Какая симметрия тела у головоногих моллюсков. Класс головоногие. Кто такие головоногие

Латинское название Cephalopoda

Головоногие моллюски Общая характеристика

Наиболее высокоорганизованные животные среди беспозвоночных. Это сравнительно небольшая группа (около 730 видов) морских хищников, эволюция которых связана с редукцией раковины. Лишь у самых примитивных четырехжаберных моллюсков имеется наружная раковина. Остальные двужаберные головоногие, способные к быстрым и длительным передвижениям, имеют лишь рудименты раковины, играющие роль внутренних скелетных образований.

Головоногие обычно крупные животные, длина их тела бывает не менее 1 см. Среди глубоководных форм встречаются гиганты до 18 м. Пелагические головоногие (кальмары) имеют обтекаемую форму тела (похожи на ракету), они передвигаются наиболее быстро. На заднем конце их тела имеются плавники - стабилизаторы движения. Бентосные формы - осьминоги - имеют мешковидное тело, передний конец которого образует своеобразный парашют за счет сросшихся оснований щупалец.

Внешнее строение

Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку- коническую трубку, ведущую в мантийную полость. Воронка расположена сзади головы на брюшной стороне тела. Она является органом, при помощи которого моллюски плавают. У головоногого моллюска из рода Nautilus, который сохранил многие наиболее древние черты строения головоногих, воронка образуется свертыванием в трубочку листовидной ноги, имеющей обычную широкую подошву. При этом завертывающиеся края ноги не срастаются. Наутилусы при помощи ноги либо медленно ползают по дну, либо поднимаются и медленно плавают, переносимые течениями. У других головоногих моллюсков лопасти воронки бывают первично раздельными, а у взрослых животных срастаются в цельную трубку.

Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Оказывается, что щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются па брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия. Щупалец у большинства головоногих 8 (у восьминогих) или 10 (у десятиногих), у примитивных моллюсков из рода Nautilus - до 90. Щупальца служат для захвата пищи и передвижения; последнее свойственно преимущественно бентосным восьминогим, которые ходят по дну на своих ногощупальцах. Присоски на щульпальцах у многих видов вооружены хитиновыми крючьями. У десятиногих (каракатица, кальмары) два из десяти щупалец значительно длиннее других и усажены на расширенных концах присосками. Это - ловчие щупальца.

Мантия и мантийная полость

Мантия покрывает все туловище головоногих; на спинной стор0не она срастается с телом, на брюшной стороне прикрывает обширную мантийную полость. Мантийная полость сообщается с внешней средой при помощи широкой поперечной щели, находящейся между мантией и телом и идущей но переднему краю мантии позади воронки. Стенка мантии очень мускулиста.

Строение мускулистой мантии и воронки представляет собой приспособление, при помощи которого головоногие плавают, причем двигаются задним концом тела вперед. Это - своеобразный «ракетный» двигатель. В двух местах на внутренней стенке мантии у основания воронки имеются хрящевые выступы, называемые запонками. Когда мускулатура мантии сокращается и прижимается к телу, передний край мантии при помощи запонок как бы «пристегивается» к углублениям в основании воронки и щель, ведущая в мантийную полость, замыкается. При этом вода с силой выталкивается из мантийной полости через воронку. Тело животного отбрасывается толчком на некоторое расстояние назад. Затем следует расслабление мышц мантии, запонки «отстегиваются» и вода всасывается через мантийную щель в мантийную полость. Снова сжимается мантия и тело получает новый толчок. Таким образом, быстро следующие друг за другом попеременно сжатие и растяжение мышц мантии дают возможность головоногим плыть с большой скоростью (кальмары). Этот же механизм создает циркуляцию воды в мантийной полости, обеспечивающую дыхание (газообмен).

В мантийной полости расположены жабры, имеющие строение типичных ктенидиев. У большинства головоногих одна пара ктенидиев, и только у наутилуса их 2 пары. На этом основано деление класса головоногих моллюсков на два подкласса: двужаберных (Dibranchia) и четырехжаберных (Tetrabranchia). Кроме того, в мантийную полость открываются анальное отверстие, пара выделительных отверстий, половые отверстия и отверстия нидаментальных желез; у наутилуса в мантийной полости помещаются еще и осфрадии.

Раковина

У большинства современных головоногих раковины нет совсем (осьминоги) или она рудиментарна. Хорошо развита тонкая раковина имеется только у наутилуса. Следует иметь в виду, что род наутилосов - весьма древний, очень мало изменившийся со времен палеозоя. Раковина наутилуса закручена спирально (в плоскости симметрии) на голову. Внутри она поделена перегородками на камеры, причем тело животного помещается только в передней части, самой большой камере. От задней части тела наутилуса отходит отросток сифон, который проходит сквозь все перегородки к вершине раковины. При помощи этого сифона камеры раковины наполняются газом, что уменьшает плотность животного.

Для современных двужаберных головоногих характерна внутренняя недоразвитая раковина. Наиболее полно спиральная раковина сохранилась лишь у небольшого моллюска спирулы, ведущего донный образ жизни. У каракатицы от раковины остается широкая и толстая пористая известковая пластинка, лежащая на спинной стороне под мантией. Она несет опорную функцию. У кальмаров раковина представлена узкой спинной хитиноидной пластинкой. Часть осьминогов имеет под мантией две конхиолиновые палочки. Многие головоногие полностью утеряли раковину. Рудименты раковины играют роль скелетных образований.

У головоногих впервые возникает внутренний хрящевой скелет, несущий защитную и опорную функции. У двужаберных развита хрящевая головная капсула, окружающая центральную нервную систему и статоцисты, а также хрящи оснований щупалец, плавников и запонок мантии. У четырехжаберных имеется единственный хрящ, поддерживающий нервные центры и передний конец пищеварительной системы.

Пищеварительная система

Рот находится на переднем конце тела и всегда окружен кольцом щупалец. Рот ведет в мускулистую глотку. Она вооружена мощными роговыми челюстями, похожими на клюв попугая. В задней части глотки расположена радула. В глотку открываются протоки одной или двух пар слюнных желез, секрет которых содержит пищеварительные ферменты.

Глотка переходит в узкий длинный пищевод, открывающийся в мешковидный желудок. У некоторых видов (например, у осьминогов) пищевод образует боковое выпячивание - зоб. Желудок имеет большой слепой придаток, в который открываются протоки обычно двухлопастной печени. От желудка отходит тонкая (энтодермическая) кишка, которая делает петлю, направляясь вперед, и переходит в прямую кишку. Прямая, или задняя, кишка открывается анальным отверстием, или порошицей, в мантийной полости.

В прямую кишку перед порошицей впадает проток чернильного мешка. Эта грушевидная железа выделяет чернильную жидкость, которая выбрасывается через анальное отверстие и создает в воде темное облако. Чернильная железа служит защитным приспособлением, которое помогает ее обладателю скрываться от преследования.

Дыхательная система

Жабры, или ктенидии, головоногих расположены симметрично в мантийной полости в числе одной или двух пар. Они имеют перистое строение. Эпителий жабр лишен ресничек, и циркуляция воды обеспечивается ритмичными сокращениями мускулатуры мантии.

Кровеносная система

Сердце головоногих состоит обычно из желудочка и двух предсердий, только у наутилуса их четыре. От желудочка отходят две аорты - головная и брюшная, разветвляющиеся на ряд артерий. Для головоногих характерно большое развитие артериальных и венозных сосудов и капилляров, которые в коже и мышцах переходят друг в друга. Кровеносная система становится почти замкнутой, лакуны и синусы менее обширны, чем у других моллюсков. Кровь из органов собирается по венозным синусами сосудам в полые вены, которые образуют слепые выпячивания, вдающиеся в стенки почек. Прежде чем войти в ктенидий, приносящие жаберные сосуды (полые вены) образуют мускулистые расширения, или венозные сердца, которые пульсируют и способствуют поступлению крови в жабры. Обогащение крови кислородом происходит в капиллярах жабр, откуда артериальная кровь поступает в предсердия.

Кровь головоногих голубого цвета, так как ее дыхательный пигмент - гемоцианин - содержит медь.

Вторичная полость тела и выделительная система

У головоногих, как и у других моллюсков, происходит редукция вторичной полости тела, или целома. Наиболее обширный целом, вмещающий сердце, желудок, часть кишечника и гонады, имеется у примитивных четырехжаберных головоногих. У десятиногих двужаберных целом редуцирован сильнее и представлен двумя разобщенными участками - перикардиальным и половым; у восьминогих двужаберных перикардиальный целом сокращается еще более и вмещает только перикардиальные железы, а сердце лежит вне целома.

Выделительные органы представлены двумя или четырьмя почками. Они обычно начинаются воронками в перикардиальной полости (у некоторых форм почки теряют связь с перикардием) и открываются выделительными отверстиями в мантийной полости, по бокам от порошицы. Почки тесно связаны со слепыми выпячиваниями венозных сосудов, через которые происходит фильтрация и удаление продуктов метаболизма из крови. Выделительную функцию несут также перикардиальные железы.

Нервная система

Двужаберные головоногие превосходят высотой организации нервной системы всех беспозвоночных животных. Все ганглии, свойственные этим моллюскам, сближаются и образуют головной мозг - общую нервную массу, окружающую начало пищевода. Отдельные ганглии можно различить только на разрезах. Наблюдается разделение парных педальных ганглиев на ганглии щупалец и ганглии воронки. От задней части мозга отходят нервы, иннервирующие мантию и образующие в ее верхней части два больших звездчатых ганглия. От буккальных ганглиев отходят симпатические нервы, иннервирующие пищеварительную систему.

У примитивных четырехжаберных нервная система устроена проще. Она представлена тремя нервными полукольцами, или дугами,- надглоточной и двумя подглоточными. Нервные клетки распределяются на них равномерно, не образуя ганглиозных скоплений. Строение нервной системы четырехжаберных весьма похоже на таковое хитонов.

Органы чувств

У головоногих они высокоразвиты. Осязательные клетки расположены по всему телу, особенно они сконцентрированы на щупальцах.

Органами обоняния двужаберных служат особые обонятельные ямки, а осфрадии есть только у наутилуса, т. е. у четырехжаберных.

У всех головоногих имеются сложно устроенные статоцисты, расположенные в хрящевой капсуле, окружающей головной мозг.

Важнейшую роль в жизни головоногих, особенно в охоте за добычей, играют глаза, очень крупные и большой сложности. Наиболее просто устроены глаза наутилуса. Они представляют собой глубокую глазную ямку, дно которой образует сетчатка.

Глаза двужаберных головоногих устроены значительно сложнее. Глаза каракатицы имеют роговицу, радужину, хрусталик, стекловидное тело и очень сильно развитую сетчатку. Обращают внимание следующие особенности строения глаза головоногих. 1. В роговице у многих моллюсков имеется небольшое отверстие. 2. Радужина также образует отверстие - зрачок, ведущее в переднюю камеру глаза. Зрачок может сокращаться и расширяться. 3. Шаровидный хрусталик, образованный двумя сросшимися половинками, не способен изменять кривизны. Аккомодация достигается при помощи особых глазных мышц, которые удаляют или приближают хрусталик к сетчатке, как это делается при установке на фокус объектива фотографической камеры. 4. Сетчатка состоит из огромного количества зрительных элементов (на 1 мм 2 сетчатки приходится у каракатицы 105 000, а у кальмара 162 000 зрительных клеток).

Относительный и абсолютный размер глаз у головоногих больше, чем у других животных. Так, глаза каракатицы лишь в 10 раз меньше длины ее тела. Диаметр глаза гигантского спрута достигает 40 см, а глубоководного кальмара- около 30 см.

