Естественные технологии биологических систем Уголев Александр Михайлович

4.2. Распространение основных типов пищеварения

4.2. Распространение основных типов пищеварения

Прежде всего рассмотрим критерии, на основании которых можно говорить о наличии или отсутствии у животных различных систематических групп внеклеточного, внутриклеточного и мембранного пищеварения. Современные критерии позволяют установить формы внутриклеточного пищеварения, связанные не только с фагоцитозом, но и с пиноцитозом (в том числе с микропиноцитозом), т.е. с такими формами эндоцитоза, которые могут быть идентифицированы только с помощью электронной микроскопии. Вместе с тем анализ таких данных показал, что внутриклеточные везикулярные структуры, наличие которых до сих пор рассматривается зоологами как надежный критерий внутриклеточного пищеварения, могут участвовать во многих внутриклеточных процессах. К их числу следует отнести опосредованный рецепторами эндоцитоз, репаративный эндоцитоз, связанный с утилизацией поврежденного участка клеточной мембраны, а также компенсаторный эндоцитоз (рециклинг мембран, поддерживающий постоянство площади клетки при интенсивной секреции). Таким образом, эндоцитоз самого различного характера может симулировать картину внутриклеточного пищеварения. То же самое справедливо для экзоцитоза. Наконец, существует цепь событий, которую можно было бы назвать трансцитозом. Речь идет о тех случаях, когда эндоцитоз сопровождается экзоцитозом и связан с транспортировкой вещества от одной поверхности клетки к другой без его гидролиза. Например, долгое время считалось, что новорожденным организмам присуще внутриклеточное пищеварение. Такой вывод был сделан на основании наличия в кишечных клетках пищеварительных везикул. Однако он оказался не вполне корректным, поскольку в этом случае может иметь место транспорт материнских иммуноглобулинов во внутреннюю среду организма новорожденного.

Первоначально приведем сведения относительно распределения двух типов пищеварения - внеклеточного и внутриклеточного в эволюционном аспекте. Такая логика описания обусловлена тем, что большинство исследований и заключений было сделано без учета мембранного пищеварения, которое было обнаружено лишь в 1958 г.

Л. Проссер и Ф. Браун (1967) обращали внимание на тот факт, что у многих организмов имеется как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение. Так, некоторые простейшие обладают способностью переваривать пишу внеклеточно, но у большинства из них переваривание происходит в пищеварительных вакуолях или в цитоплазме.

Внутриклеточное пищеварение в вакуолях обеспечивает поступление нутриентов у губок. У этих организмов обнаружены ферменты типа пепсина и трипсина, а также ферменты, расщепляющие жиры и крахмал, причем ферментативная: активность выявлена лишь в экстрактах клеток, а не в жидкостях, заполняющих системы каналов животных. У гидры попавшая в гастроваскулярную полость пища стимулирует деятельность расположенных в энтодерме зимогенных железистых клеток. Под действием их ферментов происходят начальные этапы пищеварения, а образующиеся пищевые частицы фагоцитируются энтодермальными эпителиально-мышечными клетками, причем основные этапы пищеварения имеют место внутри клеток гастродермиса.

Среди бескишечных турбеллярий встречаются как внутриклеточное пищеварение, так и своеобразный вариант внеклеточного пищеварения. У других ресничных червей, обладающих сформированным кишечником, наблюдается сочетание внутриклеточного и полостного пищеварения. В составе кишечного эпителия появляются специализированные железистые элементы, причем благодаря развитию полостного пищеварения эпителиальные клетки приобретают способность к пи-ноцитозу, мембранному пищеварению и всасыванию.

У немертин наблюдается как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Среди круглых червей внутриклеточное пищеварение имеет место у брюхоресничных. У нематод внутриклеточное пищеварение встречается редко, обычно переваривание пищевых материалов осуществляется в полости кишки.

Начальные стадии пищеварения у коловраток происходят в полости желудка за счет секреции пищеварительных желез, а заключительные - в пищеварительных вакуолях эпителия стенки желудка.

У кольчатых червей преобладает внеклеточное пищеварение, а внутриклеточное в качестве дополнительного механизма может реализоваться подвижными амебоцитами. У архианнелид пищеварение исключительно внеклеточное. Однако, по-видимому, по крайней мере у некоторых видов существенную роль может играть и внутриклеточное пищеварение непосредственно в клетках кишечного эпителия.

Различным оказывается соотношение полостного и внутриклеточного типов пищеварения у членистоногих. Из хелицеровых у мечехвостов имеет место преимущественно внутриклеточное пищеварение, протекающее в клетках эпителия печеночных выростов средней кишки. У паукообразных сочетается внекишечное по лостное, внутриклеточное и мембранное пищеварение, причем соотношение этих механизмов различно у представителей разных систематических групп. Например, внутриклеточное пищеварение, доминирующее у клещей многих групп, в частности аргасовых и иксодовых, у акароидных не играет большой роли. У них особенно большое значение приобретает полостное пищеварение.

Для иксодовых клещей (кровососущие членистоногие) характерна высокая специализация кишечного эпителия. Она выражена в наличии двух типов пищеварительных клеток, один из которых представлен клетками, поглощающими, сохраняющими и утилизирующими основной компонент пищи клещей - гемоглобин (рис. 18). Микроворсинки кишечных клеток у этих организмов покрыты слабо развитым гликокаликсом, что обусловлено доминированием внутриклеточного пищеварения.

Рис. 18. Схема внутриклеточного переваривания крови в пищеварительных клетках эпителия среднего отдела кишечника иксодового клеща.

