Влияние света и температуры на фитопланктон.
По данным исследований Константинова температура воды и достигающая поверхности водоема солнечная радиация - наиболее важные факторы, определяющие энергетику водорослей и их способность к новообразованию органического вещества (ОВ). Для водорослей как представителей автотрофных организмов свет является фактором первостепенного значения. Он определяет их фотосинтез, рост и развитие. В процессе адаптации к изменению световых условий фотосинтетический аппарат растения настраивается так, чтобы наилучшим образом использовать лучистую энергию.
Константинов доказал, что скорость поглощения солнечной радиации и степень проникновения света в воду зависят от высоты солнца, меняющегося с географической широтой, сезоном года и временем суток, от количества растворенных в воде органических веществ, цветности воды, облачности, состояния поверхности водоема. В отсутствие ветра отражается 5 % падающей радиации на поверхность воды, при легком и сильном ветре - 15 % и 30 % соответственно. Интенсивность света с глубиной убывает. В озерах и водохранилищах с прозрачностью 1-2 м на глубину 1 м проникает не более 5-10 % энергии поступившей радиации, глубже 2 м - 0,015-0,04 Дж/см 2 - мин.
М. Р. Гусев , считает, что сине-зеленые водоросли менее требовательны к свету, чем другие альгологические группы. Свет определяет фотосинтез, рост и развитие водорослей. Потребности в освещенности у разных организмов фитопланктона видоспецифичны. Требовательными к свету считают зеленые и сине-зеленые водоросли. Для осуществления максимального фотосинтеза им требуется в 1,2-2 раза меньше интенсивности солнечной радиации, чем для диатомовых и зеленых водорослей. Кузнецов отмечает, что диатомеи менее требовательны к освещению, избегают яркого поверхностного слоя, обитают на глубине 2-3 м в малопрозрачных водоемах и 15-20 м в прозрачных водах морей. Установлено, что у зеленых 17 водорослей световое насыщение наступает при 5-7 тыс. лк, у диатомовых - при 10-20 тыс. лк, динофлагеллят - 25-30 тыс. лк. Это противоречит факту, что диатомовые водоросли малотребовательны к свету. «Цветение» диатомовых в озерах часто происходит, когда световые условия очень изменчивы, а уровень радиации низкий, например, в течение весеннего или осеннего цикла перемешивания, когда клетки циркулируют по всему водному столбу. Как отмечает В. Н. Гопоненко , световое насыщение наступает у одноклеточных водорослей при 6-8 тыс. лк. В культурах водорослей, выращенных при освещенности 1 тыс. лк световое насыщение наступает у зеленых - при 5-7,5 тыс. лк, у диатомовых - 1-2 тыс. лк, и у перидиниевых - при 25-30 тыс. лк. По данным
Н. П. Калиниченко , для диатомовых водорослей Stephanodis cushantzschii оптимальная освещенность 2,6 тыс. лк при световом дне 12 и 16 час, для Asterionellaformosa - 5 тыс. лк при той же экспозиции.
В период наблюдения за водоемом, верхнее Покровское озеро, проводился замер температуры воды и pH с интервалом каждые 20 дней. Полученные данные представлены в таблице 6, а так же проанализированы и составлены диаграммы по некоторым представителям зеленых и сине-зеленых водорослей, с целью показать в какой сезон они достигают максимальной численности.
Таблица 6 - температурный режим и pH показатель в 2013-2014 год.
Из рисунка 3 видно, что зеленая водоросль (Ankistrodesmus acicularis) преобладает в летний период, что составляет 51 %, тогда как в зимний период ее численность составляет 2 %. Такие показатели связанны с тем, что в летний период средняя температура составила 26,6, что благоприятно сказывается на их развитии.
На рисунке 4 другой представитель зеленой водоросли (Scenedesmus quadricauda) преобладает весной, что составляет 42 %, тогда как в зимний период его численность не превышает 3 %, был обнаружен во все сезоны года.
Рисунок 3 - Численность зеленой водоросли (Ankistrodesmus acicularis) в Покровском озере, 2013 г., (% от общегодового значения)
Рисунок 4 - Численность зеленой водоросли (Scenedesmus quadricauda) в Покровском озере, 2013 г., (% от общегодового значения)
На рисунке 4 представлена численность сине-зеленой водоросли (Microcystis aerugenosa), которая преобладает в летний период, что составляет 70 %, средняя летняя температура воды была 26,6, что является благоприятным условием для ее развития. В зимний период не многочисленна, около 1 %.
