Рецепторные потенциалы вкусовых клеток. Вкусовые ощущения (модальности). Вкусовая чувствительность. Абсолютный порог чувствительности. Роль вкусовой чувствительности Смотреть что такое "вкусовая чувствительность" в других словарях

Введение

Лабораторный практикум предназначен для магистрантов, обучающихся по направлению 260100 «Продукты питания из растительного сырья».

Задания для лабораторных занятий и методические указания по их выполнению составлены в соответствии с действующей программой и отвечают требованиям Федерального образовательного стандарта высшего профессионального образования по направлению подготовки 260100 «Продукты питания из растительного сырья» (квалификация (степень) «магистр»). Цель лабораторных занятий – приобретение специальных знаний по синтезу и выделению из природного сырья веществ, используемых в качестве усилителей вкуса, цвета и аромата в пищевой промышленности, знакомство с особенностями стандартизации и анализа этих соединений. При выполнении лабораторных работ студенты должны использовать знания, полученные при изучении таких дисциплин, как «Пищевая химия», «Аналитическая химия. Физико-химические методы анализа», «Органическая химия», «Физическая химия».

Лабораторные работы выполняются каждым студентом самостоятельно. По окончании работы студент должен оформить отчет.

Работы, требующие использования легколетучих и легковоспламеняющихся жидкостей (петролейного эфира, этанола, хлороформа и др.), необходимо проводить под тягой в шлифованной посуде.

Вкус является откликом организма на молекулярные раздражители. У всех высших животных существуют раздельные ответные реакции на вкус и запах. У менее высокоорганизованных животных, например, беспозвоночных, разделение вкусовых ощущений и запаха менее отчетливо.

Различают четыре основных вида вкуса: кислый, сладкий, соленый и горький.

К этим четырем основным видам вкуса, которые описал в ХIХ веке немецкий физиолог Адольф Фик, недавно официально добавили еще и пятый - вкус умами. Этот вкус характерен для белковых продуктов: мяса, рыбы и бульонов на их основе; его создает глутамат натрия. К другим видам вкуса относятся металлический, терпкий и др.

Вкусовые вещества пищевых продуктов условно делят на следующие группы:

1. Глюкофорные (сладкие) вещества – моно- и дисахара, сахарин, глицерин и глицин.

Согласно глюкофорной теории ощущения носителями сладости являются глюкофорные группы -СН 2 (ОН); -СН(ОН), а регуляторами – ауксоглюконовые группы –СН-.

2. Кислые вещества – минеральные и органические кислоты, кислые соли - обуславливают кислый вкус благодаря наличию ионов водорода. Исключение составляют такие аминокислоты, как глицин, обладающий сладким вкусом, масляная и нитросульфокислоты, имеющие горький вкус.

3. Соленые вещества - соли хлора с низким молекулярным весом. Соленый вкус определяется наличием свободных ионов хлора. Исключение составляют соли, обладающие солено-кислым вкусом (КBr и др.) и горьким (KI, CaCl 2 , MgCl 2 и др.). Примесь их в поваренной соли ухудшает соленый вкус, придавая неприятные оттенки.

4. Горькие вещества – вышеназванные соли, гликозиды, эфирные масла, например, луковичных овощей, цитрусовых плодов (нарингин, геспиридин); алкалоиды (теобромин, кофеин). Таким образом, горький вкус так же, как и сладкий, возникает при воздействии на рецепторы веществ разнообразного строения. Горький вкус некоторых веществ проявляется лишь в сочетании с другими веществами. Примером может служить лимонин, который приобретает горький вкус при соединении с лимонной кислотой, что наблюдается при подмораживании и загнивании цитрусовых плодов.

Для воздействия на нервные окончания, вызывающие вкусовые ощущения, необходима определенная минимальная концентрация молекул вещества, называемая порогом вкусовой чувствительности .

Пороги вкусовой чувствительности выявляются поочередным нанесением на поверхность языка растворов веществ, обладающих разными вкусовыми качествами (табл. 1). Абсолютным порогом чувствительности считают появление определенного вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды. Вкус одного и того же вещества может восприниматься по-разному в зависимости от его концентрации в растворе; например, при малой концентрации хлорида натрия он ощущается сладким, а при большей концентрации - соленым. Максимальная способность различать концентрацию растворов одного и того же вещества и, соответственно, самый низкий дифференциальный порог вкусовой чувствительности характерны для среднего диапазона концентраций, а при высоких концентрациях вещества дифференциальный порог повышается.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности индивидуально различаются, но у подавляющего большинства людей самым низким оказывается порог определения веществ с горьким вкусом. Эта особенность восприятия возникла в процессе эволюции, она способствует отказу от употребления в пищу веществ горького вкуса, к которым принадлежат алкалоиды многих ядовитых растений. Вкусовые пороги различаются у одного и того же человека в зависимости от его потребности в тех или иных веществах, они повышаются вследствие длительного употребления веществ с характерным вкусом (например, сладостей или соленостей) или курения, потребления алкоголя, обжигающих напитков.

Вкусовая чувствительность зависит от следующих факторов:

1. Химического состава слюны. Слюна, растворяющая пищу, представляет собой сложную смесь химических соединений, содержащую как неорганические вещества – хлориды, фосфаты, сульфаты, карбонаты, тиоцианаты, так и органические соединения – протеины и пищеварительные ферменты. После продолжительного промывания языка дистиллированной водой, в результате которого вкусовые рецепторы освобождаются от слюны, порог чувствительности к соли значительно снижается;

2. Химической природы вызывающего вкусовые ощущения соединения и его концентрация;

3. От того, что человек ел до воздействия этого соединения;

4. Температуры потребляемого продукта: самые низкие пороговые значения чувствительности получены в интервале 22 - 32°С.

5. Места и площади стимулируемого участка языка, что обусловлено особенностями распределения вкусовых рецепторов. Кончик языка более других областей чувствителен к сладкому, боковые стороны языка - к кислому и соленому, а корень языка - к горькому.

6. Возраста: вкусовая чувствительность у пожилых людей уменьшается, тенденция к снижению чувствительности становится заметной примерно к 60 годам;

7. Индивидуальных особенностей человека.

Таблица 1. - Абсолютные пороги вкусовой чувствительности веществ с характерным вкусом

Пищевые продукты имеют либо какой-то один вкус (сахар – сладкий, поваренная соль – соленый), либо отличаются сочетанием основных видов вкуса. В этом случае говорят о гармоничном и негармоничном сочетании вкуса. Так, гармонично, как единое целое сочетаются сладкий или соленый вкус с кислым или горьким. Например, сладко-кислый вкус плодов, некоторых кондитерских изделий; сладко-горький вкус шоколада; кисло-соленый вкус квашеных овощей; солено-горький вкус маслин.

Негармоничными считаются сочетания солено-сладкий, горько-кислый, эти сочетания воспринимаются как два разных вкуса, они несвойственны пищевым продуктам, встречаются редко и возникают, как правило, вследствие порчи.

Разные виды вкуса при сочетании могут смягчить или усиливать друг друга. Так, сладкий вкус смягчает кислый и горький, кислый усиливает соленый и горький, вяжущий и острый усиливают кислый и горький, но смягчают сладкий.

При одновременном воздействии различных вкусов может иногда наблюдаться исчезновение наиболее слабого из них, даже если вещество, его вызывающее, содержится в количествах, превышающих порог ощущения. Исчезновению слабого вкуса могут способствовать и другие факторы, изменяющие или компенсирующие вкус (рН среды, сочность, содержание жира и др.). Легко исчезают соленый, сладкий и кислый вкусы.

Вкус большинства веществ пока не установлен. Принято считать, что многие белки, полисахариды, жиры лишены вкуса. Однако знания в этой области пока еще неполны. Так, недавно открыты специфические белки растительного происхождения, обладающие высокой вкусовой активностью. Два из них (монеллин, тауматин) имеют интенсивно сладкий вкус и могут рассматриваться как вкусовые белки.

Кроме того, обнаружены вещества, являющиеся модификаторами вкуса (вещества, способные изменить вкусовое качество), например, гликопротеид миракулин. После миракулина кислота воспринимается как сладкое вещество (это явление называют вкусовой иллюзией ). Предполагается, что миракулин связывается плазматической мембраной. Кислота изменяет конформацию мембраны, стимулируя сладкий её участок. Модификаторы представляют особый интерес для пищевой промышленности.