ГГ - гематиновые гранулы; ГЛ - гетерофаголизосома; ГФ - гетерофагосома; ТЛ - телолизосома; ТПС - трубчатые плотные структуры; ГЭР - гранулярный эндоплазматический ретикулум; ОТ - остаточное тело. I-III - способы поступления лизосомных ферментов в гетерофагосомы. 1-3 - способы формирования остаточных тел.

У ракообразных (подтип жабродышащие) преобладает полостное пищеварение, однако может встречаться и внутриклеточное, протекающее в вакуолях печеночных придатков.

У представителей трахейных (многоножки и насекомые) обнаружено только внеклеточное пищеварение. У многих растительноядных форм гидролиз обеспечивается присутствующими в кишечнике симбионтными организмами. У насекомых кишечные клетки, обеспечивающие процессы всасывания, одновременно секретируют гидролитические ферменты, реализующие полостной гидролиз.

У двустворчатых моллюсков доминирует внутриклеточное пищеварение белков и жиров. Что касается углеводов, то после предварительного гидролиза в полости желудка их компоненты по системе протоков поступают в пищеварительную железу, или гепатопанкреас. Здесь они интенсивно захватываются специализированными пищеварительными клетками, где подвергаются внутриклеточному гидролизу.

Пищеварительная железа, или пищеварительные выросты - центральный орган, участвующий во внутриклеточном пищеварении у некоторых брюхоногих моллюсков, в частности у голожаберных. У других видов этого класса внеклеточное пищеварение замещает внутриклеточное, однако последнее может еще играть ограниченную роль, как, например, у виноградной улитки.

До недавнего времени считалось, что у головоногих моллюсков пищеварение протекает почти исключительно внеклеточно. Однако по крайней мере у одной из каракатиц может иметь место «атавистическое» пищеварение, заключающееся в захвате клетками печени крупных белковых молекул и их последующем внутриклеточном переваривании.

У плеченогих моллюсков пищеварение внутриклеточное. Однако последние данные свидетельствуют, что эпителий желудка этих организмов способен секретировать ферменты. У брахиопод, по-видимому, начальные этапы пищеварения протекают внеклеточно. Затем частицы пищи поглощаются и перевариваются как внутри клеток эпителия пищеварительной железы, так и в некоторых других отделах пищеварительной системы.

Внутриклеточное пищеварение играет существенную роль у мшанок, где оно протекает в эпителиальных клетках желудка. У форонид заключительные стадии пищеварения происходят внутриклеточно. У камптозой этот тип пищеварения имеет меньшее значение.

Значительное число иглокожих имеет смешанное пищеварение, причем начальные этапы протекают в полости пищеварительного тракта, а заключительные - внутриклеточно.

У погонофор наблюдается редкое для свободноживущих форм явление - замена кишечного пищеварения наружным, в котором в первую очередь участвует аппарат щупалец. Этот феномен позволяет думать о существовании у погонофор мембранного пищеварения.

Оболочники обладают не только полостным, но и внутриклеточным пищеварением.

У бесчерепных (ланцетник), как и у двустворчатых моллюсков, полостному гидролизу подвергаются только углеводы. Белки и жиры фагоцитируются и внутриклеточно перевариваются в клетках эпителия кишки и печеночных выростов.

У позвоночных животных, начиная с круглоротых, внутриклеточное пищеварение в вакуолях практически не встречается. Однако механизм поглощения макромолекул из полости кишечника путем эндоцитоза с образованием пиноцитозных комплексов, характерных для пищеварительных клеток ряда более низкоорганизованных животных, описан для кишечных клеток рыб и новорожденных млекопитающих.

Приведенная интерпретация основана на предположении о существовании только двух типов пищеварения - внеклеточного секреторного и внутриклеточного фагоцитозного (или пиноцитозного). По сейчас известны не два, а три основных типа пищеварения. При этом мембранное пищеварение может симулировать то внутриклеточное, то внеклеточное пищеварение, а также аутолиз (особенно индуцированный) и симбионтное пищеварение.

Если исходить из двух основных типов пищеварения, то заключения будут весьма простыми. При отсутствии признаков внутриклеточного пищеварения следует вывод, что переваривание происходит исключительно в пищеварительных полостях или экстракорпорально. Напротив, если не удается выявить признаки внеклеточного переваривания (в частности, ферментативной активности вне клеток), то следует заключить, что гидролиз происходит внутриклеточно. Наличие секреторных гранул служит аргументом в пользу внеклеточного пищеварения, а везикул фагоцитозного типа - в пользу внутриклеточного. Эти выводы, безупречные в рамках классических представлений, в настоящее время нуждаются в пересмотре. Ниже приведены примеры изменений рассуждений с учетом трех основных типов переваривания пищи: внеклеточного, внутриклеточного и мембранного.

1. Наличие внеклеточного (полостного) и отсутствие внутриклеточного пищеварения означает, что промежуточные и заключительные стадии расщепления пищевых веществ скорее всего происходят за счет мембранного пищеварения. Организмов, усваивающих пищу только с помощью внутриклеточного пищеварения, вероятно, не существует.

2. Отсутствие ферментов в пищеварительных полостях еще не говорит об отсутствии полостного пищеварения. Оно может быть реализовано по типу симбионтного переваривания или по типу индуцированного аутолиза.

3. Внутриклеточное пищеварение нередко сочетается с мембранным, поэтому наличие пищеварительных везикул в цитоплазме не исключает мембранного пищеварения, а ферментативная активность поверхности - внутриклеточного. Соотношения этих типов гидролиза еще не ясны.