Половая система и размножение

Все головоногие раздельнополы, причем у некоторых очень резко выражен половой диморфизм. Крайним примером в этом отношении может служить замечательный моллюск из восьминогих - кораблик (Argonauta argo).

Самка кораблика сравнительно крупная (до 20 см) и имеет раковину особого происхождения, не гомологичную раковине других моллюсков. Эта раковина выделяется не мантией, а лопастями ноги. Раковина тонкая, почти прозрачная и спирально закрученная. Она служит выводковой камерой в которой вынашиваются яйца. Самец кораблика во много раз меньше самки и не имеет раковины.

Половые железы и половые протоки у большинства головоногих непарные. Для самок характерно наличие двух-трех парных и одной непарной нидаментальных желез, выделяющих вещество, из которого образуется оболочка яиц. У самцов сперматозоиды заключены в сперматофоры различной формы.

Большой интерес представляет способ оплодотворения у головоногих моллюсков. Настоящего спаривания у них не происходит. У половозрелых самцов одно из щупалец сильно изменено, оно превращается в гектокотилизированное щупальце, или гектокотиль. При помощи такого щупальца самец достает сперматофоры из своей мантийной полости и переносит их в мантийную полость самки. У некоторых головоногих, в особенности у описанного выше кораблика (Argonauta), гектокотилизированное щупальце имеет сложное строение. После наполнения щупальца сперматофорами оно отрывается и плавает самостоятельно, а затем забирается в мантийную полость самки, где происходит оплодотворение. Взамен оторвавшегося гектокотиля регенерирует новый.

Крупные яйца головоногих откладываются группами на различные подводные предметы (под камни и т. п.). Яйца одеты плотной оболочкой и очень богаты желтком. Дробление неполное, дискоидальное. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого.

Классификация

Класс головоногих моллюсков (Cephalopoda) разделяется на два подкласса: 1. Четырехжаберные (Tetrabranchia); 2. Двужаберные (Dibranchia).

Подкласс Четырехжаберные (Tetrabranchia)

Для этого подкласса характерно присутствие четырех жабр и большой наружной раковины, разделенной перегородками на множество камер. Подкласс делится на два отряда: 1. Наутилиды (Nautiloidea); 2. Аммониты (Ammonoidea).

Наутилиды в современной фауне представлены только одним родом - Nautilus, включающим несколько видов. Они имеют очень ограниченное распространение в юго-западной части Тихого океана. Наутилиды характеризуются многими чертами более примитивного строения: наличием раковины, несросшейся воронкой ноги, остатками метамерии в виде двух пар жабр, почек, предсердий и др. Наутилиды дожили мало измененными до нашего времени со времен палеозоя. Эти живые ископаемые - остатки когда-то богатой фауны четырехжаберных головоногих моллюсков. Известно до 2500 ископаемых видов наутилид.

Аммониты - полностью вымершая группа четырехжабериых моллюсков, имевших также спирально закрученную раковину. Известно свыше 5000 ископаемых видов аммонитов. Остатки их раковин обычны в мезозойских отложениях.

Подкласс Двужаберные (Dibranchia)

Подкласс двужаберных характеризуется внутренней редуцированной раковиной (или ее отсутствием) ; органы дыхания у них представлены двумя жабрами. Подкласс делится на два отряда: 1. Десятиногие (Decapoda); 2. Восьминогие (Octopoda).

Отряд Десятиногие (Decapoda)

Для десятиногих наиболее характерно присутствие 10 щупалец, из которых 2 ловчие, у многих сохраняется рудимент раковины. Представители- каракатица (Sepia officinalis), различные виды быстро плавающих кальмаров из рода Ommatostrephes (сотнями преследующих косяки сельдей), из рода Loligo и др.

Десятиногие существовали уже в триасе, причем обладали внутренней, по более развитой раковиной. Находимые часто в мезозойских отложениях с чертовы пальцы» представляют собой остаток задней части раковины мезозойских десятиногих белемнитов (Bеlemnoidea) -пелагических животных, напоминавших по форме кальмаров.

Отряд Восьминогие (Octopoda)

В отличие от десятиногих это преимущественно бентосные животные, с восемью щупальцами, лишенные раковины. Представители - разные виды осьминогов, а также Argonauta и др.

Важнейшие представители класса головоногих моллюсков и их практическое значение

Современные головоногие моллюски являются существенной частью морской и океанической фауны. Они распространены главным образом в южных морях и в морях с достаточно высокой соленостью. В России больше всего головоногих в дальневосточных морях. Есть головоногие и в Баренцевом море. В Черном и Балтийском морях головоногие не живут вследствие невысокой солености этих морей. Встречаются головоногие на очень различных глубинах. Среди них немало и глубоководных форм. Будучи хищниками, головоногие питаются различными морскими животными: рыбой, ракообразными, моллюсками и т. и. Некоторые из них наносят большой вред, уничтожая и портя косяки ценных промысловых рыб. Таковы, например, дальневосточные кальмары Ommatostrephes sloani pacificus.

Среди головоногих встречаются очень крупные формы, величиной до 3-4 м и более. Самым крупным из известных головоногих является глубоководный кальмар (Architeuthis dux), принадлежащий к десятиногим моллюскам. Этот настоящий гигант среди головоногих, да и вообще среди беспозвоночных, достигает в длину 18 м, при длине щупалец 10 м и диаметре каждого щупальца 20 см. О подобных гигантах, к сожалению не выловленных до сих пор в живом виде, мы знаем по их остаткам, находимым в желудках убитых зубатых китов - кашалотов. Головоногими моллюсками питаются многие зубатые киты, а также и другие хищники морей: акулы, ластоногие (котики) и др.

Головоногие употребляются в пищу и человеком. Так, каракатицы и осьминоги употребляются в пищу населением средиземноморских стран. Во многих странах каракатицы и кальмары служат предметом промысла.

Размножение головоногих

Во время размножения самцы головоногих моллюсков одной из рук - гектокотилем - достают из мантийной полости упакованную в «пакеты» сперму и переносят ее на семяприемники самки. «Пакеты» со спермой - сперматофоры по форме обычно напоминают бутыль, трубочку, казацкую шашку. Размеры сперматофоров-от 3 мм до 115 см (у осьминога Octopus dofleini). Сперматофоры хранятся в нидхэмовом органе. Они лежат компактной пачкой параллельно друг другу. Во время размножения струи воды выносят сперматофоры наружу через воронку. Здесь моллюск подхватывает их одной из своих рук и «преподносит» самке. Румынский биолог Эмиль Раковица был первым исследователем (не считая, может быть, Аристотеля), которому удалось наблюдать спаривание осьминогов. Животные сидели на некотором расстоянии друг от друга. Самец удерживал самку одной из восьми рук, а гектокотилем доставал из своей мантийной полости сперматофоры и переносил их в мантийную полость самки. У многих видов осьминогов гектокотиль имеет форму гибкой руки, снабженной двумя пальцами, из которых один очень длинный (лигула), второй очень короткий (калямус). Этими пальцами и захватываются сперматофоры. В высшей степени замечательное приспособление к оплодотворению наблюдается у мелких пелагических осьминогов из группы Argonautoidea - у тремоктопусов, оцитое, аргонавтов.

Очень крупный гектокотиль у самцов аргонавтов и тремоктопусов развивается в особом мешке на голове. Зрелый гектокотиль отрывается от тела самца и, извиваясь, уплывает на розыски самки своего вида. Найдя самку, гектокотиль заползает в ее мантийную полость, где содержащиеся внутри его сперматофоры «взрываются» и оплодотворяют яйца. Подробнее об этом будет рассказано в главе об аргонавтах. У более крупных осьминогов рода Ocythoe наполненные спермой гектокотили тоже отрываются от тела самца, плывут самостоятельно и, найдя самку, заползают в ее мантийную полость и присасываются. Сперматофоры других головоногих моллюсков обычно переносятся самцом непосредственно в мантийную полость самки и помещаются там вблизи от входа в яйцевод. Однако это наблюдается не у всех головоногих, а главным образом у осьминогов. У многих форм (Nautilus, Sepia, Sepiola, Loligo и некоторых других кальмаров) сперматофоры прикрепляются самцом к семяприемникам самки, находящимся на ее ротовом конусе.

Оплодотворение яиц головоногих моллюсков большей частью происходит при их откладке, когда они выходят из яйцевода и попадают в мантийную полость или когда проходят мимо рта, будучи вынесенными током воды через воронку. При этом сперма захватывается студенистой оболочкой яиц или слизистой массой, покрывающей их. Только у Argonautoidea яйца оплодотворяются еще в яйцеводе, в нем же находят последующие стадии развития яиц, которые к моменту откладки прошли уже по крайней мере дробление. У Ocythoe процесс развития яиц во время их пребывания в яйцеводах заходит настолько далеко, что этот осьминог, по некоторым сведениям, рождает вполне сформировавшихся детенышей. Достоверно установлено, что живородящие формы имелись уже среди аммонитов. В жилой камере раковины верхнеюрской Oppelia были найдены останки раковин 60 детенышей. Известны отпечатки других аммонитов (Dactylioceras commune, Harpoceras lythense) вместе с молодью внутри раковины.

Таким образом, в пределах класса Cephalopoda мы встречаемся с тремя различными типами размножения, представляющими собой последовательное развитие одного и того же процесса: наружным оплодотворением, внутренним оплодотворением и живорождением. Яйца кальмаров еще в яйцеводах самки «упаковываются» в длинные студенистые нити, которые выталкиваются наружу через воронку. Затем самка переворачивается вниз головой, встает почти вертикально и, быстро дергая хвостовыми плавниками, рывками передвигается по дну на руках, не выпуская, однако, из них яиц. Так, балансируя на кончиках щупалец, она идет вниз головой до тех пор, пока не наткнется на какой-нибудь выступающий предмет, например, на раковину или камень. Тогда самка в течение двух-трех секунд ощупывает этот предмет, словно исследуя его пригодность в качестве якоря для яиц, после чего прикрепляет к нему яйцевую нить. Способы, которыми каракатицы прикрепляют свои яйца к подводным предметам, повергали в недоумение многих натуралистов, находивших их яйцекладки. Каждое яичко висит на длинной ножке-стебельке. Стебельки всех яиц настолько тщательно переплетены друг с другом и прочно обернуты вокруг водоросли, что, кажется, и человек с его ловкими пальцами не смог бы проделать это более аккуратно. Прикрепление яиц требует очень| сложных движений щупалец моллюска.

В зависимости от большего или меньшего количества желтка в яйце, развитие у разных видов головоногих моллюсков может происходить по разному. У одних видов из яйца выходит «уменьшенная копия» взрослого животного (Octopus Nautilus, Sepia). У других появившаяся на свет молодая особь значительно отличается от взрослой и развитие идет с метаморфозом. Иногда различия бывают так велики, что личинок уже известных видов описывали в качестве самостоятельных родов. Например, личинка кальмаров семейств оммастрефид - ринхотеутис характеризуется наличием «хоботка» из сросшихся щупалец. Личинка кальмаров семейства хиротеутид - доратопсис имеет необычайно длинную шею и «морду»; у личинок кальмаров семейства кранхиид - стебельчатые глаза. Для всех головоногих моллюсков характерен быстрый рост. Обычно моллюски созревают к концу первого года жизни. Продолжительность жизни не превышает 1-2 лет. После первого нереста они погибают. Крупные, а тем более гантские моллюски живут, вероятно, дольше обычных массовых форм, однако продолжительность их жизни пока не установлена.