Обычно при органолептической оценке пищевых продуктов под вкусом понимаются ощущения, возникающие в результате раздражения хеморецепторных клеток, и ощущения осязательные и обонятельные. Первые связаны с консистенцией продукта или действием химических веществ на слизистую оболочку рта. В связи с этим вкус может характеризоваться таким понятием, как терпкость . Вызывают её дубильные вещества, воздействующие на внутреннюю поверхность полости рта, вследствие чего появляется чувство стягивания поверхности и её сухости. Острый, жгучий вкус ощущается вследствие ожога слизистой оболочки, например, капсаицином перца, синальбином горчицы.

Для характеристики комплекса впечатлений вкуса, запаха и осязания при распределении продукта в полости рта, определяемых количественно и качественно, применяется определение – вкусность пищевых продуктов .

Вкусовые вещества широко используют в пищевых производствах, их применение контролируется органами Госсанэпиднадзора РФ.

Лабораторные работы

Оценка вкусовой чувствительности

Проверку сенсорной чувствительности по распознаванию основных типов вкуса проводят на модельных растворах химически чистых веществ:

сладкий – 1 % раствор сахарозы

соленый – 0.4 % раствор хлористого натрия

кислый – 0.05 % раствор винной кислоты

горький – 0.5 % раствор сульфата магния

Для приготовления раствора используют обработанную активированным углем дистиллированную воду. Растворы хранят в колбах с притертыми пробками при температуре 18-20°С. В дегустационные бокалы наливают по 35 мл раствора. Всего готовят девять проб: по два бокала с любыми тремя растворами и три бокала с четвертым раствором. Испытуемый не должен знать очередности подачи проб. Между пробами делают 1-2 минутный перерыв, обязательно ополаскивают рот чистой водой. При семи и более правильных ответах кандидата в дегустаторы рекомендуют для выполнения следующих тестовых задач.

Для определения пороговой чувствительности к основным вкусовым ощущениям оценщику предлагают попробовать серию растворов возрастающей концентрации. Каждая серия состоит из 12 растворов. Концентрацию считают обнаруженной, если в трех треугольных сравнениях опознан исследуемый раствор. В каждой тройке растворов два содержат воду, а один – исследуемый раствор. Подают их в неизвестной испытуемому последовательности. Растворы готовят в соответствии с таблицей 2.

Таблица 2. - Растворы, использующиеся при определении пороговой вкусовой чувствительности

Номер раствора	Вещество (г/л)
сахароза	NaCl	винная кислота	MgSO 4
	1.0	0.1	0.05	1.0
	1.3	0.2	0.07	1.3
	1.7	0.3	0.1	1.7
	2.0	0.4	0.15	2.1
	2.7	0.5	0.20	2.7
	3.5	0.7	0.27	3.5
	4.5	1.0	0.35	5.5
	5.7	1.5	0.45	5.7
	7.3	2.0	0.6	7.3
	9.4	2.8	0.8	9.4
	12.0	4.0	1.00	12.0

Пороговая чувствительность к основным типам вкуса у кандидатов в дегустаторы должна быть: для сладкого вкуса – 7 г/л сахарозы; для соленого вкуса – 1,5 г/л по хлористого натрия; для кислого вкуса – 0,5 г/л винной кислоты; для горького вкуса – 5,0 г/л сульфата магния.

Резюме: в восприятии вкуса выделяют четыре составляющих: восприятие сладкого, кислого, соленого, горького.

Вкусовая чувствительность - чувствительность рецепторов полости рта к химическим раздражителям. Субъективно проявляется в виде вкусовых ощущений (горького, кислого, сладкого, соленого и их комплексов). При чередовании ряда химических веществ может возникать вкусовой контраст (после соленого пресная вода кажется сладкой). Целостной вкусовой образ возникает в силу взаимодействия вкусовых, тактильных, температурных, обонятельных рецепторов.

Чувствительность по отношению к разным вкусам различная. Человек наиболее чувствителен к горькому вкусу, который может восприниматься в минимальных концентрациях. Чуть менее чувствителен он отношению к кислому, еще менее – к соленому и сладкому.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности.

Методы определения обонятельной чувствительности. Для определения вкусовой чувствительности используют глазную пипетку, с помощью которой наносят на язык капли: 1% раствора сахара, 0,0001% хинина солянокислого, 0,1% хлористого натрия, 0,01% лимонной кислоты. После каждой пробы рот тщательно прополаскивают.

Чувствительность различных участков языка к вкусовым раздражителям неодинакова. Наиболее чувствительны: к сладкому - кончик языка, к кислому - края, к горькому - корень, к соленому - кончик и края.

При восприятии комплексных вкусов, мозг не может дифференцировать локализацию вкуса: хотя в средней части языка мало рецепторов, вкус ощущается всем языком.

Адаптация. После достаточно продолжительного действия на вкусовые рецепторы вкусового раздражителя по отношению к нему наступает адаптация. Быстрее она наступает по отношению к сладким и соленым веществам, медленнее - к кислым и горьким. Так, если действовать соленым, то уже через 15 сек начинает пропадать ощущение интенсивности данного вкуса. Время адаптации зависит от степени концентрации стимульного раствора. Чем выше концентрация, тем быстрее наступает адаптация. Чтобы восстановить вкусовую чувствительность, достаточно прополоскать рот чистой водой, после этого чувствительность будет полностью восстановлена.

Во вкусовом анализаторе обнаруживается эффект контраста. После адаптации к сладкому, соленый вкус будет казаться более соленым. Более того, после адаптации к сахарозе, фруктозе и сахарину чистая вода кажется кислой и горькой, и наоборот, адаптация к таким горьким веществам, как хинин или черный кофе, приводит к тому, что вода становится на вкус сладкой. Если адаптироваться к соленому вкусу, то та же чистая вода будет казаться кислой или горькой, а после адаптации к солям – кислой, сладкой и слегка горьковатой, а адаптация к кислому, например, к раствору лимонной кислоты, - сладкой. Наиболее сложно добиться появления в результате такого последействия ощущения соленого. Это может быть связано с тем, что в состав слюны уже входит соль.

С возрастом количество вкусовых рецепторов уменьшается, а вместе с этим снижается чувствительность к вкусу. Употребление алкоголя и курение ускоряют потерю вкуса.

В отношении вкусовых ощущений есть свидетельства о их синестезии: вкус, наряду с обонянием, влияет на пороги чувствительности других модальностей. Например, могут повышаться острота зрения и слуха, а также меняться кожная и проприоцептивная чувствительности.

Оглавление темы "Вестибулярная сенсорная система. Вкус. Вкусовая чувствительность. Обонятельная сенсорная система. Запах (запахи). Классификация запахов.":
1. Вестибулярная сенсорная система. Функция вестибулярной системы. Вестибулярный аппарат. Костный лабиринт. Перепончатый лабиринт. Отолиты.
2. Волосковые клетки. Свойства рецепторных клеток вестибулярного аппарата. Стереоцилии. Киноцилий.
3. Отолитовый аппарат. Отолитовый орган. Адекватные раздражители рецепторов отолитовых органов.
4. Полукружные каналы. Адекватные раздражители рецепторов полукружных каналов.
5. Центральная часть вестибулярной системы. Вестибулярные ядра. Кинетозы.
6. Вкус. Вкусовая чувствительность. Вкусовая сенсорная система. Вкусовая рецепция. Вкусовая пора.

8. Центральный отдел вкусовой системы. Проводящие пути вкусовой чувствительности. Ядра вкуса.
9. Вкусовое восприятие. Обонятельная сенсорная система. Макросматики. Микросматики.
10. Запах (запахи). Классификация запахов. Стереохимическая теория запахов.

Мембрана микроворсинок вкусовых клеток содержит специфические участки (рецепторы), предназначенные для связывания растворенных в жидкой среде полости рта химических молекул. Существует четыре разновидности вкусовых ощущений, или четыре вкусовые модальности: сладкое, кислое, соленое и горькое. Строгой зависимости между химической природой вещества и вкусовым ощущением нет : например, сладким вкусом обладают не только сахара, но и некоторые неорганические соединения (соли свинца, бериллия), а самым сладким веществом является не усваиваемый организмом сахарин. Большинство вкусовых клеток полимодальны, т. е. могут реагировать на стимулы всех четырех вкусовых модальностей.