Возникает вопрос, являются ли сделанные заключения чисто теоретическими или они подтверждаются современными исследованиями? Многочисленные прямые и косвенные данные свидетельствуют, что в тех случаях, когда ранее констатировалось лишь внутриклеточное или внеклеточное (полостное) пищеварение, имеет место взаимодействие двух и более типов переваривания.

Распределение ферментативных активностей в пищеварительной полости и гепатопанкреасе краба

Фермент	Зобный сок (полостное пищеварение)	Гепатопанкреас (мембранное пищеварение)
Амилаза	+++	+
Мальтаза	+++	++
Сахараза
Лактаза	-	-
Протеиназы	+++	+
Дипептидаза	-	+++
Липаза	+++	-
Моноглицеридлипаза	-	+++

Рис. 19. Ультраструктура тегумента цестод и различные органеллы клеткн тегумента.

1 - микротрихии; 2 - внешняя плазматическая мембрана; 3 - вакуоль; 4 - базальный мембранный комплекс; 5 - липидное включение; б - эндоплазматический ретикулум; 7 - белковое тело; 8 - клетка тегумента; 9 - ядро; 10 - аппарат Гольджи; 11 - зона гликогена; 12 - продольная мышца; 13 - кольцевая мышца; 14 - волокнистая базальная пластинка (тропоколлаген?); 15 - внутренняя плазматическая мембрана; 16 - митохондрии; 17-дискообразное тело; 18 - везикула (пиноцитозная?); 19 - гликокаликс.

Рис. 20. Схема распределения ферментов в области головки эхинококка. 1 - ферменты; 2 - субстрат; 3 - мембранное пищеварение в интерфазе.

Мембранное пищеварение изучалось у дрожжей и бактерий. Было продемонстрировано, что ферменты, действующие в составе мембраны протопласта, обеспечивают расщепление пептидов, олигосахаридов, эфиров фосфорной кислоты и т.д. с образованием активно транспортируемых продуктов.

Итак, сравнительные данные свидетельствуют, что мембранное пищеварение может быть обнаружено на всех этапах эволюционной лестницы. На схеме (рис. 21) показано, что в ходе эволюции от бактерий до млекопитающих не удается описать фундаментальных различий в процессах гидролиза пищевого материала. И у наиболее примитивных организмов, и у наиболее сложных форм обнаруживается как внутриклеточное, так внеклеточное и мембранное пищеварение. Однако создается впечатление, что в случае усвоения пептидов у бактерий преобладает внутриклеточное переваривание, а у млекопитающих - мембранное. Следовательно, идея о развитии пищеварения от примитивного внутриклеточного к совершенному внеклеточному не выдержала испытания временем, так как в природе имеет место взаимоотношение трех основных типов пищеварения - внеклеточного, внутриклеточного и мембранного, а также симбионтного и индуцированного аутолиза.

Рис. 21. Взаимоотношения пептидного транспорта н мембранного гидролиза при ассимиляции пищевых веществ.

А - превалирует внутриклеточное пищеварение; Б - превалирует мембранное пищеварение. Д - дипептид; ММ - мономеры; М - мембрана; T д - транспортная система для дипептидов; Т м - транспортная система для свободных аминокислот; Т ф - ферментно связанная транспортная система; Ф м - мембранный фермент; Ф и - интрацеллюлярный (внутриклеточный) фермент.

Из книги О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь автора Дарвин Чарльз

Глава XII. Географическое распространение

Из книги Сон - тайны и парадоксы автора Вейн Александр Моисеевич

Глава XIII. Географическое распространение

Из книги Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных автора Резникова Жанна Ильинична

Распространение болезни в XXI веке За последние годы заболевания нарколепсией участились. Если во времена Вестфаля и позже, врачи описывали лишь отдельные случаи болезни, то теперь врач на своем веку сталкивается с десятками больных.Автору этих строк пришлось наблюдать

Из книги Здоровье Вашей собаки автора Баранов Анатолий

Распространение инноваций в популяциях В популяциях животных особи, принадлежащие к одной и той же демографической фракции (взрослые самки, взрослые самцы, подростки и т. п.) ведут себя, как правило, сходным образом. Животные обычно консервативны в своем поведении, в том

Из книги Жизнь животных Том I Млекопитающие автора Брэм Альфред Эдмунд

Распространение болезни В естественных природных условиях чумой плотоядных могут болеть норки, песцы, собаки, лисицы. Кошки чумой сами не болеют, но могут быть переносчиками этого вируса.К чуме восприимчивы собаки всех возрастов, независимо от породы, однако чаще болеют

Из книги Генетика этики и эстетики автора Эфроимсон Владимир Павлович

Глава шестая Географическое распространение животных Распространение животных по земной поверхности представляет огромный интерес, так как изучение его дает возможность заключить о прошлой истории видов животных, о продолжительности их существования на земле, о

Из книги Возрастная анатомия и физиология автора Антонова Ольга Александровна

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

9.2. Процесс пищеварения Особенности пищеварения в желудке. Желудок – наиболее расширенная часть пищеварительной системы. Он имеет вид изогнутого мешка, вмещающего до 2 л пищи.Расположен желудок в брюшной полости асимметрично: большая его часть находится слева, а меньшая

Из книги Тропическая природа автора Уоллес Альфред Рассел

Из книги Мы и её величество ДНК автора Полканов Федор Михайлович

Географическое распространение и изменчивость Большинству известно, что колибри водятся только в Америке; менее известно, что они – почти исключительно тропические птицы и что те немногие виды, которые попадаются в умеренных (северных и южных) широтах материка,