Тело головоногих моллюсков двусторонне-симметричное, разделено на голову и туловище. Нога преобразовалась в щупальца и воронку. Раковина у примитивных форм наружная, многокамерная (Nautilus pompilius), у высших представителей - внутренняя редуцированная, часто отсутствует. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. На щупальцах большинства видов находятся присоски.

рис. 1. Схема строения осьминога:
1 - жабра, 2 - жаберное сердце, 3 - почка, 4 - сердце,
5 - половая железа, 6 - кишечник, 7 - желудок,
8,9 - чернильные мешки, 10 - поджелудочная железа,
11 - мантийная мускулатура, 12 - печень, 13 - зоб,
14 - ядовитая железа, 15 - череп, 16 - мозг,
17 - головная вена, 18 - глоточные мышцы,
19 - нервы щупалец, 20 - клюв, 21 - воронка.

Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки - хроматофоры, благодаря которым головоногие могут быстро изменять окраску тела.

В мантийную полость, расположенную на брюшной стороне открываются анальное, половое и выделительное отверстия. Для быстрого перемещения головоногие используют реактивный способ: с помощью сильных сокращений мускулатуры, выбрасывают воду через воронку из мантийной полости, отдача толкает тело в противоположную сторону.

Головоногие - хищники. Питаются рыбами, ракообразными, моллюсками др. Добыча схватывается щупальцами и умерщвляется твердыми роговыми челюстями и ядом. В глотке находится язык с радулой. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Пищевод проходит сквозь головной мозг, поэтому в пищевой кашице не должно быть крупных частиц. За пищеводом следуют желудок, тонкая кишка, задняя кишка, заканчивающаяся анальным отверстием. В желудок впадают протоки печени и «поджелудочной железы». В заднюю кишку открывается проток «чернильного» мешка. Его секрет выбрасывается в случае опасности через анальное отверстие. «Чернила» образуют в воде как бы дымовую завесу, позволяющую головоногому ускользнуть от преследователя.

Органы дыхания представлены настоящими жабрами (ктенидиями), расположенными в мантийной полости по бокам туловища.

В кровеносной системе имеется сердце, состоящее из желудочка и предсердий (двух или четырех), кроме этого имеются два так называемых «жаберных сердца», которые, ритмически сокращаясь, проталкивают кровь через жабры. Окисленная кровь возвращается в сердце. Кровь содержит дыхательный пигмент гемоцианин, в состав которого входит медь. При окислении такая кровь «голубеет».

Выделительная система состоит из двух или четырех почек. Их внутренние концы открываются в перикард, а наружные отверстия - в мантийную полость.

Нервная система у головоногих наиболее высокоорганизованная среди всех беспозвоночных. Ганглии образуют общую окологлоточную нервную массу, защищенную хрящевым «черепом». Хорошо развито обоняние. Органы зрения представлены крупными, сложно устроенными глазами, которые способны к аккомодации. В отличие от человеческого глаза, аккомодация осуществляется не изменением кривизны хрусталика, а приближением или удалением хрусталика относительно сетчатки.

рис. 2. Аммонит
(реконструкция)

рис. 3.
А - раковина,
Б - внешний вид
(реконструкция):
1 - рострум.

Головоногие моллюски - раздельнополые. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Развитие прямое. У некоторых видов имеет место забота о потомстве.

Класс Головоногие подразделяется на два подкласса: Наутилиды (Nautiloidea), Колеоидеи (Coleoidae).

Появились головоногие моллюски в кембрийский период палеозойской эры. Первые головоногие имели наружную прямую раковину, поделенную на камеры. Длина таких раковин достигала 4-5 м. С девонского периода палеозойской эры известны аммониты (рис. 2). Аммониты обладали спирально закрученной многокамерной раковиной, обороты которой находились в одной плоскости. Диаметр раковин аммонитов достигал 2 м. В меловом периоде мезозойской эры аммониты вымирают. Аммониты были одними из самых распространенных животных мезозойской эры, их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов. Белемниты появились в триасе мезозойской эры. По форме тела они напоминали современных кальмаров (рис. 3). Но их внутренняя раковина была конической и многокамерной. Концевые рострумы их раковин, которые можно найти в геологических отложениях, называют «чертовыми пальцами». Длина тела некоторых видов белемнитов достигала нескольких метров. Белемниты были широко распространены в юрском периоде мезозойской эры и полностью вымерли к середине палеогена кайнозойской эры. В меловом периоде мезозойской эры появляются колеоидеи, со сложной нервной системой и органами чувств, с реактивным движением, с внутренней редуцированной раковиной. Колеоидеи достигают высшего расцвета к настоящему времени.

Описание классов, подклассов и отрядов типа Моллюски:

Класс Брюхоногие (Gastropoda)

Головоногие – самые необычные, самые крупные и высокоорганизованные из моллюсков. Целый ряд уникальных особенностей – большая активность, способ и быстрота движения, необычайно высоко развитая нервная система, зачатки «интеллекта», набор средств защиты и нападения - ставит головоногих моллюсков выше всех остальных групп беспозвоночных и позволяет им соперничать с позвоночными животными.

На первый взгляд головоногие – осьминоги, каракатицы и кальмары – ничем не напоминают остальных моллюсков. У них (кроме Nautilus ) нет даже раковины, столь типичной для мягкотелых.

Рис. 22. Кальмар Чудесная лампа Lycoteuthis diadema.

Название «головоногие» эти моллюски получили потому, что на голове у них расположены конечности – щупальца, при помощи которых многие животные могут передвигаться по дну. Кроме того, установлено, что конечности головоногих развились из ноги древнего предка.

Размеры головоногих моллюсков очень разные. Среди них есть карлики, длина мантии которых менее 1 см и гиганты, к числу которых принадлежат кальмары. Длина их тела вместе со щупальцами может достигать 18 м.

Головоногие моллюски – исключительно морские животные. Они играют очень важную роль в жизни океана. Будучи хищниками, они поедают огромное количество ракообразных, рыб и, в свою очередь, сами служат пищей для многих морских позвоночных - рыб, птиц, ластоногих и китов. Самым главным врагом головоногих является гигантский зубатый кит – кашалот.

Головоногие моллюски – двусторонне-симметричные животные.

У каракатиц туловище уплощенное, у кальмаров – цилиндрическое, заострённое к заднему концу, веретеновидное, у осьминогов – мешковидное. У всех головоногих туловище одето кожно-мускульным мешком – мантией, которая заключает внутренние органы. По бокам мантии у кальмаров, каракатиц и пелагических осьминогов расположены плавники, которые самой разнообразной формы и размера, и служат моллюскам для плавания и в качестве рулей. Голова у большинства головоногих крупная, часто несколько шире мантии и отделена от неё шейным перехватом, но у осьминогов голова сращена с мантией. Голова несёт глаза, нередко, особенно у глубоководных кальмаров, очень крупные, и щупальца, венцом окружающие рот моллюска.

Внутренняя поверхность щупалец (рук) усажена присосками. Они располагаются в 1 – 4 (редко – больше) продольных рядов.

К нижней стороне головы прилегает, а иногда и приростает мускулистая коническая трубка, своим основанием уходящая внутрь мантийной полости. Это воронка , или сифон , основной движитель головоного моллюска, его «реактивный двигатель».

Ротовое отверстие головоногих небольшое. Глотка мускулистая, снабжена двумя крепкими хитиновыми челюстями, напоминающими клюв попугая и называемый «клювом ». В ротовой полости на особом языковидном выступе – одонтофоре помещается радула – хитиновая лента, усаженная рядами мелких зубчиков. При помощи радулы пища, попавшая в рот моллюска и смоченная слюной, транспортируется далее в пищевод. От глотки к желудку тянется тонкая трубка пищевод, пронзающий на пути к желудку мозг и печень. Поэтому головоногие, несмотря на большой аппетит, не могут проглотить добычу целиком, а вынуждены дробить её на мелкие куски «клювом», прежде чем отправить её в рот. Съеденные куски пищи, затем попадают в мускулистый желудок, куда поступают пищеварительные соки, вырабатываемые печенью и поджелудочной железой. Активность ферментов этих желез очень высока, и за 4 часа пища переваривается. Всасывание происходит в слепом отростке желудка – цекуме , а также в печени. Непереваренные остатки пищи поступают в кишку и выбрасываются наружу.

В верхней части мантийной полости расположены жабры – по одной по обе стороны внутреностной массы.

Кровь приводится в движение тремя сердцами – главным , состоящим из желудочка и двух предсердий, и двумя жаберными . Главное сердце гонит кровь по телу, а ритмические сокращения жаберных сердец проталкивают венозную кровь через жабры, откуда она, обогащенная кислородом поступает в предсердие главного сердца. Частота биения сердца зависит от температуры воды. Например, у осьминога при температуре воды 22 С частота биения сердец составляет 40 – 50 ударов в минуту.

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: во многих местах (кожа, мускулатура) имеются капилляры через которые артерии переходят в вены.

Кровь головоногих моллюсков имеет голубой цвет благодаря присутствию в ней дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь. Гемоцианин вырабатывается в особых жаберных железах.

Высокоразвитая система кровообращения даёт возможность головоногим достигать гигантских размеров.

Органами выделения служат почечные мешки, придатки жаберных сердец и сами жабры. Основной продукт обмена головоногих моллюсков – аммиак (точнее, ионы аммония).

Все головоногие моллюски – раздельнополы. Самцы головоногих обычно мельче самок, и при созревании одна или две руки их видоизменятся, превращаясь в гектокотиль , при помощи которого самцы во время копуляции переносят сперматофоры на семяприемники самки.

Сперматофоры – «пакеты» с семенной жидкостью – сложно устроены и у разных видов имеют разную форму. Обычно сперматофор представляет собой тонкую, слегка изогнутую трубочку, по форме напоминающую казацкую шашку. Сперматофоры образуются в особом отделе, связанном с семенником, – сперматофорном органе; они накапливаются в особом хранилище – сперматофорном мешке. Во время спаривания сперматофоры через выводной канал выходят наружу, подхватываются гектокотилем и переносятся на семяприемник самки. У каракатиц и некоторых кальмаров семяприемник располагается на ротовой мембране самки.

Нервная система у головоногих моллюсков устроена сложнее, чем у остальных беспозвоночных животных. По степени сложности она не уступает нервной системе рыб. Ганглии очень сближены и по существу образуют единую нервную массу – мозг, который у внутрираковинных головоногих к тому же заключен в хрящевую капсулу – череп. По относительной массе мозг головоногих превосходит таковой рыб, но уступает мозгу птиц и млекопитающих.

Мозг состоит из долей, общее число которых у осьминога равно 64. Оптические доли самые крупные из них – могут составлять 4/5 объёма мозга. По тонкости чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Головоногим свойственна хорошая память, причём у них различают кратковременную, промежуточную и долговременную память. Осьминоги и каракатицы хорошо обучаются, а некоторые задачи они решают столь же успешно, как и крысы.

Среди органов чувств наибольшей сложности и совершенства достигли глаза. Глаза обычно помещаются в углублениях хрящевой головной капсулы и имеют роговицу, радужину со способным к сужению и расширению зрачком, хрусталик и сетчатку. Есть даже веко, как, например, у кальмаров-онихотеутид, которое может закрывать глаз.

Глаз осьминога почти не отличается от глаза млекопитающих животных и человека. Но различия между ними всё же есть. Например, роговица глаза у большинства головоногих моллюсков не сплошная, а пронзена спереди небольшим (у каракатиц) или довольно широким (у кальмаров) отверстием. Хрусталик глаза у головоногих не эллиптический, а круглый, разделённый пополам тонкой эпителиальной пластинкой. Аккомодация глаза (установка зрения на разные дистанции, фокусировка) у головоногих моллюсков достигается удалением или приближением его к сетчатке.