Присоединение к специфическим рецепторам молекул, обладающих сладким вкусом, активирует систему вторичных посредников аденилатциклазы - циклического аденозинмонофосфата, которые закрывают мембранные каналы ионов калия, и поэтому мембрана рецепторной клетки деполяризуется. Вещества, обладающие горьким вкусом, активируют одну из двух систем вторичных посредников: 1) фосфолипазу С - инозитол-3-фос-фат, что приводит к выходу из внутриклеточного депо ионов кальция с последующим выделением медиатора из рецепторной клетки; 2) специфический G-белок гастдуцин, регулирующий внутриклеточную концентрацию цАМФ, которая управляет катионными каналами мембраны и этим определяет возникновение рецепторного потенциала. Действие на рецепторы молекул, имеющих соленый вкус, сопровождается открытием управляемых натриевых каналов и деполяризацией вкусовой клетки. Вещества, обладающие кислым вкусом, закрывают мембранные каналы для ионов калия, что ведет к деполяризации рецепторной клетки.

Величина рецепторного потенциала зависит от вкусового качества и концентрации химического вещества , действующего на клетку. Возникновение рецепторного потенциала приводит к выделению вкусовой клеткой медиатора, действующего через синапс на афферентное волокно первичного сенсорного нейрона, в котором через 40-50 мс от начала действия стимула повышается частота потенциалов действия. Возникшие в афферентных волокнах нервные импульсы проводятся к ядрам одиночных пучков продолговатого мозга. При повышении концентрации действующего вещества общее количество реагирующих чувствительных волокон возрастает за счет вовлечения высокопороговых афферентов в передачу информации от рецепторов.

Вкусовая чувствительность

Пороги вкусовой чувствительности выявляются поочередным нанесением на поверхность языка растворов веществ, обладающих разными вкусовыми качествами (табл. 17.4). Абсолютным порогом чувствительности считают появление определенного вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды. Вкус одного и того же вещества может восприниматься по-разному в зависимости от его концентрации в растворе; например, при малой концентрации хлорида натрия он ощущается сладким, а при большей концентрации - соленым. Максимальная способность различать концентрацию растворов одного и того же вещества и, соответственно, самый низкий дифференциальный порог вкусовой чувствительности характерны для среднего диапазона концентраций, а при высоких концентрациях вещества дифференциальный порог повышается.

Таблица 17.4. Абсолютные пороги восприятия веществ с характерным вкусом

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности индивидуально различаются, но у подавляющего большинства людей самым низким оказывается порог определения веществ с горьким вкусом. Эта особенность восприятия возникла в эволюции, она способствует отказу от употребления в пищу веществ горького вкуса, к которым принадлежат алкалоиды многих ядовитых растений. Вкусовые пороги различаются у одного и того же человека в зависимости от его потребности в тех или иных веществах, они повышаются вследствие длительного употребления веществ с характерным вкусом (например, сладостей или соленостей) или курения, потребления алкоголя, обжигающих напитков. Разные области языка различаются вкусовой чувствительностью к различным веществам, что обусловлено особенностями распределения вкусовых рецепторов. Кончик языка более других областей чувствителен к сладкому, боковые стороны языка - к кислому и соленому, а корень языка - к горькому. Вкусовые ощущения в большинстве случаев мультимодальны и основаны не только на избирательной химической чувствительности вкусовых рецепторных клеток, но и на раздражении пищей терморецепторов и механорецепторов ротовой полости , а также действии летучих компонентов пищи на обонятельные рецепторы .

Вкус - это ощущение, возникающее в результате влияния пищевых веществ на рецепторы, расположенные на поверхности языка и в слизистой оболочке ротовой полости. Вкус относится к контактным видам чувствительности, является мультимодальным ощущением, т.е. сложной суммой возбуждений, вызываемых раздражением одно­временно вкусовых, обонятельных, а также тактильных, температур­ных и болевых рецепторов. Причём, прежде всего в слизистой обо­лочке возбуждаются тактильные рецепторы, несколько позже - темпе­ратурные, а затем вкусовые хеморецепторы.

Слизистая оболочка, покрывающая ротовую часть языка, образует мелкие выпячивания, называемые сосочками. У человека имеется 3 типа сосочков: нитевидные, грибовидные и желобоватые, в которых находятся вкусовые хеморецептры, называемые вкусовыми лу­ковицами или почками. При исследовании под световым микроско­пом было установлено, что вкусовые луковицы содержат поддержи­вающие (опорные) клетки, между которыми располагаются рецепторные клетки. Опорные клетки группируются вокруг мелкого углуб­ления, сообщающегося с поверхностью посредством вкусовой поры. В электронном микроскопе видно, что апикальная поверхность рецепторных вкусовых клеток покрыта микроворсинками. Между микро­ворсинками во вкусовой ямке находится электронно-плотное вещест­во с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием рецепторного белка и гликопротеидов. Это вещество играет роль адсорбента для вкусовых веществ, попадающих на поверхность язы­ка. В каждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 аффе­рентных нервных волокон, которые образуют синаптические контакты с базальной мембраной рецепторных клеток. На одной рецепторной клетке могут быть окончания нескольких нервных волокон, а одно волокно кабельного типа может иннервировать несколько вкусовых почек.

В числе "первичных" вкусовых ощущений различают сладкое, солё­ное, горькое и кислое. Кончик языка наиболее чувствителен к слад­кому, средняя часть - к кислому, корень - к горькому, боковые края - к солёному и кислому. Кислый вкус связывают с присутствием в веще­стве протонов водорода. Остальные вкусовые ощущения, как правило, невозможно связать с химическим строением вещества. Обычно вкусовые ощущения смешанные, поскольку раздражитель отличается сложным составом и объединяет несколько вкусовых качеств. Сход­ным вкусом могут обладать резко отличающиеся по химической структуре вещества, а оптические изомеры одного вещества могут иметь разный вкус. Ощущение вкуса возникает лишь в том случае, когда вещество, входящее в контакт со вкусовой луковицей, растворено в воде. Так, сухой сахар, положенный на осушенный фильтровальной бумагой язык, представляется безвкусным.

В естественных условиях вкусовое ощущение весьма сложно, и зависит от сочетания четырех первичных вкусовых качеств, возникающих при раздражении вкусовых рецепторов – сладкого, соленого, горького и кислого .

Наиболее чувствителен к сладкому кончик, к горькому – корень, к кислому – края, соленому – кончик и края языка. Зоны, чувствительные к каждому из этих раздражителей, перекрывают друг друга, и любое вкусовое ощущение может быть вызвано с различных областей языка. При этом, однако, приходится варьировать концентрации растворов. Так, ощущение сладкого с корня языка возникает при больших концентрациях, чем с его кончика (Рис.10).

Рисунок Вкусовые зоны языка

Теория вкуса.

Каждая вкусовая клетка, по-видимому, способна реагировать на не­сколько вкусовых стимулов. Поэтому считается, что разли­чение вкусов основано на опознавании комплексных реакций боль­шого числа чувствительных клеток.

Вкусовая рецепторная клетка относится к вторично-чувствующим рецепторам, возбуждается благо­даря взаимодействию молекул вкусового специфического вещества с белковыми рецепторными молекулами, локализованными в мембра­не микроворсинок вкусовой клетки. При этом рецепторная молекула меняет свою структуру, происходит её конформационное преобразо­вание, которое приводит к изменению ионной проницаемости клеточ­ной мембраны и развитию деполяризации, которая называется рецепторным потенциалом (РП). РП распространяется электротонически к синаптической области клетки. Далее процессы развиваются в том же порядке, как и в любом синапсе. В пресинаптической мем­бране активируются потенциалзависимые кальциевые каналы, через которые ионы кальция проникают в клетку. Под влиянием вошедше­го кальция происходит слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделе­ние медиатора (серотонина или норадреналина) в синаптическую щель. Действие медиатора на постсинаптическую мембрану, пред­ставленную плазматической мембраной чувствительного нервного волокна, вызывает генерацию распространяющегося потенциала действия по афферентным волокнам (рисунок 9).

Рисунок Механизм возбуждения вкусовых рецепторных клеток

Нервные волокна вкусовой чувствительности не обладают выражен­ной специфичностью к раздражению тем или иным химическим ве­ществом. Однако, все рецепторы, иннервируемые одним волокном, имеют одинаковый спектр вкусовой чувствительности. Частота разря­да в одиночных волокнах зависит от концентрации и качества сти­мула. Обычно частота разряда повышается в течение первых 50 мсек, а затем снижается и остаётся постоянной, пока действует раз­дражитель (адаптация рецепторов).