Из книги Обитатели водоемов автора Ласуков Роман Юрьевич

Клетка. Деление двух типов. Цитогенетический параллелизм Клетка - основа всего живого. Это микроскопически малое образование. Ее средний диаметр около 10 микрон (микрон - одна десятитысячная сантиметра). В основном она состоит из протоплазмы и ядра.Реципрокные

Из книги Естественные технологии биологических систем автора Уголев Александр Михайлович

Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий Анатольевич

2.4. Схема переваривания пищи как сочетание трех основных типов пищеварения После обнаружения мембранного пищеварения классическая схема ассимиляции пищи претерпела существенные изменения. Согласно классическим представлениям, пищевые вещества - нутриенты, способные

Из книги автора

4.6. Происхождение пищеварения При обсуждении происхождения и эволюции различных форм пищеварения допускается традиционная ошибка. Она заключается в том, что почти всегда обращается внимание на взаимоотношения полостного, внутриклеточного и мембранного типов

Из книги автора

Адаптивность психологических типов А и Б Следует сразу же подчеркнуть, что нельзя говорить об уменьшенной жизнеспособности и сниженных приспособительных возможностях животных (и людей) с поведением типа Б. Свойственная им стратегия приспособления к окружающей среде

Из книги автора

Субъективизм контролируемости у типов А и Б Стресс – это не что, что с нами случилось, а то, как мы это воспринимаем. Ганс Селье Около 100 лет назад в Антарктике судно «Дискавери» оказалось затертым льдами. Провизия была на исходе, помощи ждать было неоткуда, и команду

У многих протистов и у животных, имеющих внутриклеточное пищеварение, лизосомы участвуют в переваривании пищи, захваченной путем эндоцитоза. При этом лизосомы сливаются с пищеварительными вакуолями. У протистов непереваренные остатки пищи обычно удаляются из клетки при слиянии пищеварительной вакуоли с наружной мембраной.

Многие клетки животных, у которых преобладает полостное пищеварение (например, хордовые) получают питательные вещества из межклеточной жидкости или плазмы крови с помощью пиноцитоза. Эти вещества также вовлекаются в обмен веществ клетки после их переваривания в лизосомах. Хорошо изученный пример такого участия лизосом в обмене веществ - получение клетками холестерина. Холестерин, приносимый кровью в виде ЛПНП, поступает внутрь пиноцитозных везикул после соединения ЛПНП с рецепторами ЛПНП на мембране. Рецепторы возвращаются к мембране из ранней эндосомы, а ЛПНП поступают в лизосомы. После этого ЛПНП перевариваются, а высвободившийся холестерин через мембрану лизосом поступает в цитоплазму.

Косвенно лизосомы участвуют в обмене, обеспечивая десенсибилизацию клеток к воздействию гормонов. При длительном действии гормона на клетку часть рецепторов, связавших гормон, поступают в эндосомы и затем деградируют внутри лизосом. Снижение числа рецепторов понижает чувствительность клетки к гормону.

Для крупных вакуолей растений характерна запасающая функция - в них могут накапливаться ионы, пигменты (например, антоцианы), вторичные метаболиты, белки (в алейроновых зернах эндосперма злаков). Внутри вакуолей (например, в прорастающих семенах) у растений происхдят и процессы переваривания запасенных белков.

Аутофагия

Обычно различают два типа аутофагии - микроаутофагия и макроаутофагия. При микроаутофагии, как при образовании мультивезикулярных телец, образуются впячивания мембраны эндосомы или лизосомы, которые затем отделяются в виде внутренних пузырьков, только в них попадают вещества, синтезированные в самой клетке. Таким путем клетка может переваривать белки при нехватке энергии или строительного материала (например, при голодании). Но процессы микроаутофагии происходят и при нормальных условиях и в целом неизбирательны. Иногда в ходе микроаутофагии перевариваются и органоиды; так, у дрожжей описана микроаутофагия пероксисом и частичная микроаутофагия ядер, при которой клетка сохраняет жизнеспособность.

При макроаутофагии участок цитоплазмы (часто содержащий какие-либо органоиды) окружается мембранным компартментом, похожим на цистерну эндоплазматической сети. В результате этот участок оказывается отгорожен от остальной цитоплазмы двумя мембранами. Затем такая аутофагосома сливается с лизосомой, и ее содержимое переваривается. Видимо, макроаутофагия также неизбирательна, хотя часто подчеркивается, что с помощью нее клетка может избавляться от «отслуживших свой срок» органоидов (митохондрий, рибосом и др.).

Третий тип аутофагии - шаперон-зависимая. При этом способе происходит направленный транспорт частично денатурировавших белков из цитоплазмы сквозь мембрану лизосомы в ее полость.

Автолиз

Ферменты лизосом нередко высвобождаются при разрушении мембраны лизосомы. Обычно при этом они инактивируются в нейтральной среде цитоплазмы. Однако при одновременном разрушении всех лизосом клетки может произойти ее саморазрушение - автолиз. Различают патологический и обычный автолиз. Распространенный вариант патологического автолиза - посмертный автолиз тканей.

В норме процессы автолиза сопровождают многие явления, связанные с развитием организма и дифференцировкой клеток. Так, аутолиз клеток описывается как механизм разрушения тканей у личинок насекомых при полном превращении, а также при рассасывании хвоста у головастика. Правда, эти описания относятся к периоду, когда различия между апоптозом и некрозом еще не были установлены, и в каждом случае требуется выяснять, не лежит ли на самом деле в основе деградации органа или ткани апоптоз, не связанный с автолизом.