Ни у кого из обитателей моря нет таких зорких глаз, как у головоногих моллюсков. Только глаза совы, кошки да человека могут составить им конкуренцию.

И по размерам глаз головоногие моллюски держат рекорд. Глаз каракатицы лишь в десять раз меньше её самой. У гигантского кальмара глаз величиной с автомобильную фару. У многих глубоководных головоногих глаза занимают большую часть головы.

На присосках рук располагаются осязательные и вкусовые рецепторы. Вкус пищи головоногие моллюски распознают главным образом руками. На ободках присосок имеется огромное количество вкусочувствительных клеток, таким образом, каждая присоска участвует в дегустации пищи.

Есть у головоногих и органы обоняния: у кальмаров это папиллы, или сосочки, расположенные на голове пониже глаз, а у осьминогов это обонятельные ямки.

В затылочной части хрящевого черепа головоногих моллюсков находятся два статоциста – органы равновесия. Это пара пузырьков, наполненных жидкостью и имеющих внутри известковые камешки – статолиты. При малейшем изменении положения тела статолиты касаются чувствительных клеток, стенок пузырька, и животное ориентируется в пространстве.

Что касается слуха, то пока неясно, есть ли он у головоногих. Считается, что они глухи, и даже высказывается предположение, что глухота является специальным приспособлением, защищающим этих моллюсков от шока, который может быть вызван гидролокаторами китов – их злейших врагов.

Головоногие обитают только в океанах и полносолённых морях. Содержание солей в воде должно быть не менее 33  0 . поэтому эти моллюски не встречаются ни в Чёрном, ни в Балтийском морях. Они чрезвычайно многочисленны в тропических и субтропических водах, но обитают и в умеренных водах, и в полярных морях.

Головоногих моллюсков издавна употребляли в пищу. В Китае, Японии и Корее использование этих животных в качестве пищевых продуктов уходит в глубь веков; в средиземноморских странах оно имеет также очень давнюю историю. Античные писатели, в частности Аристотель, Плутарх и Плиний, сообщают, что в Древней Греции и Древнем Риме искусно приготовленный осьминог был обычной пищей. Головоногих моллюсков использовали также в медицине и парфюмерии. Из красивых раковин наутилусов делали украшения, из чернильной жидкости каракатиц сепий изготовляли краску и чернила.

И до сих пор в странах Средиземноморья и Юго-Восточной Азии головоногие моллюски пользуются большой популярностью. Их заготавливают в мороженом, свежем, сушеном и консервированном виде.

В последнее время интерес к головоногим моллюскам резко возрос. Вызван он неблагоприятным состоянием рыбных запасов и необходимостью изыскивать дополнительные биоресурсы, не используемые пока промыслом, которые могли бы восполнить дефицит белковой пищи. Поэтому целый комплекс особенностей ставит головоногих моллюсков в разряд ценных промысловых животных. По основным показателям питательности – калорийности и белковому составу – кальмары и другие головоногие превосходят остальных употребляемых в пищу моллюсков и даже некоторых рыб и лишь незначительно уступают говяжьему мясу и телятине.

К этому следует добавить также и высокий выход продукции – 80 % массы моллюска используется в пищу. Причем даже внутренности головоногих представляют ценность, так как содержат большое количество различных веществ, из которых могут быть приготовлены сильнодействующие лекарства. Таким образом, головоногие моллюски могут использоваться полностью, на 100 %.

Контрольные вопросы:

Какие характерные черты строения присущи моллюскам?

На какие классы делится тип Моллюски?

Какие основные признаки строения характерны классу Брюхоногие моллюски?

Какое строение имеют двустворчатые моллюски?

Какое строение имеют моллюски класса Головоногие?

Какое значение имеют Моллюски в природе, хозяйственной деятельности человека?

Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda) (И. И. Акимушкин)

Головоногие - самые необычные, крупные, хищные и самые совершенные из моллюсков. Головоногие достигли высокой степени развития. Это своего рода приматы среди беспозвоночных обитателей моря.

Внешне, на первый взгляд, головоногие моллюски ничем не напоминают своих родичей - улиток и ракушек. Посудите сами: ведь речь идет об осьминогах, кальмарах и каракатицах - именно их зоологи называют головоногими моллюсками. Что общего у осьминога с устрицей или виноградной улиткой? У него ведь даже и раковины нет, столь типичной для других моллюсков. Однако наукой доказано, что общего у них много. Общее происхождение, много общего и в анатомии.

Головоногими эти животные были названы потому, что на голове у них расположены щупальца, или "руки", которые называют также и "ногами", потому что осьминоги (да и кальмары тоже) часто ходят на них по дну, как на ходулях. Кроме того, эмбриологами было установлено, что щупальца головоногих моллюсков развились из "ноги" их древнего предка - первобытного моллюска. ("Нога", напомним,- тот языковидный или похожий на подошву вырост тела, на котором ползают улитки и ракушки.)

Размеры головоногих моллюсков очень разнообразны. Некоторые из них принадлежат к числу самых мелких представителей нектона, другие же - самые крупные беспозвоночные животные вообще. Размеры Decapoda колеблются от 1 см (Idiosepius) до 18 м (гигантские кальмары рода Architeuthis).

Анатомические признаки. По числу щупалец и другим признакам класс головоногих моллюсков делят на два подкласса. Осьминоги (подкласс Octopoda) имеют 8 щупалец, а раковину, вернее ее недоразвитый остаток (две хрящевинные палочки или хрящевые образования другой формы), они носят не снаружи, а под кожей спины.

У кальмаров и каракатиц (подкласс десятиногих - Decapoda) не восемь, как у осьминогов, а десять щупалец и тело снабжено плавниками (у обычных осьминогов плавников нет).

Туловище каракатицы плоское, как лепешка; у кальмара оно конусовидное, похожее на ракету. На узком конце "ракеты", где полагалось бы быть хвосту, расходятся в стороны ромбовидные плавники.

Раковина головоногих моллюсков рудиментарная: у каракатицы - известковая пластиночка, у кальмара - хитиновое перышко, похожее на римский меч гладиус. Гладиусом и называют недоразвитую раковину кальмара.

Щупальца головоногих моллюсков венчиком окружают рот. На них в один или в два ряда, реже в три или четыре, сидят присоски * . В основании щупальца присоски мельче, в середине расположены самые большие, а на концах - совсем крошечные.

* (У осьминога триоксиопуса три ряда присосок. )

Рот у головоногих небольшой, глотка мускулистая, а в глотке - черный роговой клюв (у кальмара коричневый), кривой, как у попугая. От глотки к желудку тянется тонкий пищевод. По пути он насквозь пронзает мозг. У осьминогов довольно большой мозг: в нем четырнадцать долей. Мозг осьминога покрыт зачаточной корой из мельчайших серых клеток - диспетчерский пункт памяти, а сверху он защищен настоящим хрящевым черепом. Хрящевой скелет головоногих моллюсков по своему составу близок к хрящу позвоночных животных. Хрящ чрезвычайно редко встречается у беспозвоночных животных, а у головоногих моллюсков хрящевой внутренний скелет хорошо развит. Он окружает не только головной мозг, но и поддерживает чашевидными выростами глаза. Опорные хрящи развиты также в основании щупалец, плавников и в кнопках запирающего мантийного аппарата.

Нервная система головоногих моллюсков сложнее, чем у всех других беспозвоночных животных. Ганглии ее очень велики и так плотно сближены друг с другом, что по существу образуют единую нервную массу. Лишь на разрезах можно различить составляющие ее узлы.

Нервная система головоногих моллюсков высокоспециализированна. По тонкости своих чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Некоторые исследователи, которые произвели наиболее совершенные эксперименты над поведением головоногих моллюсков, считают, что имеется много общего в образовании условных рефлексов и процессов торможения в головном мозгу человека и осьминога, хотя центры, заведующие этими функциями, и не гомологичны по своему происхождению. Клетки мозга со всех сторон плотно облегают пищевод. Поэтому осьминоги (кальмары и каракатицы тоже), несмотря на очень хищные аппетиты, не могут проглотить добычу крупнее лесного муравья. Но природа наделила их теркой , которой они приготавливают "пюре" из крабов и рыб. Мясистый язык головоногих покрыт полусферическим роговым чехлом. Чехол усажен мельчайшими зубчиками, которые перетирают пищу, превращая ее в кашицу. Пища смачивается во рту слюной и попадает в желудок, затем в слепую кишку, а это по сути дела второй желудок.

Есть и печень и поджелудочная железа . Пищеварительные соки, которые они выделяют, очень активны - быстро, за четыре часа, переваривают пищу.

У других холоднокровных животных переваривание затягивается на многие часы, у камбалы, например, на 40-60 часов.

У головоногих не одно, а три сердца : главное, состоящее из одного желудочка и двух предсердий, гонит кровь по телу, а два других (жаберные сердца) проталкивают ее через жабры. Главное сердце бьется 30-36 раз в минуту.

В отличие от других моллюсков у головоногих кровеносная система почти замкнутая: во многих местах (в коже, мускулатуре) артерии через капилляры переходят непосредственно в вены.

У них кровь необычная - голубая! Темно-голубая, когда насыщена кислородом, и бледная - в венах.

Цвет крови животных зависит от металлов, которые входят в состав кровяных телец (эритроцитов) или веществ, растворенных в плазме. Вместо гемоглобина кровь головоногих моллюсков содержит гемоцианин. Медь, входящая в состав гемоцианина, и придает их крови синеватый цвет.

Мы переходим теперь к описанию самого интересного органа головоногих моллюсков - "реактивного двигателя". Обратите внимание, как просто, с какой минимальной затратой материала решила природа сложную задачу.

Внизу, у "шеи" кальмара (рассмотрим в качестве примера этого моллюска), заметна узкая щель - мантийное отверстие . Из нее, словно пушка из амбразуры, торчит наружу какая-то трубка. Это воронка, или сифон,- "сопло" реактивного двигателя.

И щель и воронка ведут в обширную полость на "животе": это мантийная полость - "камера сгорания" живой ракеты. Всасывая в нее воду через широкую мантийную щель, моллюск с силой выталкивает ее затем через воронку. Чтобы вода не вытекала обратно через щель, кальмар ее плотно замыкает при помощи особых "застежек-кнопок", когда "камера сгорания" наполнится забортной водой. По краю мантийного отверстия расположены хрящевые грибовидные бугорки. На противоположной стороне щели им соответствуют углубления. Бугорки входят в углубления и прочно запирают, как кнопки, все выходы из камеры, кроме одного - через воронку.

Когда моллюск сокращает "брюшную" мускулатуру (мускулатуру брюшной стенки мантии), сильная струя воды бьет из сифона. Реактивная сила, возникающая при этом, толкает кальмара в противоположную сторону. Воронка направлена к концу щупалец, поэтому головоногий моллюск обычно плывет задним концом тела вперед.

Реактивные толчки и всасывания воды в мантийную полость с неуловимой быстротой следуют одно за другим, и кальмар ракетой проносится в синеве океана.

Движение. Перекачивая через себя воду, головоногий моллюск скользит в лазурных волнах, точно ракета. Высшего совершенства в реактивной навигации достигли кальмары. У них даже тело своими внешними формами копирует ракету (или, лучше сказать, ракета копирует кальмара, поскольку ему принадлежит в этом деле бесспорный приоритет).

