Corp geniculat lateral. Organizarea funcțională a corpului geniculat lateral. Câmpurile receptive ale corpului geniculat lateral. Corpul geniculat Căile de intrare, de ieșire și organizarea stratificată a cortexului.

Din punct de vedere anatomic, LCT aparține metatalamusului, dimensiunile sale sunt de 8,5 x 5 mm. Citoarhitectura LCT este determinată de structura sa cu șase straturi, care se găsește numai la mamifere superioare, primate și oameni.
Fiecare LCT conține două nuclee principale: dorsal (superior) și ventral (inferior). Există șase straturi de celule nervoase în LCT, patru straturi în nucleul dorsal și două în nucleul ventral. În partea ventrală a LCT, celulele nervoase sunt mai mari și răspund într-un mod special la stimulii vizuali. Celulele nervoase ale nucleului dorsal al LCT sunt mai mici și asemănătoare între ele histologic și în proprietăți electrofiziologice. În acest sens, straturile ventrale ale LCT sunt numite celule mari (magnocelulare), iar straturile dorsale sunt numite celule mici (parvocelulare).
Structurile parvocelulare ale LCT sunt reprezentate de straturile 3, 4, 5, 6 (celule P); straturi magnocelulare - 1 și 2 (celule M). Terminațiile axonale ale celulelor ganglionare magno- și parvocelulare ale retinei sunt diferite din punct de vedere morfologic și, prin urmare, în diferite straturi de celule nervoase LCT există sinapse care diferă unele de altele. Terminalele Magnaxon sunt simetrice radial, au dendrite groase și terminații ovoide mari. Terminalele parvoaxonilor sunt alungite, au dendrite subțiri și terminații terminale rotunde de dimensiuni medii.
LCT conține, de asemenea, terminale axonale cu o morfologie diferită, aparținând altor clase de celule ganglionare retiniene, în special sistemului conic sensibil la albastru. Aceste terminale axonale creează sinapse într-un grup eterogen de straturi LCT numite colectiv „coniocelular” sau straturi K.
Datorită intersecției fibrelor nervoase optice în chiasma de la ochiul drept și cel stâng, fibrele nervoase din retinele ambilor ochi intră în LCT de fiecare parte. Terminațiile fibrelor nervoase din fiecare dintre straturile LCT sunt distribuite în conformitate cu principiul proiecției retinotopice și formează o proiecție a retinei pe straturile de celule nervoase ale LCT. Acest lucru este facilitat de faptul că 1,5 milioane de neuroni LCT cu dendritele lor oferă o conexiune foarte fiabilă a transmiterii impulsului sinaptic de la 1 milion de axoni ai celulelor ganglionare retiniene.
În corpul geniculat, proiecția fosei centrale a maculei este cea mai complet reprezentată. Proiecția căii vizuale în LCT contribuie la recunoașterea obiectelor, a culorii, a mișcării și a percepției stereoscopice a adâncimii (centrul primar al vederii).

(modul direct4)

În termeni funcționali, câmpurile receptive ale neuronilor LCT au o formă concentrică și sunt similare cu câmpurile similare ale celulelor ganglionare retiniene, de exemplu, zona centrală este excitatoare, iar zona periferică, inelară, este inhibitorie. Neuronii LCT sunt împărțiți în două clase: cu un centrat și cu un decentrat (întunecarea centrului activează neuronul). Neuronii LCT îndeplinesc diverse funcții.
Procesele patologice localizate în zona chiasmei, tractului optic și LCT se caracterizează prin pierderea binoculară simetrică a câmpului vizual.

Acestea sunt adevărate hemianopsii, care, în funcție de localizarea leziunii, pot fi:

omonim (același nume) pe partea dreaptă și stângă,
heteronime (nume diferite) - bitemporal sau binasal,
altitudinal - superior sau inferior.