Пути вкусовой чувствительности. Афферентные волокна от вкусо­вых рецепторов вместе с волокнами от болевых, тактильных и тем­пературных рецепторных клеток языка входят в состав лицевого и языкоглоточного черепномозговых нервов и идут в ядро одиночного пучка продолговатого мозга, где находятся нейроны второго порядка. Аксоны этих нейронов после частичного перекреста в составе меди­альной петли подходят к вентральным ядрам таламуса. Далее вкусовой путь идёт к коре больших полушарий и заканчивается в лате­ральной части постцентральной извилины.

Расстройства вкуса могут проявляться в виде потери вкусовой чувствительности-агевзия, понижения - гипогевзия, повышения -гипергевзия, извращения - парагевзия. Кроме того, бывают рас­стройства точного анализа вкусовых веществ - дисгевзия и даже вкусовые галлюцинации.

Исследование чувствительности вкусового анализатора проводится методом определения порога вкусового ощущения, а также мето­дом определения функциональной лабильности вкусовых рецепто­ров (по Снякину П.Г.). С помощью данного метода было установлено, что количество функционирующих вкусовых сосочков языка непосто­янно, оно всё время меняется. Наибольшее их количество функцио­нируют натощак, т.е. когда сильна мотивация голода. После приёма пищи число функционирующих сосочков уменьшается. Подобная реакция вкусовых сосочков является результатом рефлекторных влияний с желудка, возникающих при раздражении его пищей. Этот феномен называется гастролингвальным рефлексом, где вкусовые рецепторы выступают в роли эффекторов. Таким образом, на актив­ность вкусового рецепторного аппарата влияет выраженность биоло­гической мотивации голода.

Основные характеристики деятельности вкусового анализатора . Одной из важнейших характеристик сенсорной системы является абсолютный порог чувствительности, т.е. минимальная концентрация химического вещества, вызывающая у человека вкусовое ощущение. Для разных веществ он различен. Так, для сахара минимальный порог равен 0,01М, для поваренной соли - 0,05 М., для соляной кислоты – 0.0007 М, для солянокислого хинина – 0, 0000001 М раствора.

Пороговые величины вкусовой чувствительности индивидуальны. Причем возможно избирательное повышение абсолютного порога к отдельным веществам, вплоть до полной «вкусовой слепоты». Различия во вкусовых порогах характерны не только для разных людей, но и для одного и того же человека в различных состояниях (болезнь, беременность, усталость и т.п.).

Определенную ценность имеет исследование дифференциальных порогов , когда определяется величина минимально ощутимой разницы в восприятии одного и того же вкусового раздражителя при переходе от одной концентрации к другой. Показано, что дифференциальный порог при переходе от слабых концентраций к более сильным понижается и в пределах средних концентраций наблюдается увеличение различительной чувствительности. Она вновь уменьшается при переходе к сильным концентрациям. Так, 20% раствор сахара является максимально сладким, 10% раствор поваренной соли – максимально соленым, 0,2% раствор соляной кислоты – максимально кислым, 0,1% раствор солянокислого хинина – максимально горьким.

Заболевания слизистой оболочки полости рта, поражающие её рецепторные структуры, и заболевания желудочно-кишечного тракта вызывают потерю вкуса.

Помимо вкусовой чувствительности соматосенсорный анализатор полости рта включает в себя тактильную, температурную и болевую чувствительность. Изучение тактильной чувствительности (рецепторы прикосновения и давления-тельца Мейснера, диски Меркеля и сво­бодные нервные окончания) показало неравномерное распределе­ние рецепторов в различных отделах челюстно-лицевой области. Наибольшей чувствительностью обладает кончик языка и красная кайма губ. Верхняя губа имеет большую чувствительность, чем ниж­няя. Сравнительно высокой чувствительностью обладает слизистая оболочка твёрдого нёба, наименьшей - слизистая поверхность на­ружной (вестибулярной) поверхности дёсен. Изучение тактильного восприятия в участках, которые покрываются зубными протезами и являются так называемым протезным ложем, очень важно, и позволяет выявить индивидуальные особенности адаптации к зубным про­тезам у стоматологических больных.

Температурные восприятия осуществляются рецепторами тепла (тельца Руффини), холода (кол­бы Краузе) и свободными нервными окончаниями. Тепловая чувстви­тельность постепенно возрастает от передних отделов полости рта к задним, а холодовая наоборот. Слизистая оболочка щёк мало чувст­вительна к холоду и ещё меньше к теплу. Восприятие тепла полно­стью отсутствует в центре твердого нёба, а центральная часть спин­ки языка не воспринимает ни холодовые, ни тепловые воздействия. Высокой чувствительностью к температурным раздражениям обладают кончик языка и красная кайма губ, так как при приеме пищи именно эти области раздражаются первыми, зубы обладают как холодовой, так и тепловой чувствительностью. Порогом холодовой чувствительности для резцов является температура в среднем 20 гр., для остальных зубов 13 гр. Порогом тепловой чувствительности для резцов является температура 52 гр., для остальных зубов 60-67 гр. Если температурные раздражения вызывают в зубе адекватные ощущения, это свидетельствует о том, что со стороны пульпы патоло­гии нет. Для исследования температурной чувствительности зубов проводят орошение водой высокой и низкой температуры или исполь­зуют ватный тампон, смоченный в эфире, который, быстро испаряясь, охлаждает зуб. При кариесе термическое раздражение сопровожда­ется болью. Депульпированный зуб на такие раздражители не реаги­рует.

Температура слизистой оболочки рта обусловлена рядом факторов: температурой и влажностью внешней среды, интенсивностью клеточного метаболизма, анатомо-физиологическими особенностями тканей, состоянием их сосудистой сети. Последнее зависит от количества капилляров и степени их наполнения, а также от скорости движения крови в артериолах. Указанные обстоятельства объясняют различную топографию температурных показателей органов полости рта.

Температура слизистой оболочки рта зависит также от испарения слюны с поверхности слизистой, например, при ротовом дыхании. Это является одним из механизмов теплоотдачи, обеспечивающим поддержание температурного гомеостаза организма. Кроме того, в функциональную систему терморегуляции включается действие слюны и слизистой оболочки органов полости рта, выравнивающее температуру пищи.

Установлено, что каждый участок слизистой оболочки имеет определенную температуру. Средняя температура кожи нижней губы равна 33,1 о С, а верхней – 33,9 о С; в зоне границы кожи и красной каймы губ температура снижается. Температура слизистой оболочки рта повышается в каудальном направлении. Температура твердого неба выше в дистальных отделах и при удалении от средней линии.

Температура зуба также колеблется в различных его участках с определенной закономерностью: на режущем крае и жевательной поверхности температура ниже (30,4-30,5 о С), чем в пришеечной области (30,9 о С). При исследовании зубов как верхней, так и нижней челюсти установлена тенденция к постепенному повышению температуры во всех областях коронки по направлению от центральных резцов к большим коренным зубам.

Исследование температуры органов и тканей челюстно-лицевой области можно проводить методом контактной электротермометрии и методом термовизиографии позволяющим исследовать температуру на расстоянии. Эти исследования имеют определенное значение в клинике, так как нарушение термометрических показателей может свидетельствовать об изменении трофики тканей и воспалительных процессах в полости рта. Исходную температуру слизистой оболочки рта и кожи челюстно-лицевой области необходимо учитывать при назначении лечения теплом или холодом. Так, например, при поражении лицевого нерва в соответствующих зонах иннервации на лице температура может снижаться на 8-10 о С. Назначение обычных тепловых процедур в таких случаях может вызвать чувство температурного дискомфорта, и даже боль.

Термометрия зуба играет огромную роль в разработке рациональных способов препарирования зуба в таком режиме, при котором тепловая травма эмали, дентина и пульпы была бы минимальной. Врач-стоматолог должен помнить, что при формировании кариозной полости или препарировании зуба под коронку происходит нагревание его тканей вследствие сопротивления (трения) действующего режущего (шлифующего) инструмента. Повышение температуры зуба выше 45 о С может явиться причиной ожога эмали и дентина и привести к термической травме пульпы. Для предотвращения этих явлений необходимо тщательно подбирать инструменты, учитывая величину и форму бортов и препаровальных дисков, скорость их вращения, а также материалы, из которых они изготовлены. Кроме того, следует строго соблюдать режим работы. Важными условиями являются прерывистость препарирования и использование высокоскоростных бормашин. При этом значительно ускоряется операция сошлифовывания твердых тканей, уменьшается давление и вибрация режущего инструмента и при достаточном охлаждении предупреждается ожог тканей зуба. Особое значение придается виду охлаждения, исправности охлаждающей системы и правильному направлению струи воды на место контакта режущего инструмента с твердыми тканями зуба.