Тело у кальмара длинное, цилиндрическое, предельно обтекаемое, спереди и сзади заостренное. На хвосте живая ракета несет стабилизаторы - ромбовидные плавники . Щупальца на наружной, противоположной присоскам стороне вооружены мощными продольными килями. Когда щупальца сложены вместе, они напоминают хвостовое оперение стрелы или авиационной бомбы.

Изгибая сложенные пучком щупальца вправо, влево, вверх или вниз, кальмар поворачивается в ту или другую сторону. Поскольку такой руль по сравнению с самим животным имеет очень большие размеры, то достаточно его незначительного движения, чтобы кальмар даже на полном ходу легко мог увернуться от столкновения с препятствием. Резкий поворот руля - и пловец мчится уже в обратную сторону. Вот изогнул он конец воронки назад и скользит теперь головой вперед. Выгнул ее вправо - и реактивный толчок отбросил его влево. При быстром передвижении воронка всегда торчит прямо между щупальцами и кальмар мчится хвостом вперед, как бежал бы рак-скороход, наделенный резвостью скакуна.

Если кальмар или каракатица плавают не спеша, ундулируя плавниками, миниатюрные волны пробегают по ним спереди назад, и животные грациозно скользят, изредка подталкивая себя также и струей воды, выброшенной из-под мантии.

Октопусы и некоторые другие осьминоги (Eledone, Agronauta) могут передвигаться по дну на "руках". Для этого обычно служат боковые пары рук, которые, как правило, длиннее прочих. Поэтому осьминоги передвигаются по дну боком, как крабы. Они приподнимаются на руках, опускают туловище вниз к вентральной паре рук и поворачивают отверстие воронки вбок, обычно вправо. В такой позе осьминоги удивительно напоминают уродливого головастого человечка. Некоторым исследователям приходилось наблюдать передвижение осьминогов по дну "на цыпочках" - на самых кончиках вытянутых вертикально вниз щупалец. В критические минуты осьминоги, как и кальмары, могут развивать большую скорость. Обычно же осьминоги плавают сравнительно медленно. Джозеф Сайнл, изучавший миграции спрутов, подсчитал: осьминог размером в полметра плывет по морю со средней скоростью около 15 км в час. Каждая струя воды, выброшенная из воронки, толкает его вперед (вернее, назад, так как осьминог плывет задом наперед) на 2-2,5 м .

Органы чувств. "Если, - пишет один ученый,- попросить зоолога указать наиболее поразительную черту в развитии животного мира, он назвал бы не глаз человека (конечно, это удивительный орган) и не глаз осьминога, а обратил бы внимание на то, что оба эти глаза, глаз человека и глаз осьминога, очень похожи". Похожи они не только своим строением, но часто даже и выражением - странный факт, который всегда поражал натуралистов.

Глаз осьминога мало отличается от глаза млекопитающего животного или даже человека. Но есть и некоторые отличия: например, роговица у большинства головоногих моллюсков не сплошная, а пронзена спереди небольшим (каракатицы) или довольно широким (кальмары) отверстием. Хрусталик не эллиптический, а круглый, разделенный пополам тонкой эпителиальной пластинкой.

"Кроме того,- пишет известный советский исследователь В. А. Догель,- в глазу Cephalopoda имеются приспособления к видению как при более сильном, так и более слабом освещении. В клетках сетчатки заключается бурый зернистый пигмент. Последний при ярком дневном свете распространен по всей клетке и, таким образом, отчасти защищает клетку от чересчур сильного освещения. Ночью же весь пигмент сосредоточивается лишь в основании клетки, чувствительность которой вследствие этого повышается".

Аккомодация (установка зрения на разные дистанции, фокусировка) у человека достигается изменением кривизны хрусталика, а у головоногих моллюсков - удалением или приближением его к сетчатке, подобно тому как в фотоаппарате движется объектив.

Ни у кого из обитателей моря нет таких зорких глаз, как у осьминога и его родичей. Только глаза совы, кошки да человека могут составить им конкуренцию.

На одном квадратном миллиметре сетчатки глаза осьминога насчитывается около 64 тыс. воспринимающих свет зрительных элементов, у каракатицы еще больше - 150 тыс., у кальмара - 162 тыс., у карпа - 50 тыс., у кошки - 397 тыс., у человека - 400 тыс., а у совы даже 680 тыс.

И размер глаз у головоногих моллюсков рекордный. Глаз каракатицы лишь в десять раз меньше ее самой, а у гигантского спрута глаза величиной с небольшое колесо: 40 см в диаметре! У тридцатиметрового голубого кита глаз не превышает в длину 10-12 см (в 200-300 раз меньше самого кита).

Даже ослепленные осьминоги видят свет. Вернее, ощущают его всей поверхностью тела. Оно у них очень чувствительное: в коже рассеяны осязательные, светочувствительные, обонятельные и вкусовые клетки.

Вкус пищи, предлагаемой экспериментаторами, осьминоги распознавали не только языком. И даже главным образом не языком, а "руками". Вся внутренняя поверхность щупалец (но не наружная) и каждая присоска участвуют в дегустировании пищи. Чтобы узнать, соответствует ли его вкусу предлагаемое блюдо, осьминог пробует его кончиком щупалец. Чувство вкуса у осьминога настолько тонко, что он, видимо, и врагов распознает на вкус.

Мак-Гинити , американский океанолог, выпустил из пипетки около спрута капельку воды, которую набрал в другом аквариуме поблизости от мурены - злейшего врага осьминогов. Спрут поступил соответственно имитированной ситуации: испугался, побагровел и пустился наутек.

Впрочем, еще неизвестно, каким чувством он распознал врага - вкусом или обонянием. Разница между этими чувствами невелика, а у осьминога и вовсе, возможно, ее нет. Мы уже знаем, что органы вкуса, способные отличить сладкое от кислого, горькое от соленого, расположены у осьминога, помимо языка и губ, еще на внутренней стороне щупалец. Но щупальцами осьминог отлично распознает и запахи: запах мускуса и других пахучих веществ. Какое чувство оповещает, например, лишенного зрения спрута о том, где лежит мертвая рыба? Он безошибочно находит ее даже на расстоянии полутора метров. Вкус? Обоняние?

Сытый осьминог не проявляет обычно интереса к пище - он не обжора, но отрезанное у того же осьминога щупальце, лишенное контроля головного мозга, упорно ползет за лакомым кусочком.

По-видимому, у осьминогов (и у кальмаров и каракатиц) вкус и обоняние неразделимы.

Осталось упомянуть еще об одном чувстве - о слухе . Слышат осьминоги или они ко всему глухи?

Наверное, немного слышат, если крикнуть им в самое ухо. Впрочем, сделать это непросто: снаружи осьминожье "ухо" найти нелегко. Никаких внешних признаков, которые указывали бы на его существование, нет. Но если разрежем хрящевой череп осьминога, внутри найдем два пузырька с заключенными в них кристалликами извести. Это статоцисты - органы слуха и равновесия. Удары звуковых волн (но только, пожалуй, лишь сильные удары) колеблют известковые камешки, они касаются чувствительных стенок пузырька, и животное воспринимает звук, очевидно, как неясный гул.

Кристаллики извести сообщают осьминогу также о положении его тела в пространстве. Осьминоги с вырезанными статоцистами теряют ориентировку: плавают спиной вниз, чего нормальные животные никогда не делают, а то начнут вдруг вертеться волчком или путают верх и низ бассейна.

Образ жизни. Все головоногие моллюски - исключительно морские животные.

Обитают они только в океанах и полносоленых морях. Особенно многочисленны они в тропической и субтропической области и в умеренных широтах. Содержание солей в морской воде должно быть не менее 33 0 / 00 . (Поэтому головоногие моллюски не встречаются у нас в Черном море, соленость которого почти вдвое меньше океанской.)

Прибрежные виды головоногих моллюсков лучше переносят опреснение и могут жить, по-видимому, в воде с соленостью, пониженной до 33 0 / 00 . Но обитатели открытого моря, например кальмар Brachioteuthis rüsei, плохо себя чувствуют уже при солености ниже 35 0 / 00 .

В океане головоногие моллюски встречаются от абиссальных глубин и до поверхности, от тропиков и до полярных морей. Одни из них, как и многие рыбы, свободно плавают в толще воды, другие предпочитают прятаться на дне.

Большинство кальмаров и пелагических осьминогов - типичные представители нектона , но есть среди них и планктонные организмы. Таков, например, палочковидный Doratopsis vermicularis, обитающий в открытом море в сообществе медуз и сальп. Этот кальмар совершенно прозрачен и напоминает плавающий в воде кусочек льда. Планктонный образ жизни ведут личинки почти всех головоногих моллюсков, некоторые из них на этой стадии напоминают своей формой D. vermicularis. Таковы молодые особи Chiroteuthidae, некоторых Cranchidae.

Мелких аргонавтов (Argonauta hias) тоже следует отнести к представителям макропланктона . Их самки, обремененные раковиной, в своих перемещениях в значительной степени зависят от воли ветра и волн.

Наконец, головоногие моллюски (Sepiolidae, Octopodidae, Cirroteuthidae) ведут придонный, прибрежный и малоподвижный образ жизни. Каракатицы предпочитают песчаные или илистые грунты. Здесь они подолгу лежат на дне, наполовину закопавшись в песок, и подстерегают добычу. Опустившись на грунт, сепия волнообразными движениями своих плавников взмучивает его; осаждаясь, ил покрывает ее тонким слоем и отлично маскирует. Способность изменять окраску в тон окружающим предметам помогает ей оставаться незаметной на любом грунте.

У самого дна держатся и многие другие представители подотряда каракатиц (Sepiella, Sepiola, Rossia). Подавляющее большинство осьминогов - тоже донные и прибрежные животные.

Октопусы предпочитают каменистые грунты. Они затаиваются среди камней или в расщелинах скал. Некоторые из них (Paroctopus conispadiceus, Eledone moschata) поселяются и на песчаных грунтах. Как показали наблюдения за осьминогами, содержавшимися в аквариумах, даже на песчаном грунте они устраивают себе убежище из камней, которые приносят издалека.

Кальмары - обитатели главным образом открытых морей.

Питание. Основная пища головоногих моллюсков - рыбы, крабы и ракушки. Но многие виды (особенно глубоководные) едят и падаль. Едят они и друг друга. Мелкие кальмары и осьминоги живут в постоянном страхе за свою жизнь, которой угрожает алчность их более крупных собратьев. Это одно из обстоятельств, затрудняющих содержание осьминогов в аквариумах: более крупные спруты съедают мелких. И не всегда голод служит причиной каннибализма. Поэтому еще Аристотель, раздумывая над дурными обычаями полипусов , решил, что они едят друг друга, чтобы поддерживать в себе жизненную силу: осьминог, не отведавший осьминожьего мяса, будто бы хиреет и умирает.

Еще более странная привычка спрутов - автофагия, самопожирание .

Натуралисты наблюдали иногда, как содержавшиеся в неволе осьминоги вдруг без всякой видимой причины начинали себя есть! Обкусывали начисто щупальца и... умирали.

Хотя головоногие моллюски и очень прожорливы, при необходимости они могут подолгу голодать. В аквариумах осьминоги иногда жили без пищи несколько недель, а насиживающие самки ничего не едят около двух месяцев, иногда и больше, пока не выведут детенышей.

Защитные приспособления. Все без исключения головоногие моллюски-хищники, и хищники весьма прожорливые. Габариты жертвы их не смущают: головоногие нападают даже на животных, в несколько раз превышающих их своими размерами. Это, без сомнения, самые агрессивные и воинственные обитатели морей. Невидимыми, но прочными нитями биологических взаимоотношений связаны цефалоподы со всеми обитателями океана. Они поедают множество рыб и крабов и сами дают пищу миллионам пожирающих их хищников: тут и рыбы - акулы, мурены, тунцы, макрели, треска; тут и птицы - альбатросы, поморники, пингвины и морские звери - киты, дельфины, тюлени.