У растений автолизом сопровождается дифференциация клеток, которые функционируют после смерти (например, трахеид или члеников сосудов). Частичный автолиз происходит и при созревании клеток флоэмы- члеников ситовидных трубок.

Клиническое значение. Болезни, связанные с нарушением работы лизосом

Иногда из-за неправильной работы лизосом развиваются болезни накопления, при которых ферменты из-за мутаций не работают или работают плохо. Примером болезней накопления может служить амавротическая идиотия при накоплении гликогена.

Разрыв лизосомы и выход в гиалоплазму расщепляющих ферментов сопровождается резким повышением их активности. Такого рода повышение активности ферментов наблюдается, например, в очагах некроза при инфаркте миокарда и при действии излучения.

Митохондрия

Материал из Википедии - свободной энциклопедии

(перенаправлено с «Митохондрии»)

Перейти к: навигация, поиск

Электронномикроскопическая фотография, показывающая митохондрии млекопитающего в поперечном сечении

Питание является важнейшим фактором, направленным на поддержание и обеспечение таких основных процессов, как рост, развитие и способность к активной деятельности. Эти процессы возможно поддерживать, используя только рациональное питание. Прежде чем приступить к рассмотрению вопросов, связанных с основами , необходимо познакомиться с процессами пищеварения в организме.

Пищеварение — сложный физиологический и биохимический процесс, в ходе которого принятая пища в пищеварительном тракте подвергается физическим и химическим изменениям.

Пищеварение — важнейший физиологический процесс, в результате которого сложные пищевые вещества пищи под воздействием механической и химической обработки превращаются в простые, растворимые и, следовательно, усвояемые вещества. Дальнейший их путь — использование в качестве строительного и энергетического материала в организме человека.

Физические изменения пищи состоят в ее размельчении, набухании, растворении. Химические — в последовательной деградации питательных веществ в результате действия на них компонентов пищеварительных соков, выделяемых в полость пищеварительного тракта его железами. Важнейшая роль в этом принадлежит гидролитическим ферментам.

Типы пищеварения

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делится на три типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.

Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными организмом, его железами, ферментами слюны, желудка и поджелудочного соков, эпителия топкой кишки.

Симбионтное пищеварение — гидролиз питательных веществ за счет ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма — бактериями и простейшими пищеварительного тракта. Симбионтное пищеварение осуществляется у человека в толстой кишке. Клетчатка пищи у человека из-за отсутствия соответствующего фермента в секретах желез не гидролизуется (в этом заключается определенный физиологический смысл — сохранение пищевых волокон, играющих важную роль в кишечном пищеварении), поэтому переваривание ее ферментами симбионтов в толстой кишке является важным процессом.

В результате симбионтного пищеварения образуются вторичные пищевые вещества в отличие от первичных, формирующихся в результате собственного пищеварения.

Аутолитическое пищеварение осуществляется за счет ферментов, которые вводятся в организм в составе принимаемой пищи. Роль данного пищеварения существенна при недостаточно развитом собственном пищеварении. У новорожденных собственное пищеварение еще не развито, поэтому питательные вещества грудного молока перевариваются ферментами, поступающими в пищеварительный тракт младенца в составе грудного молока.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение делится на внутри- и внеклеточное.

Внутриклеточное пищеварение состоит в том, что транспортируемые в клетку путем фагоцитоза вещества гидролизуются клеточными ферментами.

Внеклеточное пищеварение делится на полостное, которое осуществляется в полостях пищеварительного тракта ферментами слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы, и пристеночное. Пристеночное пищеварение происходит в тонкой кишке с участием большого количества ферментов кишки и поджелудочной железы на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками слизистой оболочки.

Рис. Этапы пищеварения

В настоящее время процесс пищеварения рассматривают как трех-этапный: полостное пищеварение — пристеночное пищеварение — всасывание . Полостное пищеварение заключается в начальном гидролизе полимеров до стадии олигомеров, пристеночное обеспечивает дальнейшую ферментативную деполимеризацию олигомеров в основном до стадии мономеров, которые затем всасываются.

Правильная последовательная работа элементов пищеварительного конвейера во времени и пространстве обеспечивается регулярными процессами различного уровня.

Ферментативная активность свойственна каждому отделу пищеварительного тракта и максимальна при определенном значении рН среды. Например, в желудке пищеварительный процесс осуществляется в кислой среде. Переходящее в 12-перстную кишку кислое содержимое нейтрализуется, и кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабощелочной среде, созданной выделяющимися в кишку секретами — желчью, соками поджелудочной железы и кишечным, которые инактивируют желудочные ферменты. Кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабощелочной среде сначала по типу полостного, а затем пристеночного пищеварения, завершающегося всасыванием продуктов гидролиза — нутриентов.

Деградация пищевых веществ по типу полостного и пристеночного пищеварения осуществляется гидролитическими ферментами, каждый из которых имеет выраженную в той или иной степени специфичность. Набор ферментов в составе секретов пищеварительных желез имеет видовую и индивидуальную особенности, адаптирован к перевариванию той пищи, которая характерна для данного вида животного, и тем питательным веществам, которые преобладают в рационе.