При приеме пищи слизистая рта может подвергаться температурным воздействиям, значительно отличающимся от температуры тела. Холодные блюда или напитки редко вызывают повреждение слизистой оболочки, потому что потребляемое их количество обычно невелико и находятся они в полости рта короткое время. Охлаждение влияет на кровообращение слизистой оболочки следующим образом: сначала возникает спазм сосудов, при углублении охлаждения он усиливается, и микроциркуляция почти полностью прекращается. Резкое охлаждение, например, хлорэтилом, не разрушает ткани, и после прекращения его действия их функция восстанавливается. Под влиянием тепла в слизистой оболочке развивается гиперемия, а вслед за ней – отек окружающих тканей. Горячие блюда, нагретые в процессе работы зубоврачебные инструменты и другие, попавшие в рот, горячие предметы могут вызвать ограниченный некроз слизистой оболочки. На месте ожога возникает пузырь, который вскоре вскрывается с образованием эрозии.

Болевая чувствительность. Болевые рецепторы представлены свободными неинкапсулированными нервными окончаниями, имею­щими разнообразную форму (волосков, спиралей, пластинок и др.). Наиболее подробно изучена болевая чувствительность слизистой оболочки альвеолярных отростков и твёрдого нёба, т.е. участков протезного ложа. Наибольшей болевой чувствительностью обладает участок слизистой на вестибулярной поверхности нижней челюсти в области боковых резцов. На внутренней поверхности щеки имеется узкий участок, лишённый болевой чувствительности. Самое большое количество болевых рецепторов находится в зубе. Так на 1 см 2 ден­тина расположено от 15 до 30 тысяч болевых рецепторов, на гра­нице эмали и дентина их количество доходит до 75 тысяч, а на 1 см 2 кожи не более 200 болевых рецепторов . Раздражение болевых ре­цепторов пульпы вызывает исключительно сильное болевое ощуще­ние. Даже лёгкое прикосновение вызывает острую боль. Поэтому зубная боль относится к самым жестоким болям. Зубная боль возникает при поражении зуба патологическим процессом. Лечение зуба прекращает процесс и боль исчезает. Но и само лечение является чрезвычайно болезненным процессом. При протезировании зубов иногда приходится препарировать здоровый зуб, что также может приводить к возникновению боли. В основном боль локализуется в области больного зуба, но может иррадиировать в глазное яблоко, лобную, височную, и затылочную область головы. При заболевании нескольких зубов может возникнуть диффузная головная боль. В ме­ханизме возникновения головной боли одонтогенного происхождения играют роль раздражения чувствительных окончаний второй и треть­ей ветвей тройничного нерва и нервных вегетативных узлов. Болевые ощущения возникают при воспалительных процессах, локализующих­ся в полости рта: стоматитах, глосситах, при явлениях гальванизма (гальванический синдром – образование электрического тока в полости рта. Причиной гальванизма является присутствие в полости рта разнородных металлов. Для изготовления зубных протезов применяют различные металлы и сплавы: кобальтохромовые, серебряно-палладиевые сплавы, нержавеющие стали, сплавы на основе золота, платины и др. В состав которых входят металлы: хром, никель, железо, титан, марганец, молибден, кремний, кобальт, палладий, цинк, серебро, золото и др. Если в полости рта находятся сплавы металлов с различными потенциалами, то образуются гальванические токи. Роль электролита выполняет слюна. Гальванизм проявляется следующими симптомами: металлический вкус во рту, чувство кислоты, извращение вкуса, жжение языка. Может появиться раздражительность, головные боли, общая слабость, сухость во рту.). Лицевые боли, обусловленные поражением нервов лица и челюстей называются прозопалгиями (prosopon - лицо, algos - боль, греч.) Если они являются результатом поражения чувствительных нервов, то их называют стомалгиями, если вегетативных - то симпаталгиями.

ВКУС И ОБОНЯНИЕ

X. Альтнер, И. Бекх

13.1. Характеристика химических ощущений

Ощущения вкуса и запаха обусловлены избирательной и высокочувствительной реакцией специализированных сенсорных клеток на присутствие молекул определенных соединений. В более широком смысле специфические реакции на химические вещества, например гормоныили нейромедиаторы, характерны для многих клеток и тканей. Однако вкусовые и обонятельные сенсорные клетки действуют как экстероцепторы; их реакции дают важную информацию о внешних стимулах, обрабатываемую особыми участками мозга, которые и отвечают за соответствующие ощущения. Другие хеморецепторные клетки служат интероцепторами, определяющими, например, уровень СО 2 (разд. 21.6).

Вкус и запах можно охарактеризовать и различить на основании морфологических и физиологических критериев. Различия между двумя этими видами ощущений наиболее очевидны при сравнении типов (качеств) адекватных для них стимулов (табл. 13.1). Другие характеристики, например чувствительность к стимулам или физическое состояние последних, хотя в целом и неодинаковы, но могут и взаимоперекрываться.

По сравнению с другими ощущениями у вкуса и обоняния значительно выше адаптируемость (ср. рис. 8.5). При длительном воздействии стимула возбуждение в афферентных путях заметно ослабляется, соответственно ослабляется и восприятие; например, уже очень быстро в среде даже с сильным запахом мы перестаем его ощущать. В равной мере характерна для химических ощущений и высокая чувствительность к определенным стимулам. Вместе с тем диапазон различаемых интенсивностей стимуляции сравнительно невелик (1:500), а порог различения высок. Показатель в степенной функции Стивенса ψ = k (φ - φо) a равен 0,4–0,6 для запаха и около 1–для вкусовых стимулов (ср. рис. 8.14).

Первичные процессы и химическая специфичность .

Первое событие при стимуляции хеморецепторов это, согласно современным представлениям, химическое взаимодействие, основанное на слабом связывании адекватной молекулы с рецепторным белком. Из вкусовых органов выделены белки с ферментативными свойствами, субстратная

специфичность и кинетические особенности которых такие же, как у самих рецепторов. Последующие события, приводящие к электрической реакции клеточной мембраны, неизвестны. Каждая рецепторная клетка высокоизбирательно реагирует на специфическую группу веществ. Малейшие изменения в структуре молекулы могут изменить характер ее восприятия или сделать ее неадекватным стимулом. Стимулирующая эффективность соединения, вероятно, наиболее существенно зависит от его размера (например, длины цепи) и внутреннего распределения электрических зарядов (т. е. расположения функциональных групп). Однако тот факт, что во многих случаях молекулы веществ, сильно различающихся по химическому строению, вызывают одинаковые обонятельные ощущения, пока не получил объяснения. Например, три приведенных ниже вещества, несмотря на их структурные различия, обладают одинаковым мускусным запахом (см. Beets в ).

Высказано предположение, что хеморецепторы содержат рецепторные центры, специфичные в отношении определенных групп веществ. Такая точка зрения подтверждается случаями частичной аносмии, т. е. нечувствительности к запаху некоторых, очень близких химических соединений. Сходным образом можно интерпретировать избирательное действие некоторых лекарственных препаратов на орган вкуса. Нанесение на язык гимнемата калия (вещества, выделенного из индийского растения Gymnema silvestre ) приводит к утрате только восприятия сладкого–сахар вызывает во рту ощущение песка. Белок, содержащийся в плодах западно–африканского растения Synsepalium dulcificum , изменяет кислый вкус на сладкий, так что лимон воспринимается как апельсин (см. Kurihara в ). Нанесение на язык кокаина вызывает последовательную утрату всех четырех типов вкусовых ощущений: горького, сладкого, соленого и, наконец, кислого.