Что и говорить - врагов много. Но головоногие не сдаются без борьбы: они отлично вооружены. Их щупальца усажены сотнями присосок, а у многих кальмаров - также и когтями, острыми и кривыми, как у кошек. Зубов нет, но есть клюв. Роговой, крючковатый, он без труда прокусывает рыбью кожу и панцири крабов, протыкает насквозь даже прочные раковины двустворчатых моллюсков * . Каракатица может раздробить клювом панцирь большого рака или череп рыбы, вдвое более крупной, чем сама. Четырех,- шестикилограммовые кальмары легко перекусывают проволочную леску спиннинга, и поэтому опытные спиннингисты, желая "поудить" спрутов, применяют прочную стальную жилку.

* (У осьминогов и кальмаров "бульдожий прикус": надклювье короче подклювья, нижняя челюсть заходит за верхнюю и крючком загибается вверх. )

Пронзенный острогой, кальмар грызет ее клювом с такой яростью, что только щепки летят. Дозидикусы охотятся на четырехпудовых тунцов и объедают гигантскую рыбу дочиста, не трогая лишь голову.

О силе щупалец головоногих говорит следующий эпизод.

В Брайтонском аквариуме в Англии экспериментировали с небольшим, размером в фут, осьминогом. Служитель опускал в бассейн краба, привязанного к бечевке, а натуралист наблюдал внизу, сидя у стекла. Как только краб коснулся воды, осьминог пулей выскочил из своего угла и схватил его, вырвав бечевку из рук служителя.

Давайте другого краба,- сказал натуралист.- И держите крепче.

Опустили второго краба. Осьминог с вожделением посматривал на него, но не хотел расстаться с первой добычей. Краб, покачиваясь, приближался. В осьминоге, казалось, боролись два чувства - жадность и благоразумие. Жадность восторжествовала. Удерживая пойманного краба семью руками, он протянул восьмую вверх и схватил новое угощение. Рывок, еще рывок. Осьминог дернул третий раз, и бечевка лопнула!

Автотомия * - древнейшее средство страхования жизни - есть в арсенале защитных приспособлений и у осьминога. Восемь длинных рук, которые исследуют каждую пядь незнакомого пространства, когда осьминог выходит на добычу, чаще других частей тела подвергаются опасности.

* (Автотомия - самокалечение. )

Щупальца прочные - ухватившись за одно, можно всего осьминога вытащить из норы. Вот тут спрут "автотомирует" себя: мышцы попавшего в плен щупальца спазматически сокращаются. Сокращаются с такой силой, что сами себя разрывают. Щупальце отваливается, словно отрезанное ножом. Хищник получает его в виде выкупа за жизнь.

Осьминог Octopus defilippi в совершенстве постиг искусство автотомирования. Схваченный за руку, он тотчас расстается с ней. Щупальце отчаянно извивается - это ложный маневр: враг бросается на него и упускает главную цель. Отверженное щупальце долго еще дергается и, если отпустить его на свободу, пытается даже ползти и может присасываться.

Головоногие моллюски в процессе эволюции приобрели еще более удивительное чудо-оружие - чернильную бомбу. Вместо куска живой плоти кальмар выбрасывает перед раскрытой, чтобы сожрать его, пастью грубую подделку собственной персоны. Кальмар как бы раздваивается на глазах и недругу оставляет своего бесплотного двойника, а сам быстро исчезает.

В минуту опасности головоногие выбрасывают из воронки струю черной жидкости. Чернила расплываются в воде густым облаком, и под прикрытием "дымовой завесы" моллюск более или менее благополучно удирает, оставляя врага блуждать в потемках.

В чернилах содержится органическая краска из группы меланинов, близкая по составу к пигменту, которым окрашены наши волосы. Оттенок чернил не у всех головоногих одинаков: у каракатиц он сине-черного тона (в сильном разведении цвета "сепии"), у осьминогов - черный, у кальмаров - коричневый.

Чернила вырабатывает особый орган - грушевидный вырост прямой кишки. Его называют чернильным мешком . Это плотный пузырек, разделенный перегородкой на две части. Верхняя половина отведена под запасной резервуар, в нем хранятся чернила, нижняя - заполнена тканями самой железы. Ее клетки набиты зернами черной краски. Старые клетки постепенно разрушаются, их краска растворяется в соках железы - получаются чернила. Они поступают на "склад" - перекачиваются в верхний пузырек, где хранятся до первой тревоги.

Не все содержимое чернильного мешка выбрызгивается за один раз. Обыкновенный осьминог может ставить "дымовую завесу" шесть раз подряд, а через полчаса уже полностью восстанавливает весь израсходованный запас чернил. Красящая способность чернильной жидкости необычайно велика. Каракатица за пять секунд окрашивает извергнутыми чернилами всю воду в баке вместимостью в 5,5 тыс. л . А гигантские кальмары извергают из воронки столько чернильной жидкости, что морская вода мутнеет на протяжении сотни метров!

Головоногие моллюски рождаются с мешком, наполненным чернилами. Одна крошка каракатица, едва выбравшись из оболочки яйца, тут же окрасила воду пятью чернильными залпами.

И вот какое неожиданное открытие было сделано биологами в последнее десятилетие. Оказалось, что традиционное представление о "дымовой завесе" головоногих моллюсков следует основательно пересмотреть. Наблюдения показали, что выброшенные головоногими чернила растворяются не сразу, не раньше чем на что-нибудь наткнутся. Они долго, до десяти минут и больше, висят в воде темной и компактной каплей. Но самое поразительное, что форма капли напоминает очертания выбросившего ее животного. Хищник вместо убегающей жертвы хватает эту каплю. Вот тогда она "взрывается" и окутывает врага темным облаком. Акула приходит в полное замешательство, когда стайка кальмаров одновременно, как из многоствольного миномета, выбрасывает целую серию "чернильных бомб". Она мечется из стороны в сторону, хватает одного мнимого кальмара за другим, и вскоре вся скрывается в густом облаке рассеянных ею чернил.

* (Правда, еще в 1878 г. Фредерик писал, что каракатица сепиола выбрасывает чернильные капли, похожие на нее по форме, и благодаря такой имитации спасается от хищников. Но этому наблюдению не придали значения. Так нередко случалось и с другими открытиями, идущими вразрез с общепринятым мнением.

Прошло почти сто лет, прежде чем наблюдение Фредерика было вновь "открыто". Исследованием этого вопроса наука обязана многим натуралистам, и в первую очередь должны быть упомянуты немецкий зоолог Вильгельм Шеферж английский океанолог Д. Хэл.)

Зоолог посадил кальмара в кадку и попытался поймать его рукой. Когда его пальцы были уже в нескольких дюймах от цели, кальмар внезапно потемнел и, как показалось Хэлу, замер на месте. В следующее мгновение Хэл схватил... чернильный макет, который развалился у него в руках. Обманщик плавал в другом конце кадки.

Хэл повторил свою попытку, но теперь внимательно следил за кальмаром. Когда его рука вновь приблизилась, кальмар снова потемнел, выбросил "бомбу" и тут же стал мертвенно бледным, затем невидимкой метнулся в дальний конец кадки.

До чего тонкий маневр! Кальмар ведь не просто оставил вместо себя свое изображение. Нет, это сцена с переодеванием. Сначала он резкой сменой окраски привлекает внимание противника. Затем тут же подменяет себя другим темным пятном - хищник автоматически фиксирует на нем свой взгляд - и исчезает со сцены, переменив "наряд". Обратите внимание: теперь у него окраска не черная, а белая.

Чернила головоногих моллюсков обладают еще одним удивительным защитным свойством. Мак-Гинити , американский биолог, провел серию экспериментов над калифорнийским осьминогом и муреной. И вот что установил: чернила осьминога, оказывается, парализуют обонятельные нервы хищных рыб!

После того как мурена побывает в чернильном облаке, она утрачивает способность распознавать запах притаившегося моллюска, даже когда натыкается на него. Больше часа длится парализующее действие осьминожьего наркотика!

Чернила головоногих моллюсков в большой концентрации опасны и для них самих. Джильпатрик сделал такой опыт: посадил небольшого спрута в ведро с морской водой и добавил в нее чернила, извлеченные из пяти таких же моллюсков. Минуты через три осьминог был мертв.

Подобный же эксперимент проделал и Ли-Сюер : пустил в пятилитровый сосуд двух маленьких осьминогов. Они быстро окрасили воду в черный цвет, опорожнив свои чернильные мешки, и... умерли через десять минут.

В море, на воле, осьминог избегает вредоносного действия своего оружия, быстро покидая отравленное место. В ограниченном пространстве ему нелегко это сделать.

В бассейнах с плохой сменой воды концентрация чернил быстро превышает допустимую норму, отравляет пленников, и они гибнут.

Опасны ли чернила головоногих для человека?

Ответить на этот вопрос попросим такого знатока подводной охоты, как Джеймс Олдридж * . Он говорит: "Я настолько свободно вел себя с осьминогом, что получил струю чернил прямо в лицо. А так как я был без маски, то жидкость попала мне в глаза и ослепила. Окружающий мир от этого, правда, не потемнел, а окрасился в чудный янтарный цвет. Все вокруг казалось мне янтарного цвета до тех пор, пока пленка этих чернил держалась у меня на глазах. Это длилось минут десять или около того. Этот случай не повлиял на мое зрение".

* (Джеймс Олдридж - английский писатель и спортсмен, написал превосходную книгу "Подводная охота", изданную в 1960 г. издательством "Физкультура и спорт" на русском языке. )

В той же книге Олдридж пишет: "Осьминоги удивительно быстро и гармонично окрашиваются под цвет окружающей их местности, и, когда вы, подстрелив одного из них, убьете или оглушите его, он не сразу потеряет способность менять окраску. Это я наблюдал однажды сам, положив добытого осьминога на газетный лист для разделки. Убитый осьминог моментально изменил окраску, сделавшись полосатым, в белую и черную полоску!"

Ведь он лежал на печатной странице и скопировал ее текст, запечатлев на своей коже чередование черных строк и светлых промежутков. По-видимому, осьминог этот не был совсем мертв, глаза его еще воспринимали оттенки меркнущих красок солнечного мира, который он навсегда покидал. Даже среди высших позвоночных животных немногие обладают бесценным даром изменять по прихоти или необходимости окраску кожи, перекрашиваться, копируя оттенки внешней декорации.

У всех головоногих моллюсков под кожей расположены эластичные, как резина, клетки. Они набиты краской, словно акварельные тюбики. Научное название этих чудесных клеток - хроматофоры.

Каждый хроматофор - микроскопический шарик (когда пребывает в покое) или точечный диск (когда растянут), окруженный по краям, будто солнце лучами, множеством тончайших мускулов - дилататоров , т. е. расширителей . Лишь у немногих хроматофоров только четыре дилататора, обычно их больше - около двадцати четырех. Дилататоры, сокращаясь, растягивают хроматофор, и тогда содержащаяся в нем краска занимает в десятки раз большую, чем прежде, площадь. Диаметр хроматофора увеличивается в шестьдесят раз: от размеров иголочного острия до величины булавочной головки. Иными словами, разница между сократившейся и растянутой цветной клеткой столь же велика, как между двухкопеечной монетой и автомобильным колесом. Когда мускулы-расширители расслабляются, эластичная оболочка хроматофора принимает прежнюю форму.

Хроматофор растягивается и сокращается с исключительной быстротой. Он изменяет свой размер за 2-3 секунды, а по другим данным еще быстрее - за 1 / 2 - 1 / 7 секунды.