Процесс пищеварения

Процесс пищеварения осуществляется в желудочно-кишечном тракте, протяженность которого 5-6 м. Пищеварительный тракт представляет собой трубку, в некоторых местах расширенную. Строение желудочно-кишечного тракта на всем протяжении однотипно, он имеет три слоя:

наружный — серозный, плотная оболочка, которая в основном имеет защитную функцию;
средний — мышечная ткань участвует в сокращении и расслаблении стенки органа;
внутренний — оболочка, покрытая слизистым эпителием, позволяет простым пищевым веществам всасываться через ее толщу; слизистая оболочка часто имеет железистые клетки, которые вырабатывают пищеварительные соки или ферменты.

Ферменты — вещества белковой природы. В желудочно-кишечном тракте имеют свою специфичность: белки расщепляются только под воздействием протеаз, жиры — липаз, углеводы — карбогидраз. Каждый фермент активен только при определенной рН среды.

Функции желудочно-кишечного тракта:

Двигательная, или моторная — за счет средней (мышечной) оболочки пищеварительного тракта, сокращение-расслабление мышц осуществляет захват пищи, жевание, глотание, перемешивание и продвижение пищи вдоль пищеварительного канала.
Секреторная — за счет пищеварительных соков, которые вырабатываются железистыми клетками, расположенными в слизистой (внутренней) оболочке канала. Эти секреты содержат ферменты (ускорители реакций), которые осуществляют химическую обработку пищи (гидролиз пищевых веществ).
Экскреторная (выделительная) функция осуществляет выделение пищеварительными железами в желудочно-кишечный тракт продуктов обмена.
Всасывательная функция — процесс усвоения пищевых веществ через стенку желудочно-кишечного тракта в кровь и лимфу.

Желудочно-кишечный тракт начинается в ротовой полости, далее пища поступает в глотку и пищевод, которые осуществляют только транспортную функцию, пищевой комок опускается в желудок, далее в тонкий кишечник, состоящий из 12-перстной кишки, тощей и подвздошной кишки, где в основном происходит окончательный гидролиз (расщепление) пищевых веществ и они через стенку кишечника всасываются в кровь или лимфу. Тонкий кишечник переходит в толстый, где практически отсутствует процесс пищеварения, но функции толстого кишечника также очень важны для организма.

Пищеварение в ротовой полости

От процесса переваривания пищи в ротовой полости зависит дальнейшее пищеварение в других отделах желудочно-кишечного тракта.

В полости рта происходит начальная механическая и химическая обработка пищи. Она включает в себя измельчение пищи, смачивание ее слюной, анализ вкусовых свойств, начальное расщепление углеводов пищи и формирование пищевого комка. Пребывание пищевого комка в ротовой полости составляет 15-18 с. Пища, находящаяся в полости рта, возбуждает вкусовые, тактильные, температурные рецепторы слизистой оболочки ротовой полости. Это рефлекторно обусловливает активацию секреции не только слюнных желез, но и желез, расположенных в желудке, кишечнике, а также выделение сока поджелудочной железы и желчи.

Механическая обработка пищи в полости рта осуществляется с помощью жевания. В акте жевания принимают участие верхняя и нижняя челюсти с зубами, жевательные мышцы, слизистая полости рта, мягкое небо. В процессе жевания нижняя челюсть перемещается в горизонтальной и вертикальной плоскостях, нижние зубы контактируют с верхними. При этом передние зубы откусывают пищу, а коренные — раздавливают и размалывают ее. Сокращение мышц языка и щек обеспечивает подачу пищи между зубными рядами. Сокращение мышц губ препятствует выпадению пищи из ротовой полости. Акт жевания осуществляется рефлекторно. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, нервные импульсы от которых по афферентным нервным волокнам тройничного нерва поступают в центр жевания, располагающийся в продолговатом мозге, и возбуждает его. Далее по эфферентным нервным волокнам тройничного нерва нервные импульсы поступают к жевательным мышцам.

В процессе жевания происходит оценка вкусовых качеств пищи и определение ее съедобности. Чем полнее и интенсивнее осуществляется процесс жевания, тем активнее протекают секреторные процессы как в ротовой полости, так и в нижележащих отделах пищеварительного тракта.

Секрет слюнных желез (слюна) образуется тремя парами крупных слюнных желез (подчелюстными, подъязычными и околоушными) и мелкими железками, расположенными в слизистой оболочке щек и языка. В сутки образуется 0,5-2 л слюны.

Функции слюны следующие:

Смачивание пищи , растворение твердых веществ, пропитывание слизью и формирование пищевого комка. Слюна облегчает процесс глотания и способствует формированию вкусовых ощущений.
Ферментное расщепление углеводов благодаря наличию а-амилазы и мальтазы. Фермент а-амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до олигосахаридов и дисахаридов (мальтозы). Действие амилазы внутри пищевого комка продолжается и при попадании его в желудок до тех пор, пока в нем сохраняется слабощелочная или нейтральная среда.
Защитная функция связана с наличием в слюне антибактериальных компонентов (лизоцима, иммуноглобулинов различных классов, лактоферрина). Лизоцим, или мурамидаза, представляет собой фермент, разрушающий клеточную стенку бактерий. Лактоферрин связывает ионы железа, необходимые для жизнедеятельности бактерий, и таким образом приостанавливает их рост. Муцин тоже выполняет защитную функцию, так как предохраняет слизистую оболочку полости рта от повреждающего действия пищевых продуктов (горячих или кислых напитков, острых приправ).
Участие в минерализации эмали зубов - кальций поступает в зубную эмаль из слюны. В ней имеются белки, связывающие и транспортирующие ионы Са 2+ . Слюна предохраняет зубы от развития кариеса.