Таблица 13.1. Классификация и характеристика химических чувств

	Вкус	Запах
Рецепторы	Вторичные сенсорные клетки	Первичные сенсорные клетки; окончания
Локализация рецепторов	Язык	V, IX и Х черепно–мозговых нервов, Нос и глотка
Афферентные черепно–мозговые нервы	VII, IX	I, V, IX, Х
Уровни синаптических переключении в ЦНС	1.Продолговатый мозг 2.Вентральный таламус 3. Кора (постцентральная извилина) C вязи с гипоталамусом	1. Обонятельная луковица 2.Конечный мозг (препириформная кора) Связи с лимбической системой и гипоталамусом
Адекватные стимулы	Молекулы органических и неорганических веществ, главным образом нелетучих. Источник стимулов – вблизи рецепторов или в непосредственном контакте с ними	Почти исключительно молекулы органических летучих веществ в газовой фазе, растворяющиеся только вблизи рецептора. Источник стимулов, как правило, удален
Число качественно различимых стимулов	Мало (4 основных)	Очень большое (тысячи) множество нечетко очерченных качеств
Абсолютная чувствительность	Сравнительно низкая (Не менее 10 16 молекул в 1 мл раствора)	Очень высокая для некоторых веществ (10 7 молекул, у животных–до 10 2 –10 3 молекул в 1 мл воздуха)
Биологическая характеристика	Контактное чувство. Используется для оценки качества пищи, регуляции ее потребления и переваривания (слюноотделительные рефлексы)	Дистантное чувство. Используется для гигиенической оценки окружающей среды и пищи; у животных–для поисков пищи, коммуникации и в половом поведении. Включает сильный эмоциональный компонент

13.2. Вкус

Рецепторы и нейроны

У взрослых сенсорные вкусовые клетки расположены на поверхности языка. Вместе с опорными клетками они образуют в эпителии его сосочков группы из 40–60 элементов–вкусовые почки (рис. 13.1). Крупные, окруженные валиком сосочки в основании языка содержат до 200 вкусовых почек каждый; в более мелких грибовидных и листовидных сосочках на его передней и боковых поверхностях их лишь по нескольку. Всего у взрослого человека несколько тысяч вкусовых почек. Железы, расположенные между сосочками, выделяют омывающую вкусовые почки жидкость. Чувствительные к стимуляции дистальные части рецепторных (сенсорных) клеток образуют микроворсинки, выходящие в общую камеру, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой (рис. 13.1). Стимулирующие молекулы, диффундируя через эту пору, достигают вкусовых клеток (рецепторов).

Подобно прочим вторичным сенсорным клеткам, вкусовые генерируют при стимуляции рецепторный потенциал. Это возбуждение синаптически передается афферентным волокнам

Рис. 13.1. Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка; показаны базальная, сенсорные, опорные клетки и афферентные волокна соответствующего черепномозгового нерва

черепно–мозговых нервов, которые проводят его в мозг в виде импульсов. В этом процессе участвуют: барабанная струна–ветвь лицевого нерва (VII), иннервирующая переднюю и боковые части языка, и языкоглоточный нерв (IX), иннервирующий его заднюю часть (рис. 13.2). Разветвляясь, каждое афферентное волокно получает сигналы от рецепторов разных вкусовых почек.

Рис. 13.2. Схема языка человека. Окраской выделена его иннервация различными черепно–мозговыми нервами; контурами обведены области распределения разных типов сосочков (1–грибовидные, 2–окруженные валиком, 3–листовидные). Локализация зон восприятия определенных вкусовых качеств показана значками

Замещаются вкусовые клетки очень быстро; продолжительность жизни каждой из них всего около 10 дней, после чего из базальной клетки формируется новый рецептор. Он устанавливает связь с афферентными волокнами таким образом, что их специфичность не меняется. Механизм, обеспечивающий такое взаимодействие, до сих пор не ясен (см. Oakley в ).

Реакции клеток в волокон . Одиночная вкусовая клетка в большинстве случаев реагирует на вещества, представляющие различные вкусовые качества, деполяризуясь или гиперполяризуясь ими (рис. 13.3). Амплитуда рецепторного потенциала повышается вместе с концентрацией стимулирующего вещества. На тип и амплитуду ответа влияет также окружающая среда (рис. 13.4).

Генераторный потенциал вызывает соответствующий уровень возбуждения афферентных волокон, формируя реакцию, называемую «вкусовым профилем» (рис. 13.5). Их импульсация зависит от реакции рецепторов следующим образом: деполяризация последних оказывает возбуждающее, гиперполяризация – тормозное действие.

Многие волокна IX пары черепно–мозговых нервов особенно сильно реагируют на вещества с горьким вкусом. Волокна VII пары сильнее возбуждаются при действии соленого, сладкого и кислого: некоторые из них сильнее реагируют на сахар, чем на соль, другие–на соль, чем на сахар, и т.д. Эти вкусоспецифичные особенности

Рис. 13.3. Внутриклеточные записи рецепторных потенциалов двух вкусовых клеток (а, б) языка крысы. Стимулы: 0,5 моль/л NaCI; 0,02 моль/л солянокислого хинина; 0,01 моль/л HCI и 0,5 моль/л сахарозы. Длительность действия каждого стимула показана горизонтальным отрезком (по Sato , Beidler в с изменениями)

Рис. 13.4. Влияние окружающей среды на форму и амплитуду внутриклеточных записей рецепторного потенциала одиночной вкусовой клетки языка крысы, стимулируемого 0,02 моль/л солянокислого хинина. Окружающая среда: а– 41,4 ммоль/л NaCI; б–дистиллированная вода (по Sato , Beidler в с изменениями)

Рис. 13.5. Ответы двух одиночных волокон барабанной струны крысы на различные вещества: 0,1 моль/л NaCI;

0,5 моль/л сахарозы; 0,01 н. HCI; 0,02 моль/л солянокислого хинина (по с изменениями)

разных групп афферентов обеспечивают информацию о вкусовом качестве, т.е. виде стимулирующей молекулы, а общий уровень возбуждения определенной их популяции–об интенсивности стимула, т. е. о концентрации данного вещества.

Центральные нейроны. Вкусовые волокна VII и IX пар черепно–мозговых нервов оканчиваются в пределах или в непосредственной близости от ядра одиночного пути (nucleus solitarius ) продолговатого мозга. Это ядро через медиальную петлю (медиальный лемниск) связано с таламусом в области его вентрального постеромедиального ядра. Аксоны нейронов третьего порядка проходят через внутреннюю капсулу и оканчиваются в постцентральной извилине коры головного мозга. В результате обработки информации на перечисленных уровнях число нейронов с высокоспецифичной вкусовой чувствительностью возрастает. Ряд корковых клеток реагируют только на вещества с одним вкусовым качеством. Расположение таких нейронов указывает на высокую степень пространственной организации вкусового чувства. Другие клетки в этих центрах реагируют не только на вкус, но и на температурную и механическую стимуляцию языка.

Вкусовая чувствительность человека

Вкусовые качества . Человек различает четыре основных вкусовых качества: сладкое, кислое, горькое и соленое, которые достаточно хорошо характеризуются типичными для них веществами (табл. 13.2). Вкус сладкого ассоциируется главным образом с природными углеводами типа сахарозы и глюкозы; хлорид натрия–соленый; другие соли, например KCI , воспринимаются как соленые и горькие одновременно. Такие смешанные ощущения характерны для многих естественных вкусовых стимулов и соответствуют природе их компонентов. Например, апельсин–кисло–сладкий, а грейпфрут

Таблица 13.2. Вещества с характерным вкусом и эффективность их воздействия на человека (Pfaffmann в )

Качество	Вещество	Порог восприятия, моль/л
Горькое	Сульфат хинина	0,000008
	Никотин	0,000016
Кислое	Соляная кислота	0,0009
	Лимонная кислота	0,0023
Сладкое	Сахароза	0,01
	Глюкоза	0,08
	Сахарин	0,000023
Соленое	NaCI	0,01
	CaCI 2	0,01

кисло–сладко–горький. У кислот вкус кислый; многие растительные алкалоиды горькие.

На поверхности языка можно выделить зоны специфической чувствительности. Горький вкус воспринимается главным образом основанием языка; другие вкусовые качества воздействуют на его боковые поверхности и кончик, причем эти зоны взаимоперекрываются (рис. 13.2).

Между химическими свойствами вещества и его вкусом не существует однозначной корреляции. Например, не только сахара, но и соли свинца сладкие, а самый сладкий вкус у искусственных заменителей сахара типа сахарина. Более того, воспринимаемое качество вещества зависит от его концентрации. Поваренная соль в низкой концентрации кажется сладкой и становится чисто соленой только при ее повышении. Чувствительность к горьким веществам существенно выше. Поскольку они часто ядовиты, эта их особенность предостерегает нас от опасности, даже если их концентрация в воде или пище очень низка. Сильные горькие раздражители легко вызывают рвоту или позывы на нее. Эмоциональные компоненты вкусовых ощущений широко варьируют в зависимости от состояния организма. Например, человек, испытывающий дефицит соли, считает вкус приемлемым, даже если ее концентрация в пище так высока, что нормальный человек от еды откажется.