Каждый дилататор соединен нервами с клетками головного мозга. У осьминогов "диспетчерский пункт", заведующий сменой декораций, занимает в мозгу две пары лопастевидных долей. Передняя пара контролирует окраску головы и щупалец, задняя - туловища. Каждая лопасть управляет своей, т. е. правой или левой, стороной. Если перерезать нервы, ведущие к хроматофорам правой стороны, то на правом боку моллюска застынет одна неизменная окраска, в то время как его левая половина будет "играть" колерами разных тонов, Какие органы корректируют работу мозга, заставляя его изменять окраску тела точно в соответствии с фоном окрестностей? Глаза. Зрительные впечатления, полученные животным, по сложным физиологическим каналам поступают к нервным центрам, а те подают соответствующие сигналы хроматофорам: растягивают одни, сокращают другие, добиваясь сочетания красок, наиболее пригодного для маскировки. Слепой на один глаз осьминог теряет способность легко менять оттенки на безглазой стороне тела. Удаление второго глаза приводит к почти полной потере способности менять окраску.

Исчезновение цветовых реакций у ослепленного осьминога неполное, потому что изменение окраски зависит также и от впечатлений, полученных не только глазами, но и... присосками. Если лишить осьминога щупалец или срезать с них все присоски, он бледнеет и, как ни пыжится, не может ни покраснеть, ни позеленеть, ни стать черным.

Хроматофоры головоногих содержат черные, коричневые, красно-бурые, оранжевые и желтые пигменты. Самые крупные - темные хроматофоры, в коже они лежат ближе к поверхности. Самые мелкие - желтые. Каждый моллюск наделен хроматофорами только трех каких-нибудь цветов: коричневыми, красными и желтыми либо черными, оранжевыми и желтыми. Их сочетание, конечно, не может дать всего разнообразия оттенков, которыми знамениты головоногие моллюски. Металлический блеск, фиолетовые, серебристо-голубые, зеленые и голубовато-опаловые тона сообщают их коже клетки особого рода - иридиоцисты. Они лежат под слоем хроматофоров и за прозрачной оболочкой прячут множество блестящих пластиночек. Иридиоцисты заполнены, словно комнаты смеха в парках, рядами "зеркал", целой системой "призм" и "рефлекторов", которые отражают и преломляют свет, разлагая его на великолепные краски спектра.

Раздраженный осьминог из пепельно-серого через секунду может стать черным и снова превратиться в серого, продемонстрировав на своей коже все тончайшие переходы и нюансы в этом интервале красок. Бесчисленное разнообразие оттенков, в которые окрашивается тело осьминога, можно сравнить лишь с изменчивым цветом вечернего неба и моря.

Если бы кому-нибудь пришло в голову устроить всемирное состязание хамелеонов, - первый приз наверняка получила бы каракатица. В искусстве маскироваться никто не может с ней соперничать, даже осьминог. К любому грунту каракатица приспосабливается без труда. Только что была она полосатой, как зебра, опустилась на песок и тут же перекрасилась - стала песочно-желтой. Проплыла над белой мраморной плитой - побелела. Вот лежит она на гальке, освещенной солнцем, ее спину украшает узор из светлых (в тон солнечным бликам) и серо-бурых пятен. На черном базальте каракатица черная, как ворон, а на пестром камне пегая.

Исследователь Холмс описал девять цветовых образцов, которыми пользуется каракатица для выражения чувств (три образца) и маскировки (шесть образцов).

Полосатая или пятнистая окраска, составленная из резко контрастирующих элементов (черные полосы на белой шкуре, либо белые на черной, или черные пятна на желтом фоне), встречается у многих животных: у тигра, леопарда, ягуара, оцелота, жирафа, антилопы куду и бонго, у окапи, рыб, змей, бабочек .

Обратили ли вы внимание, что у всех перечисленных животных полосы и пятна идут рядами поперек тела? Ведь это не случайно. Дело в том, что поперечные полосы, достигая границ силуэта, внезапно обрываются. Сплошная линия контура при этом расчленяется чередующимися то белыми, то черными полями расцветки, и животное, теряя свои привычные глазу очертания, сливается с фоном местности. К такому же способу маскировки прибегают и люди, когда раскрашивают военные объекты светлыми и темными пятнами, расчленяющими контуры маскируемого сооружения.

Если же черные и белые полосы идут не поперек, а вдоль контуров тела, то они не расчленяют, а, наоборот, подчеркивают их. Хорошо заметная окраска выгодна ядовитым или обладающим дурным запахом существам, чтобы хищники не хватали их по ошибке. Таковы, например, саламандра и скунс: у них действительно полосы идут вдоль тела.

Контрастирующие полосы, расчленяя, силуэт каракатицы, помогают ей слиться с окраской любого грунта. Ведь зеброидный рисунок - универсальный камуфляж.

Даже новорожденные осьминоги не остаются безоружными. Пока не развились еще их собственные боевые средства, малютки вооружаются "ядовитыми стрелами" медуз.

Медузы жалят, как крапива. Их щупальца усажены микроскопическими батареями стрекающих пузырьков - нематоцистами .

Немецкий ученый Адольф Нэф ловил в Средиземном море личинок * тремоктопусов - миниатюрных пелагических осьминогов - и с удивлением обнаружил, что каждая личинка держит перед собой в слабеньких "ручонках" заграждение из обрывков щупалец медуз.

* (Молодь головоногих моллюсков условно называют личинками, хотя никакого превращения эти животные не совершают и их личинки (за немногими исключениями) отличаются от взрослых особей лишь меньшими размерами. )

Нэф решил, что стрекающие нематоцисты, которыми усажены щупальца медузы, служат осьминожьим младенцам оружием защиты.

Владеет ли еще какое-нибудь живое существо таким разнообразием защитных инстинктов и столь совершенной "боевой техникой", как головоногие моллюски?

Органы свечения. Жан Батист Верани любил приходить на берег моря, когда рыбаки возвращались с уловом. Диковинных животных привозили их лодки. Однажды недалеко от Ниццы он увидел на берегу толпу людей. В сети попалось существо совершенно необычное. Тело толстое - мешком, как у осьминога, но щупалец десять, и связаны они тонкой перепонкой, словно зонтиком.

Верани опустил причудливого пленника в ведро с морской водой и "в тот же момент,- пишет он,- я был захвачен удивительным зрелищем сверкающих пятен, которые появились на коже животного. То это был голубой луч сапфира, который слепил меня, то опаловый - топаза, то оба богатых оттенками цвета смешивались в великолепном сиянии, окружавшем ночью моллюска, и он казался одним из самых чудеснейших творений природы".

Так Жан Батист Верани, молодой французский натуралист, открыл в 1834 г. биолюминесценцию головоногих моллюсков. Он не ошибся, когда решил, что многочисленные голубоватые точки на теле животного - светящиеся органы (фотофоры). У глубоководного кальмара гистиотевтиса , которого исследовал Верани, около двухсот таких "фонариков"; некоторые из них достигают в диаметре 7,5 мм - настоящие прожекторы! Фотофор по конструкции напоминает прожектор или автомобильную фару. И форма у него приблизительно такая же - полусферическая. Орган покрыт со всех сторон, кроме обращенной наружу светящейся поверхности, черным, светонепроницаемым слоем. Дно его выстлано блестящей тканью. Это зеркальный рефлектор. Непосредственно перед ним расположен источник света - фотогенное тело, масса фосфоресцирующих клеток. Сверху "фара" прикрыта прозрачной линзой, а поверх нее - диафрагмой (слоем черных клеток - хроматофоров). Наползая на линзу, хроматофоры закрывают ее - свет гаснет.

Светящиеся органы кальмаров наделены еще целым рядом других оптических устройств.

У каллитевтиса , например, исходящий от фотогенной массы свет пересекает косо поставленное "зеркало". Особые мускулы поворачивают "зеркало" в разные стороны, и луч света меняет свое направление.

Есть в фотофорах и светофильтры - экраны из разноцветных клеток. Иногда роль светофильтра выполняет цветной рефлектор. Нередко один моллюск обладает осветительными средствами десяти различных конструкций.

Некоторые кальмары буквально усеяны крупными и мелкими фотофорами, и не только снаружи, но и изнутри. Многие носят под мантией "пояс огненных драгоценных камней". Свет от сияющих "камней" проникает наружу через прозрачные "окна" в коже и мускулатуре этих животных.

Часто фотофоры сидят на глазах - на веках или даже на самом глазном яблоке, а иногда они сливаются в сплошные полосы, окружающие глазную орбиту светящимся полукольцом.

У таксеумы и батотаумы , причудливых обитателей глубин, глаза сидят на длинных стебельках и каждый глаз наделен мощными фотофорами. У этих кальмаров, замечает Фрэнк Лейн, сразу два оптических прибора - дальномеры и прожекторы.

Фотофоры на глазах обнаружены не только у кальмаров, но и у некоторых глубоководных раков и рыб. Очевидно, приближенный к самым глазам источник света помогает рассматривать близко находящиеся предметы. О дальнем зрении на глубинах не может быть и речи.

Светящиеся органы каракатиц иного строения, чем у кальмаров: в них нет твердой массы фотогенных клеток.

Светящиеся фонарики каракатицы - самые экономные в мире лампочки. Без перезарядки горят они годами. Дающее свет горючее размножается быстрее, чем успевает сгорать. Каракатицы носят в особой капсуле внутри тела целый мирок светящихся бактерий.

"Пузырек" с бактериями погружен в углубление чернильного мешка. Дно углубления выложено, словно перламутром, слоем блестящих клеток. Это зеркальный рефлектор. Есть и линза-коллектор у "карманного фонарика" каракатицы. Студневидная и прозрачная, лежит она сверху - на мешочке с бактериями.

Есть и выключатель у "фонарика". Когда нужно "потушить" свет, каракатица выделяет в мантийную полость несколько капелек чернил. Чернила покрывают тонкой пленкой мешочек с бактериями, как бы набрасывают на него черное покрывало, и свет гаснет.

Двурогой сепиолой назвали зоологи чочин-ику - миниатюрное создание, размером с ноготь большого пальца, которое охотится за рачками в водах океана вблизи берегов Японии и Курильских островов. Ночью сепиола светится. Лучезарный нимб окружает ее крошечное тельце, и сияющая малютка парит над черной бездной моря, как живая звездочка.

Поймать сепиолу нетрудно. Годится для этого простой сачок на длинной палке. Перевернув ее на спину и осторожно отогнув край мантии, мы увидим большой, двурогой формы (отсюда и название малютки) "пузырек". Он лежит на чернильном мешке, покрывая его целиком, и наполнен слизью. Это мицетом * - "садок" для светящихся бактерий.

* (Мицетомы - камеры со светящимися симбиотическими бактериями; найдены только у каракатиц и некоторых кальмаров (Loliginidae), которые по анатомическим признакам близки к каракатицам, хотя внешне и не похожи на них. )

Наблюдения показали, что чочин-ика , спасая свою жизнь, мечет во врага "жидкий огонь" - мгновенно вокруг животного вспыхивает светящееся облако. Хищник, пытавшийся схватить каракатицу, слепнет. Тем временем моллюск спешит укрыться в безопасном месте.

Однако лучших результатов в "огнеметном" искусстве добился гетеротевтис - "пиротехник", о котором писал еще Аристотель. Гетеротевтис живет в Атлантическом океане и Средиземном море на небольших глубинах - до 500-1000 м .