На рисунке 5 видно, что сине-зеленой водоросли (Oscillatoria tenui) преобладает в летний период, что составляет 63 %, в зимний период не обнаружена.
Рисунок 5 - Численность сине-зеленой водоросли (Microcystis aerugenosa) в Покровском озере, 2013 г., (% от общегодового значения)
Рисунок 6- Численность сине-зеленой водоросли (Oscillatoria tenuis) в Покровском озере, 2013 г., (% от общегодового значения)
На рисунке 7 представлена диатомовая водоросль (Navicula platystoma), которая достигает максимальной численности в осенний период 48 %, когда средняя осенняя температура воды 17,5 0С, и осенний период 35 %, средняя температура воды весной 13 0С.
Рисунок 7 - Численность диатомовой водоросли (Navicula platystoma) в Покровском озере, 2013 г., (% от общегодового значения)
Фитопланктон, связывая в процессе фотосинтеза CO 2 и образуя органическое вещество, дает начало всем пищевым цепям в океане. Анализ множества данных о количестве фитопланктона в разных районах Мирового океана (с конца XIX века рассчитанных по имеющимся оценкам прозрачности, а с начала 1980-х годов получаемых дистанционно, с космических аппаратов) показывает, что биомасса его за последнее столетие снижалась со скоростью около 1% в год. Наиболее заметное снижение отмечено для центральных олиготрофных районов океана. Хотя эти районы отличаются очень низкой продуктивностью, они занимают огромную площадь, и потому суммарный их вклад в продукцию и в биомассу фитопланктона океана оказывается весьма существенным. Наиболее вероятная причина снижения биомассы - повышение температуры поверхностного слоя океана, ведущее к уменьшению глубины перемешивания и сокращению поступления из нижележащих слоев элементов минерального питания.
Примерно половина всей первичной продукции нашей планеты (то есть органического вещества, образуемого зелеными растениями и другими фотосинтезирующими организмами) приходится на океан. Основные продуценты океана - это взвешенные в верхних слоях водной толщи микроскопические водоросли и цианобактерии (то, что в совокупности и называют фитопланктоном). Широкомасштабное количественное изучение продукции и биомассы фитопланктона Мирового океана развернулось в 1960-70-х годах. Исследователи (в том числе из Института океанологии Академии наук СССР) опирались тогда на метод, в основе которого - поглощение фитопланктоном радиоактивного изотопа углерода 14 C. Изотопом была помечена двуокись углерода CO 2 , добавляемая в пробы воды с фитопланктоном, поднятые на борт судна. В результате этих работ были построены карты распределения фитопланктона по всей акватории Мирового океана (см., например: Koblentz-Mishke et al., 1970). В центральных, занимающих большую площадь, областях океана биомасса фитопланктона и его продукция очень низкие. Высокие значения биомассы и продукции приурочены к прибрежьям и районам апвеллингов (см.: Upwelling), где к поверхности поднимаются глубинные воды, богатые элементами минерального питания. Прежде всего это фосфор и азот, недостаток которых как раз и ограничивает рост фитопланктона на большей части океанической акватории.
Новый этап в количественном изучении распределения фитопланктона Мирового океана начался в самом конце 1970-х годов, после появления дистанционных (со спутников) методов зондирования поверхностных вод и определения содержания в них хлорофилла. Хотя до аппаратов, находящихся у верхней границе атмосферы, доходит не более 10% фотонов света, который отражается от воды и несет информацию об ее цветности, этого достаточно, чтобы рассчитать количество хлорофилла, а соответственно, и биомассу фитопланктона (рис. 1). По величинам биомассы можно судить и о продукции фитопланктона, что проверено в ходе специальных исследований, сопоставляющих спутниковые данные с результатами оценок продукции, полученных экспериментально in situ на научно-исследовательских судах. Конечно, разные аппараты дают несколько разные данные, но общая картина пространственного распределения фитопланктона и его динамики (сезонной и межгодовой) получается очень подробной. Достаточно сказать, что аппарат Sea WiFS (Sea-viewing Wide Field-of-view Sensor - Широкополосный обозреватель моря) сканирует весь мировой океана за два дня.