Вкусовые ощущения, очевидно, весьма сходны у всех млекопитающих. Поведенческие эксперименты показали, что различные животные различают те же вкусовые качества, что и человек. Однако регистрация активности отдельных нервных волокон выявила и некоторые отсутствующие у человека способности. Например, у кошек обнаружены «водяные волокна», либо реагирующие только на раздражение водой, либо демонстрирующие вкусовой профиль, включающий воду в числе эффективных стимулов (см. Sato в ).

Биологическое значение . Биологическая роль вкусовых ощущений заключается не только в проверке съедобности пищи (см. выше); они также влияют на процесс пищеварения. Связи с вегетативными эфферентами позволяют вкусовым ощущениям влиять на секрецию пищеварительных желез, причем не только на ее интенсивность, но и на состав, в зависимости, например, от того, сладкие или соленые вещества преобладают в пище.

С возрастом способность к различению вкуса снижается. К этому же ведут потребление биологически активных веществ типа кофеина и интенсивное курение.

13.3. Обоняние

Поверхность слизистой носа увеличена за счет носовых раковин–гребней, выступающих с боков в просвет носовой полости. Обонятельная область, содержащая большинство сенсорных клеток,

Рис. 13.6. Схема полостей носоглотки человека (сагиттальный разрез). Обонятельная область ограничена верхней и средней раковинами. Показаны зоны, иннервируемые тройничным (V), языкоглоточным (IX) и блуждающим (X) нервами

ограничена здесь верхней носовой раковиной, хотя в средней также есть небольшие островки обонятельного эпителия (рис. 13.6).

Рецепторы

Обонятельный рецептор–это первичная биполярная сенсорная клетка, от которой отходят два отростка: сверху – дендрит, несущий реснички, от основания аксон. Реснички, внутренняя структура которых иная, чем у обычных киноцилий, погружены в слой покрывающей обонятельный эпителий слизи и не способны активно двигаться. Пахучие вещества, приносимые вдыхаемым воздухом, вступают в контакт с их мембраной–наиболее вероятным местом взаимодействия между стимулирующей молекулой и рецептором. Аксоны, направляющиеся в обонятельную луковицу, объединены в пучки (fila olfactoria ). Во всей слизистой носа находятся, кроме того, свободные окончания тройничного нерва, и некоторые из них также реагируют на запахи. В глотке обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного и блуждающего нервов (рис. 13.6). Слой слизи, покрывающий обонятельный эпителий, предохраняет его от высыхания и постоянно возобновляется за счет секреции и перераспределения киноцилиями.

Молекулы пахучих веществ поступают к рецепторам (сенсорным клеткам) периодически: во время вдоха ноздрями и в меньшей степени–из полости рта, диффундируя через хоаны. Таким образом, во время еды у нас возникают смешанные ощущения, в которых сочетаются вкус и запах пищи.

Рис. 13.7. Одновременная запись электроольфактограммы (красная линия) и потенциалов действия одиночного рецептора обонятельного эпителия лягушки при стимуляции нитробензолом. Длительность стимула (черный отрезок) –1 с (Gesteland в )

Обнюхивание–характерное поведение многих млекопитающих – значительно увеличивает приток воздуха к обонятельной слизистой и, следовательно, концентрацию в ней стимулирующих молекул.

Всего у человека в обонятельной области площадью примерно 10 см 2 около 10 7 рецепторов. У других позвоночных их бывает намного больше (у немецкой овчарки, например, 2,2–10 8). Обонятельные клетки, как и вкусовые, постоянно замещаются и из–за этого, по–видимому, не все функционируют одновременно.

Электроды, помещенные на обонятельный эпителий позвоночных, при действии запаха регистрируют медленные потенциалы сложной формы с амплитудой несколько милливольт. Эти электроольфактограммы (ЭОГ, рис. 13.7, см. Ottoson в ), как и электроретинограммы (ЭРГ), отражают суммарную активность многих клеток, поэтому не дают информации о свойствах индивидуальных рецепторов. Записать активность одиночного рецептора в обонятельной слизистой позвоночных удавалось только случайно (рис. 13.7). Показано, что спонтанная активность этих клеток очень низка (несколько импульсов в секунду), и каждая из них реагирует на множество веществ. Как и в случае вкусового профиля, можно построить спектр ответов одиночного обонятельного рецептора (см. Gesfeland в ).

Типы запахов

Человек способен различать запах тысяч различных веществ. Обонятельные ощущения можно классифицировать на основе определенного их сходства, выявив определенные типы, или качества, запаха. Однако сделать это гораздо труднее, чем в случае вкусовых ощущений. Неопределенность категорий очевидна и в том, что классификации, предложенные разными авторами, неодинаковы. Корреляция между химической структурой и качеством запаха еще меньше, чем в случае вкусовых раздражителей. Табл. 13.3 показывает, что классы запахов, как правило, называют по их природным

Таблица 13.3. Отличительные характеристики классов запахов (Amoor , Skramlik )

Класс запахов	Известные типичные вещества	Сходство с запахом	“Стандартный” источник
Цветочный	Гераниол	Розы	d –1–β–фенилэтилметилкарбинол
Эфирный	Бензилацетат	Груши	1,2–дихлорэтан
Мускусный	Мускон	Мускуса	3–метилциклопентадекан–1 –он
Камфарный	Цинеол, камфара	Эвкалипта	1,8–цинеол
Гнилостный	Сероводород	Тухлых яиц	Диметилсульфид
Едкий	Муравьиная кислота, уксусная кислота	Уксуса	Муравьиная кислота

источникам или типичным веществам; каждую категорию можно также охарактеризовать «стандартным» источником.

Нейрофизиологические основы отнесения запахов к тому или иному классу до сих пор не обнаружены. Точка зрения, согласно которой группы, объединяющие близкие по запаху вещества, чем–то отличаются друг от друга, подтверждается случаями частичного нарушения обоняния (частичной аносмии). При таких дефектах (по крайней мере некоторые из них генетической природы) порог восприятия определенных обонятельных стимулов повышается. При этом часто он изменяется для нескольких веществ, относящихся, как правило, к одному и тому же классу запахов. Экспериментальные данные, применяемые для классификации запахов, можно получить при анализе перекрестной адаптации. Она заключается в том, что когда длительное действие какого–либо запаха вызывает повышение порога его восприятия, чувствительность к запаху некоторых других веществ также понижается (рис. 13.8). Изучая количественно такие взаимные изменения порогов, можно построить схему перекрестных адаптационных взаимоотношений (рис. 13.9). Однако и это не достаточно для однозначной и детальной классификации множества пахучих веществ по вызываемым ими ощущениям .

При интерпретации особенностей человеческого обоняния следует учитывать, что к пахучим веществам чувствительны и окончания тройничного нерва в слизистой носа, а также языкоглоточного и блуждающего нервов в глотке. Все они участвуют в формировании обонятельного ощущения (рис. 13.6). Их роль, никак не связанная с обонятельным нервом, сохраняется и при нарушениях функции обонятельного эпителия вследствие, например, инфекции (гриппа), опухолей (и связанных с ними операций на мозге) или черепно–мозговых травм. В подобных случаях, объединяемых термином гипосмия, порог восприятия существенно выше нормальною, однако способность различать запахи снижается лишь незначительно. При гипофизарном гипогонадизме (синдроме Кальмана) обоняние обеспечивается исключительно этими черепно–мозговыми нервами, поскольку при этом врожденном заболевании происходит аплазия обонятельных луковиц. Вредные температурные и химические воздействия могут вызвать обратимую или необратимую острую или хроническую гипосмию или аносмию в зависимости от природы и способа воздействия. Наконец, чувствительность к запахам снижается с возрастом.

Чувствительность; кодирование

Обоняние у человека очень чувствительно, хотя известно, что у некоторых животных этот аппарат еще более совершенен. В табл. 13.4 приведены концентрации двух пахучих веществ, достаточные для того, чтобы вызвать у человека соответствующие ощущения. При действии очень малых их количеств возникающее ощущение неспецифично; лишь после превышения некоторого порогового уровня запах не только выявляется, но и распознается. Например, скатол в низких концентрациях пахнет вполне приемлемо; при более высоких–отталкивающе. Таким образом, необходимо различать порог выявления и порог распознавания запаха.