Мицетом гетеротевтиса снабжен большим резервуаром. Стенки резервуара эластичны, и, когда окружающие их мускулы сокращаются, миллионы бактерий извергаются наружу, вспыхивая в глубинах моря ярким фейерверком.

Светящиеся органы головоногих моллюсков работают очень экономно: 80 и даже 93% излучаемого ими света составляют лучи с короткой волной и только несколько процентов - тепловые лучи. В электрической лампочке лишь 4% подведенной энергии преобразуется в свет, а 96% - в тепло. В неоновой лампе коэффициент полезного действия несколько выше - до 10%.

Размножение. Во время размножения самцы головоногих моллюсков одним из щупалец - его называют гектокотилем - достают из-за "пазухи" (из мантийной полости) упакованную в "пакеты" сперму и переносят ее в мантийную полость самки. "Пакеты" со спермой носят название сперматофоров . Форма их разнообразна, но обычно напоминает бутыль, трубочку, "казацкую шашку". Размеры их - от 3 мм до 115 см (у осьминога Octopus dofleini). Сперматофоры хранятся в особом вместилище - нидхэмовом органе . Они лежат компактной пачкой параллельно друг другу. Во время размножения струи воды выносят их наружу через воронку. Здесь моллюск подхватывает их одной из своих рук и "преподносит" самке.

Конструкция сперматофора довольно сложна и несколько напоминает устройство мины. Основной частью ее "взрывного" аппарата служит свернутая в большое число витков упругая пружина и особая пробочка - "запал" биологической "мины". После того как сперматофор попадет в мантийную полость самки, пробочка сперматофора набухает и лопается, словно взрывается, пружина с силой разворачивается и выбрасывает сперму.

Румынский биолог Эмиль Раковица был первым исследователем (не считая, может быть, Аристотеля), которому удалось в конце прошлого века наблюдать спаривание осьминогов. Животные сидели на некотором расстоянии друг от друга. Самец удерживал самку одной из восьми рук, а щупальцем-гектокотилем доставал из своей мантийной полости сперматофоры и переносил их в мантийную полость самки.

У многих видов осьминогов гектокотиль имеет форму гибкой руки, снабженной двумя пальцами, из которых один очень длинный (лигула), второй очень короткий (калямус). Этими пальцами и захватываются сперматофоры. Однако механизм действия гектокотиля еще недостаточно ясен. У самцов глубоководного осьминога Vampyroteuthis infernalis вообще нет гектокотилей.

В высшей степени замечательное приспособление к оплодотворению наблюдается у мелких пелагических осьминогов из группы Argonau-tidae. Очень крупный гектокотиль у самцов аргонавтов и тремокотопусов развивается в особом мешке между четвертой и второй руками левой стороны. Зрелый гектокотиль отрывается от тела самца и, извиваясь, уплывает на розыски самки своего вида. Найдя ее, гектокотиль заползает к ней в мантийную полость, там содержащиеся внутри его один или два сперматофора "взрываются" и оплодотворяют яйца. Подробнее об этом будет рассказано в главе об аргонавтах. У более крупных осьминогов рода Ocythoe наполненные спермой гектокотили тоже отрываются от тела самца, плывут самостоятельно и, найдя самку, заползают в полость ее мантии и присасываются там.

Сперматофоры других головоногих моллюсков обычно переносятся самцом непосредственно в мантийную полость самки и помещаются там вблизи от входа в яйцевод. Однако это наблюдается не у всех Cephalopoda, а главным образом у осьминогов. У более примитивных форм (Nautilus, Sepiidae, большинства Loliginidae, некоторых Sepiolidae и кальмаров, в частности Ommastrephidae) сперматофоры прикрепляются самцом к складкам или семеприемникам ротового конуса самки.

Оплодотворение яиц головоногих моллюсков большей частью происходит при их откладке, когда они выходят из яйцевода и попадают в мантийную полость или же когда, вынесенные током воды через воронку, проходят мимо рта. При этом сперма захватывается студенистой оболочкой яиц или слизистой массой, покрывающей их. Только у Argonautidae яйца оплодотворяются еще в яйцеводе, так что в нем находят далеко зашедшие стадии развития яиц, которые к моменту откладки прошли уже по крайней мере дробление. У Ocythoe процесс развития яиц во время их пребывания в яйцеводах заходит настолько далеко, что этот осьминог, по некоторым сведениям, рождает уже живых детенышей.

Достоверно установлено, что живородящие формы были уже среди аммонитов. В жилой камере раковины верхнеюрской Oppelia sterospis было найдено 60 маленьких аптихий , т. е. остатки раковин 60 детенышей. Известны отпечатки других аммонитов (Dactylioceras commune, Harpoceras lythense) вместе с молодью внутри раковины.

Принято считать, что у головоногих моллюсков оплодотворение яиц внутреннее. Но это неверно. У многих головоногих моллюсков, у которых сперматофоры прикрепляются к ротовому конусу самки, оплодотворение происходит заведомо вне тела животного. Но даже у тех видов, у которых прикрепление сперматофоров. и оплодотворение яиц происходит внутри мантийной полости, мы не можем последнее считать внутренним, так как мантийная полость не является внутренней полостью тела. Она постоянно наполнена водой, и находящиеся в ней яйца пребывают, по существу, в условиях внешней среды. В этом отношении ее можно сравнить с сумкой сумчатых животных, хотя она и имеет совершенно иное значение * . Лишь у тех видов головоногих моллюсков, у которых оплодотворение яиц происходит в яйцеводах (Agronauta ocythoe), оно является действительно внутренним.

* (Впрочем, у некоторых видов Cephalopoda в мантийной полости вынашиваются яйца, следовательно, в этом отношении она является уже полным аналогом сумки сумчатых млекопитающих (см. об этом ниже). )

Таким образом, в пределах класса Cephalopoda мы встречаемся с тремя различными типами размножения, представляющими собой последовательное развитие одного и того же процесса: внешним оплодотворением, оплодотворением внутренним и живорождением.

Яйца кальмаров еще в яйцеводах самки "упаковываются" в длинные студенистые нити, которые выталкиваются наружу через воронку. Затем самка переворачивается вниз головой, встает почти вертикально и, быстро дергая хвостовыми плавниками, рывками передвигается по дну на руках, не выпуская, однако, из них яиц. Так, балансируя на кончиках щупалец, идет вниз головой до тех пор, пока не наткнется на какой-нибудь выступающий предмет - на раковину, например, или камень. Тогда самка в течение двух-трех секунд ощупывает этот предмет, словно исследуя его пригодность в качестве якоря для яиц, после чего прикрепляет к нему яйцевую нить.

Некоторые каракатицы в пору размножения выделяют, по-видимому, светящуюся слизь. Самки плавают у поверхности, самцы устремляются к ним из глубины, точно светящиеся стрелы.

Способы, которыми каракатицы прикрепляют свои яйца к подводным предметам, повергали в недоумение многих натуралистов, находивших их яйцекладки. Каждое яичко висит на длинной ножке - стебельке. Стебельки всех яиц настолько тщательно переплетены друг с другом и прочно обернуты вокруг водоросли, что, кажется, и человек с его ловкими пальцами не смог бы проделать это более аккуратно. Прикрепление яиц требует очень сложных движений щупалец моллюска.

Число видов и геологическое прошлое. Зоологи описали уже около шестисот видов головоногих моллюсков (каждая крупная группа - кальмары, каракатицы, осьминоги - имеет приблизительно по двести видов). Каждое новое исследование моря приносит, как правило, неизвестные науке новые виды этих животных. Так что в действительности на Земле обитает, наверное, значительно больше головоногих моллюсков, чем открыто в настоящее время.

А было время, когда моря и океаны нашей планеты буквально кишели головоногими моллюсками. Палеонтологам известно уже более 11 тыс. ископаемых видов.

Древнейшими из головоногих моллюсков были наутилоидеи. От них произошли аммониты, названные так по имени древнеегипетского бога Аммона, которого жрецы изображали с головой барана. Свернутый спиралью бараний рог, похожий на раковину аммонита, был эмблемой бога-барана.

И наутилусы и аммониты жили в массивных спиральных или прямых раковинах. Медленно ползая по дну, животные с трудом таскали их на себе. Постепенно в процессе эволюции в раковине развились обширные камеры, наполненные газом,- дом сразу стал легким, как воздух, из грузила превратился в поплавок. Животные, словно надувные лодки, теперь свободно дрейфовали по волнам и расселились по всем морям и океанам.

Были среди древних наутилусов и аммонитов и малютки не больше горошины. Другие таскали раковины-блиндажи величиной с небольшой танк. Моллюск эндоцерас жил, например, в раковине, похожей на пятиметровую шишку. В ней свободно могли разместиться три взрослых человека.

Раковина аммонита пахидискуса - чудовищное колесо диаметром в 3 м ! Если раскрутить все витки, то из нее можно было бы соорудить лестницу до четвертого этажа. Никогда и ни у кого ни прежде, ни теперь не было таких огромных раковин.

Четыреста миллионов лет безмятежно плавали по волнам аммониты и наутилусы. Затем вдруг вымерли. Случилось это восемьдесят миллионов лет назад, в конце мезозойской эры.

Наукой с точностью не установлено, когда и как произошли от наутилусов белемниты - ближайшие родичи кальмаров и каракатиц. Двести миллионов лет назад они уже бороздили моря.

Белемниты почти не отличались от кальмаров. Разве только удельным весом своей раковины: она была тяжелая, пропитанная известью * . Как это случилось, неизвестно, но раковина постепенно переместилась с поверхности моллюска внутрь его.

* (Правда, советский палеонтолог Г. К. Кабанов предполагает, что раковина белемнитов пропитывалась известью уже после их смерти, в процессе окаменения. )

Белемниты ее словно бы проглотили, или, лучше сказать, поглотили. Раковина со всех сторон обросла складками тела и оказалась под кожей. Теперь это был уже не дом, а своего рода позвоночник. Но раковина-позвоночник долго еще сохраняла древнюю форму - полый, разделенный на камеры конус с массивным наконечником. Внешне она напоминала копье или дротик.

Вот откуда белемниты получили свое странное название: belemnon (греч.) - дротик * .

* (В народе ископаемые раковины белемнитов называют "чертовыми пальцами". )

Белемниты вымерли чуть позже аммонитов. От белемнитов произошли кальмары. Царство динозавров еще не достигло своего величия, а кальмары уже жили в море. Осьминоги появились позднее - сто миллионов лет назад, в конце мелового периода * .

* (Пока найден (в меловых отложениях Сирии) всего лишь один ископаемый осьминог Palaeoctopus newbaldi. У него большие плавники и одинарный (не двойной) ряд присосок на каждом щупальце. )

Ну а каракатицы совсем молодые (в эволюционном смысле) создания. Они начали свое развитие в одно время с лошадьми и слонами - всего каких-нибудь пятьдесят миллионов лет назад.

Как выглядели предки осьминогов, мы можем судить не только по их окаменевшим раковинам, но и по живым образцам: шесть видов из старейшего рода морских патриархов дожили до наших дней. Пережившие свою эпоху наутилусы обитают на юго-западе Тихого океана: у Филиппин, Индонезийских островов и у Северной Австралии.

В строении тела современных наутилусов сохранились многие примитивные черты, свойственные предкам всех головоногих.

Они, например, живут в раковинах, словно улитки, у них очень несовершенные глаза, воронка состоит из двух свернутых в трубку лопастей, края которых не срослись. У наутилусов 4 почки (нефридия), 4 жабры и 4 жаберных сердца. Поэтому зоологи выделили их в подкласс четырехжаберных головоногих моллюсков , а осьминогов, кальмаров и каракатиц, у которых лишь по две жабры,- в подкласс двужаберных .