Свойства слюны зависят от режима питания и вида пищи. При приеме твердой и сухой пищи выделяется более вязкая слюна. При попадании в ротовую полость несъедобных, горьких либо кислых веществ выделяется большое количество жидкой слюны. Ферментный состав слюны также может изменяться в зависимости от количества углеводов, содержащихся в пище.

Регуляция слюноотделения. Глотание. Регуляция слюноотделения осуществляется вегетативными нервами, иннервирующими слюнные железы: парасимпатическим и симпатическим. При возбуждении парасимпатического нерва слюнной железы образуется большое количество жидкой слюны с низким содержанием органических веществ (ферментов и слизи). При возбуждении симпатического нерва образуется небольшое количество вязкой слюны, содержащей много муцина и ферментов. Активация слюноотделения при приеме пищи вначале происходит по механизму условного рефлекса при виде пищи, подготовке к ее приему, вдыхании пищевых ароматов. При этом от зрительных, обонятельных, слуховых рецепторов нервные импульсы по афферентным нервным путям поступают в слюноотделительные ядра продолговатого мозга (центр слюноотделения ), которые посылают эфферентные нервные импульсы по парасимпатическим нервным волокнам к слюнным железам. Поступление пищи в ротовую полость возбуждает рецепторы слизистой оболочки и это обеспечивает активацию процесса слюноотделения по механизму безусловного рефлекса. Торможение активности центра слюноотделения и уменьшение секреции слюнных желез происходит во время сна, при утомлении, эмоциональном возбуждении, а также при лихорадке, обезвоживании организма.

Завершается пищеварение в ротовой полости актом глотания и поступлением пищи в желудок.

Глотание представляет собой рефлекторный процесс и состоит из трех фаз:

1-я фаза — ротовая - является произвольной и заключается в поступлении сформированного в процессе жевания пищевого комка на корень языка. Далее происходит сокращение мышц языка и проталкивание пищевого комка в глотку;
2-я фаза — глоточная - является непроизвольной, осуществляется быстро (в течение приблизительно 1 с) и находится под контролем центра глотания продолговатого мозга. В начале этой фазы сокращение мышц глотки и мягкого неба поднимает небную занавеску и закрывает вход в носовую полость. Гортань смещается вверх и вперед, что сопровождается опусканием надгортанника и закрытием входа в гортань. Одновременно происходит сокращение мышц глотки и расслабление верхнего пищеводного сфинктера. В результате пища попадает в пищевод;
3-я фаза — пищеводная - медленная и непроизвольная, происходит за счет перистальтических сокращений мышц пищевода (сокращение циркулярных мышц стенки пищевода выше пищевого комка и продольных мышц, располагающихся ниже пищевого комка) и находится под контролем блуждающего нерва. Скорость перемещения пищи по пищеводу составляет 2 — 5 см/с. После расслабления нижнего пищеводного сфинктера пища поступает в желудок.

Пищеварение в желудке

Желудок представляет собой мышечный орган, где осуществляется депонирование пищи, перемешивание ее с желудочным соком и продвижение ее к выходному отверстию желудка. Слизистая оболочка желудка имеет четыре вида желез, которые выделяют желудочный сок, соляную кислоту, ферменты и слизь.

Рис. 3. Пищеварительный тракт

Соляная кислота сообщает желудочному соку кислотность, которая активизирует фермент пепсиноген, превращая его в пепсин, участвуя в гидролизе белка. Оптимальная кислотность желудочного сока — 1,5-2,5. В желудке белок расщепляется до промежуточных продуктов (альбумозы и пептоны). Жиры расщепляются липазой, только находясь в эмульгированном состоянии (молоко, майонез). Углеводы практически там не перевариваются, так как ферменты углеводов нейтрализуются кислым содержимым желудка.

В течение суток выделяется от 1,5 до 2,5 л желудочного сока. Пища в желудке переваривается от 4 до 8 часов в зависимости от состава пищи.

Механизм секреции желудочного сока — сложный процесс, он делится на три фазы:

мозговая фаза, действующая через головной мозг, участвует как безусловный, так и условный рефлекс (вид, запах, вкус, поступление пищи в ротовую полость);
желудочная фаза — при поступлении пищи в желудок;
кишечная фаза, когда некоторые виды пищи (мясной бульон, капустный сок и т.д.), поступая в тонкий кишечник, вызывают выделение желудочного сока.

Пищеварение в 12-перстной кишке

Из желудка небольшие порции пищевой кашицы поступают в начальный отдел тонкого кишечника — 12-перстную кишку, где пищевая кашица подвергается активному воздействию поджелудочного сока и желчных кислот.

В 12-перстную кишку из поджелудочной железы поступает поджелудочный сок, имеющий щелочную реакцию (рН 7,8-8,4). Сок содержит ферменты трипсин и химотрипсин, которые расщепляют белки — до полипептидов; амилаза и мальтаза расщепляют крахмал и мальтозу до глюкозы. Липаза воздействует только на эмульгированные жиры. Процесс эмульгирования происходит в 12-перстной кишке в присутствии желчных кислот.

Желчные кислоты являются компонентом желчи. Желчь вырабатывается клетками самого крупного органа — печени, масса которой от 1,5 до 2,0 кг. Печеночные клетки постоянно вырабатывают желчь, которая накапливается в желчном пузыре. Как только пищевая кашица достигает 12-перстной кишки, желчь из желчного пузыря по протокам попадает в кишечник. Желчные кислоты эмульгируют жиры, активизируют ферменты жиров, усиливают моторную и секреторную функции тонкой кишки.