Такие пороги, определяемые по ответам испытуемых или поведенческим реакциям животных, не позволяют установить чувствительность одиночной сенсорной клетки (рецептора). Однако, зная пространственную протяженность обонятельного органа человека и число рецепторов в его составе, можно вычислить и их чувствительность. Такие расчеты показывают, что одиночная сенсорная клетка деполяризуется и генерирует потенциал действия в ответ на одну, самое большее на несколько молекул пахучего вещества. Конечно, поведенческая реакция требует активации значительного числа рецепторов т.е. превышения определенного критического уровня отношения сигнал/шум в афферентных волокнах.

Кодирование. Кодирование обонятельных стимулов рецепторами пока можно описать только в первом приближении. Во–первых, индивидуальная сенсорная клетка способна реагировать на множество различных пахучих веществ. Во–вторых,

Рис. 13.8. Повышение интенсивности ощущения при увеличении интенсивности стимуляции (пропанолом) без адаптации (черная прямая) и после адаптации к пентанолу (красная кривая с черными треугольниками) (Cain , Engen в с изменениями)

Рис. 13.9. Перекрестные адаптационные взаимоотношения семи пахучих веществ: 1–цитраль, 2–циклопентанон, 3–бензилацетат, 4–сафрол, 5–м–ксилен, 6–метилсалицилат,7–бутилацетат.Реципрокные взаимодействия, как правило, неравносильны. Степень повышения порога восприятия обозначена следующим образом: черные линии–очень большая; красные сплошные линии большая; красные прерывистые линии–умеренная; красный пунктир–слабая (по с изменениями)

Таблица 13.4. Порог выявления для запахов масляной кислоты и бутилмеркаптана (Neuhaus , Stuiver )

Вещество г	Число молекул в 1 мл воздуха	Концентрация вещества вблизи источника стимула, моль/л
Масляная кислота	2,4–10 9	10 –10
Бутилмеркаптан	10 7	2,7– 10 –12

у различных обонятельных рецепторов (как и у вкусовых) перекрывающиеся профили реакции. Таким образом, каждое пахучее вещество специфически возбуждает целую популяцию сенсорных клеток; при этом концентрация вещества отражается в общем уровне возбуждения.

Центральная обработка обонятельной информации

Обонятельная луковица . Гистологически обонятельная луковица подразделяется на несколько слоев, характеризующихся клетками специфической формы, от которых отходят отростки определенного типа с характерными связями между ними. Основные черты обработки информации здесь следующие: значительная конвергенция сенсорных клеток на митральных; выраженные тормозные механизмы и эфферентный контроль входной импульсации. В клубочковом (гломерулярном) слое аксоны приблизительно 1000 рецепторов оканчиваются на первичных дендритах одной митральной клетки (рис. 13.10). Эти дендриты образуют также реципрокные дендродендритные синапсы с перигломерулярными клетками. Митрально–перигломерулярные контакты–возбуждающие, противоположные по направлению–тормозные. Аксоны перигломерулярных клеток оканчиваются на дендритах митральных клеток соседнего клубочка. Такая организация позволяет модулировать локальный дендритный ответ, обеспечивая аутоторможение и торможение окружающих клеток. Клетки–зерна также образуют дендродендритные синапсы с митральными клетками (в данном случае–с их вторичными деидритами) и тем самым влияют на генерирование ими импульсов. Входы на митральных клетках тоже тормозные, т.е. реципрокные контакты участвуют в аутоторможении. Наконец, клетки–зерна образуют синапсы с коллатералями митральных клеток, а также с эфферентными (бульбопетальными) аксонами различного происхождения. Некоторые из этих центробежных волокон приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру (спайку).

Особенность торможения, вызываемого лишенными аксонов клетками–зернами,–то, что в отличие от типичного торможения по Реншоу они могут активироваться частично, т. е. с пространственным градиентом. Эта

Рис. 13.10. Схема нейронных связей в обонятельной луковице. В клубочках (гломерулах) аксоны обонятельных рецепторов оканчиваются на первичных дендритах (D 1) митральных клеток. Перигломерулярные клетки и клетки–зерна образуют реципрокные синапсы с первичными и вторичными (D 2) дендритами митральных клеток. К–коллатерали. Направление синаптической передачи показано стрелками: возбуждающие влияния –черными, тормозные –красными (по с обобщениями и изменениями)

картина очень сложных взаимодействий вполне сравнима с известной в сетчатке, хотя обработка информации основана на другом принципе клеточной организации . Все описанное выше–лишь грубая схема происходящих в обонятельной луковице событий. Помимо митральных, к вторичным нейронам относятся и разнообразные пучковатые клетки, отличающиеся своими проекциями и медиаторами.

Центральные связи . Аксоны митральных клеток образуют латеральный обонятельный тракт, направляющийся в препириформную кору и пириформную долю. Синапсы с нейронами высших порядков обеспечивают связь с гиппокампом и, через миндалину, с вегетативными ядрами гипоталамуса. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены также в ретикулярной формации среднего мозга и в орбитофронтальной коре.

Влияние обоняния на другие функциональные системы . Прямая связь с лимбической системой (см. разд. 16.6) объясняет выраженный эмоциональный компонент обонятельных ощущений. Запахи могут вызывать удовольствие или отвращение (гедонические компоненты), влияя соответствующим образом на аффективное состояние организма. Кроме того, нельзя недооценивать значение обонятельных стимулов в регуляции полового поведения, хотя результаты экспериментов на животных, особенно опытов по блокаде обоняния у грызунов, нельзя прямо переносить на человека. На животных также показано, что ответы нейронов обонятельного тракта можно изменить инъекцией тестостерона. Таким образом, на их возбуждение влияют и половые гормоны.

Функциональные нарушения . Помимо гипосмии и аносмии встречаются неправильное восприятие запаха (иаросмия) и обонятельные ощущения в отсутствие пахучих веществ (обонятельные галлюцинации). Причины таких расстройств различны. Например, они могут возникать при аллергических ринитах и травмах головы. Обонятельные галлюцинации неприятного характера (какосмия) наблюдаются главным образом при шизофрении.

13.4. Литература

Учебники и руководства

1. Beidler LM. (Ed.). Chemical Senses. Part 1. Olfaction. Part 2. Taste. Handbook of Sensory Physiology, Vol. IV, Berlin–Heidelberg–New York, Springer, 1971.

2. PfaffD. (Ed.). Taste. Olfaction and Central Nervous System. New York, Rockfeller University Press, 1985.

Оригинальные статьи и обзоры

3. Breipohl W. (Ed.). Olfaction and Endocrine Regulation, London, IRL Press, 1982.

4. Denton D. A., Coghlan J. P. (Eds.). Olfaction and Taste, Vol. V, New York, Academic Press, 1975.

5. Hayushi Т . (Ed.). Olfaction and Taste, Vol. II, Oxford–London New York–Paris, Pergamon Press, 1967.

6. Kare M. R., Mailer 0. (Eds.). The Chemical Senses and Nutrition, New York–San Francisco London, Academic Press, 1977.

7. Koster E. Adaptation and Cross Adaptation in Olfaction, Rotterdam, Bronder, 1971.

8. Le Magnen J., Mac Lead P. (Eds.). Olfaction and Taste., Vol. VI, London–Washington DC, IRL Press, 1977.

9. Norris D. M. (Ed.). Perception of Behavioral Chemicals, Amsterdam–New York–Oxford, Elsevier/North Holland, 1981.

10. Pfaffman С . (Ed.). Olfaction and Taste, Vol. Ill, New York, Rockfeller University Press, 1969.

11. Sato Т . Receptor potential in rat taste cells. In: Autrum H., Ottoson D., PerlE.R., Schmidt R.F., Shimazu H., Willis W.D. (Eds.). Progress in Sensory Physiology, Vol. 6, p. 1–37, Berlin–Heidelberg–New York–Tokyo, Springer, 1986.

12. Schneider D. (Ed.). Olfaction and Taste, Vol. IV, Stuttgart, Wiss, Verlagsges, 1972.

13. Shepherd G. M. Synaptic organization of the mammalian olfactory bulb. Physiol. Rev. 52, 864, (1972).

14. Van der Starre H. (Ed.). Olfaction and Taste. Vol. VII, London–Washington DC, IRL Press, 1980.

15. Zotterman Y. (Ed.). Olfaction and Taste. Vol. I. Oxford–London–New York Paris, Pergamon Press, 1963.

16. Chemical Senses. London. IRL Press (Published in regular installments).