Накопленный за последние 30 лет огромный массив данных позволил выявить определенные периодические колебания биомассы фитопланктона, в частности связанные с Эль-Ниньо , или, точнее, с «Южной Осцилляцией» (El Niño-Southern Oscillation). Анализируя эти материалы, исследователи высказывали предположение о существовании и более долговременных изменений биомассы фитопланктона, но их трудно было выявить из-за нехватки данных за период, предшествующий спутниковым измерениям. Попытку хотя бы частично разрешить эту задачу предприняли недавно специалисты из канадского университета Далхаузи в Галифаксе (Dalhousie University , Halifax, Nova Scotia). Судить о биомассе фитопланктона 50 и даже 100 лет назад можно по оценкам прозрачности - величины, регулярно измеряемой в научно-исследовательских экспедициях начиная с конца XIX века.
Инструмент для измерения прозрачности воды, крайне простой, но оказавшийся очень полезным, был придуман еще 1865 году итальянским астрономом (а заодно и священником) Анджело Секки (Pietro Angelo Secchi), которому было поручено составить карту прозрачности Средиземного моря для папского флота. Прибор, получивший название «диск Секки» (см. рис. 2), представляет собой белый металлический диск диаметром 20 или 30 см, который опускается в воду на размеченной веревке. Глубина, на которой наблюдатель перестает видеть диск, - это и есть прозрачность по Секки. Поскольку основная часть взвеси, влияющая на прозрачность воды, приходится на фитопланктон, то любые изменения величины прозрачности. как правило, хорошо отражают изменения количества фитопланктона.
Опираясь на стандартизированные оценки прозрачности, доступные с 1899 года, и на результаты недавнего сопоставления величины прозрачности с концентрацией хлорофилла, исследователи получили, во-первых, картину распределения биомассы фитопланктона в Мировом океане (рис. 3), а во-вторых, изменение биомассы фитопланктона за столетний период (рис. 4). Всего в их распоряжении были результаты более 455 тысяч измерений, охватывающих период с 1899-го по 2008 год. При этом данные, относящиеся непосредственно к прибрежной зоне (менее 1 км от берега и на глубинах менее 25 м), сознательно не включались в выборку, так как в таких местах очень заметно влияние стоков с берега. Больше всего измерений было сделано уже после 1930 года в северных областях Атлантического и Тихого океанов. Основной вывод, к которому приходят авторы, - это постепенное снижение общей биомассы фитопланктона за последнее столетие со средней скоростью около 1% в год.
Для оценки локальных тенденций вся акватория Мирового океана была разбита решеткой с ячейками размером 10° × 10°, и все величины рассчитывались как средние на ячейку. Снижение биомассы фитопланктона было отмечено в 59% ячеек, для которых имелись достаточно надежные данные. Больше всего таких ячеек в высоких широтах (более 60° по широте). Однако для некоторых районов океана отмечено повышение биомассы - в частности, в восточной части Тихого океана, а также в северных и южных районах Индийского океана. Центральные олиготрофные области океанов фактически расширили занимаемые акватории, а в этих областях, несмотря на низкую продуктивность, образуется сейчас в целом около 75% всей первичной продукции Мирового океана.
Чтобы представить себе изменения на уровне крупных регионов, вся акватория океана была разбита на 10 областей (рис. 5): Арктику, Северную, Экваториальную и Южную Атлантику, северную и южную части Индийского океана, Северную, Экваториальную и Южную Пацифику, а также Южный океан. Анализ усредненных данных по этим крупным регионам показал, что достоверное увеличение отмечено только для южной части Индийского океана и статистически недостоверное - для северной части Индийского океана. Для всех остальных регионов отмечено значимое сокращение биомассы фитопланктона.
Обсуждая возможные причины наблюдаемых изменений, авторы обращают внимание прежде всего на повышение температуры поверхностного слоя водной толщи. Оно охватило почти весь океан и привело к уменьшению толщины перемешиваемого слоя. Соответственно, сокращается приток элементов минерального питания (прежде всего фосфатов и нитратов) из нижележащих слоев. Однако авторы признают, что подобное объяснение не подходит для высоких широт. Там потепление верхнего слоя должно способствовать повышению, а не понижению продукции и биомассы фитопланктона. Очевидно, что механизмы, определяющие крупномасштабные изменения биомассы фитопланктона, нуждаются в дополнительном изучении.
Loading...