Пищеварение в тонком кишечнике (тощая, подвздошная кишка)

Тонкий кишечник является самым длинным отделом пищеварительного тракта, длина его составляет 4,5-5 м, диаметр от 3 до 5 см.

Кишечный сок является секретом тонкого кишечника, реакция — щелочная. В кишечном соке содержится большое количество ферментов, принимающих участие в пищеварении: пеитидаза, нуклеаза, энтерокиназа, липаза, лактаза, сахараза и т.д. Тонкий кишечник благодаря различному строению мышечного слоя обладает активной двигательной функцией (перистальтикой). Это позволяет пищевой кашице продвигаться подлинному просвету кишечника. Этому способствует и химический состав пищи — наличие клетчатки и пищевых волокон.

Согласно теории кишечного пищеварения процесс усвоения пищевых веществ делится на полостное и пристеночное (мембранное) пищеварение.

Полостное пищеварение присутствует во всех полостях желудочно-кишечного тракта за счет пищеварительных секретов — желудочного сока, поджелудочного и кишечного сока.

Пристеночное пищеварение присутствует только на определенном отрезке тонкого кишечника, где слизистая оболочка имеет выпячивание или ворсинки и микроворсинки, увеличивающие внутреннюю поверхность кишки в 300-500 раз.

Ферменты, участвующие в гидролизе пищевых веществ, расположены на поверхности микроворсинок, что значительно увеличивает эффективность процесса всасывания пищевых веществ на этом участке.

Тонкий кишечник является органом, где большая часть пищевых веществ, растворимых в воде, проходя через стенку кишечника, всасывается в кровь, жиры первоначально поступают в лимфу, а далее в кровь. Все пищевые вещества по воротной вене попадают в печень, где, очистившись от ядовитых веществ пищеварения, используются для питания органов и тканей.

Пищеварение в толстом кишечнике

Передвижение кишечного содержимого в толстой кишке составляет до 30-40 часов. Пищеварение в толстой кишке практически отсутствует. Здесь всасывается глюкоза, витамины, минеральные вещества, которые остались неусвоенными за счет большого количества микроорганизмов, находящихся в кишечнике.

В начальном отрезке толстого кишечника происходит почти полное усвоение поступившей туда жидкости (1,5-2 л).

Большое значение для здоровья человека имеет микрофлора толстого кишечника. Более 90 % составляют бифидобактерии, около 10% — молочнокислые и кишечные палочки, энтерококки и т.д. Состав микрофлоры и ее функции зависят от характера питания, времени движения по кишечнику и приема различных медикаментов.

Основные функции нормальной микрофлоры кишечника:

защитная функция — создание иммунитета;
участие в процессе пищеварения — окончательное пищеварение пищи; синтез витаминов и ферментов;
поддержание постоянства биохимической среды желудочно-кишечного тракта.

Одной из важных функций толстого кишечника является образование и выведение из организма каловых масс.

Под внутриклеточным пищеварением понимаются все случаи, когда нерасщепленный или частично расщепленный субстрат проникает внутрь клетки, где подвергается гидролизу не выделяемыми за ее пределы ферментами. Внутриклеточное пищеварение может быть разделено на два подтипа - молекулярный и везикулярный. Молекулярное внутриклеточное пищеварение характеризуется тем, что ферменты, находящиеся в цитоплазме, гидролизуют проникающие в клетку небольшие молекулы субстрата, главным образом димеры и олигомеры, причем проникают такие молекулы пассивно или активно. Например, с помощью специальных транспортных систем, активно, переносятся через клеточную мембрану дисахариды и дипептиды у бактерий. Допускается, что и у высших организмов, в частности у млекопитающих, некоторые дипептиды могут активно транспортироваться внутрь кишечных клеток - энтероцитов. Если внутриклеточное пищеварение происходит в специальных вакуолях, или везикулах, которые образуются в результате эндоцитоза (пиноцитоза или фагоцитоза), то оно определяется как везикулярное, или эндоцитозное. При везикулярном внутриклеточном пищеварении эндоцитозного типа происходит впячивание определенного участка (участков) мембраны вместе с поглощаемым веществом. Далее этот участок постепенно отделяется от мембраны, и образуется внутриклеточная везикулярная структура. Как правило, такая везикула сливается с лизосомой, содержащей широкий спектр гидролитических ферментов, действующих на все основные компоненты пищи. В образовавшейся новой структуре - фагосоме и происходят гидролиз поступивших субстратов и последующее всасывание образующихся продуктов. Непереваренные остатки фагосомы обычно выбрасываются за пределы клетки путем экзоцитоза. Таким образом, внутриклеточное пищеварение - это механизм, за счет которого реализуется не только переваривание, но и поглощение клеткой пищевых веществ, в том числе крупных молекул и надмолекулярных структур. Внутриклеточное пищеварение лимитировано проницаемостью мембраны и процессами эндоцитоза. Последние характеризуются низкой скоростью и, по-видимому, не могут играть существенной роли в обеспечении нутритивных потребностей высших организмов. Как мы обратили внимание еще в 1967 г. (Уголев, 1967), с точки зрения энзимологии внутриклеточное пищеварение везикулярного типа представляет собой сочетание микрополостного и мембранного пищеварения. Везикулярное внутриклеточное пищеварение выявлено у всех типов животных - от простейших до млекопитающих (особенно большую роль оно играет у низших животных), а молекулярное - у всех групп организмов.