Acuitatea vizuală la astfel de pacienți neurologici scade în funcție de gradul de deteriorare a fasciculului papilomacular al căii optice. Chiar și cu afectarea unilaterală a căii vizuale în zona LCT (dreapta sau stânga), vederea centrală a ambilor ochi este afectată. În acest caz, se remarcă o caracteristică care are o semnificație diagnostică diferențială importantă. Focarele patologice localizate periferic de LCT dau scotoame pozitive în câmpul vizual și sunt resimțite de pacienți ca o întunecare a vederii sau o vedere a unei pete gri. Spre deosebire de aceste leziuni, leziunile situate deasupra LCT, inclusiv leziunile din lobul occipital al creierului, produc de obicei scotoame negative, adică nu sunt percepute de către pacienți ca deficiențe de vedere.

Este o mică elevație alungită la capătul posterior-inferior al talamusului optic, lateral de pulvinar. Celulele ganglionare ale corpului geniculat lateral se termină cu fibrele tractului optic și din acestea provin fibrele fasciculului Graziole. Astfel, neuronul periferic se termină aici și începe neuronul central al căii vizuale.

S-a stabilit că, deși majoritatea fibrelor tractului optic se termină în corpul geniculat extern, o mică parte din ele se îndreaptă spre pulvinar și cvadrigeminal anterior. Aceste date anatomice au servit drept bază pentru opinia, răspândită de mult timp, conform căreia au fost considerate atât corpul geniculat extern, cât și cvadrigemalul pulvinar și anterior. centrii vizuali primari.

În prezent, s-au acumulat o mulțime de date care nu ne permit să considerăm cvadrigemina pulvinară și anterioară drept centrii vizuali primari.

O comparație a datelor clinice și patologice, precum și a datelor de anatomie embriologică și comparativă, nu ne permite să atribuim rolul centrului vizual primar pulvinarului. Astfel, conform observațiilor lui Genshen, în prezența unor modificări patologice în pulvinar, câmpul vizual rămâne normal. Brouwer observă că, cu un corp geniculat lateral modificat și un pulvinar neschimbat, se observă hemianopsie omonimă; cu modificări ale corpului geniculat extern pulvinar și neschimbat, câmpul vizual rămâne normal.

Situația este similară cu cvadrigeminal anterior. Fibrele tractului optic formează stratul vizual în el și se termină în grupuri de celule situate în apropierea acestui strat. Cu toate acestea, experimentele lui Pribytkov au arătat că enuclearea unui ochi la animale nu este însoțită de degenerarea acestor fibre.

Pe baza a tot ceea ce s-a afirmat mai sus, există în prezent motive să credem că doar corpul geniculat extern este centrul vizual primar.

Revenind la problema proiecției retinei în corpul geniculat extern, este necesar să rețineți următoarele. Monakov în general a negat prezența oricărei proiecții retiniene în corpul geniculat lateral. El credea că toate fibrele care provin din diferite părți ale retinei, inclusiv cele papilomaculare, sunt distribuite uniform în tot corpul geniculat extern. Genshen a dovedit eroarea acestui punct de vedere încă din anii 90 ai secolului trecut. La 2 pacienţi cu hemianopie omonimă de cadran inferior, în timpul examenului post-mortem, a constatat modificări limitate în partea dorsală a corpului geniculat lateral.

Ronne, cu atrofie a nervilor optici cu scotoame centrale din cauza intoxicației cu alcool, a constatat modificări limitate ale celulelor ganglionare din corpul geniculat extern, ceea ce indică faptul că zona maculei este proiectată pe partea dorsală a corpului geniculat.

Observațiile de mai sus dovedesc fără îndoială prezenţa unei anumite proiecţii a retinei în corpul geniculat lateral. Dar observațiile clinice și anatomice disponibile în acest sens sunt prea puține la număr și nu oferă încă idei precise despre natura acestei proiecții. Studiile experimentale pe care le-am menționat de Brouwer și Zeman asupra maimuțelor au făcut posibilă studierea într-o oarecare măsură a proiecției retinei în corpul geniculat lateral. Ei au descoperit că cea mai mare parte a corpului geniculat extern este ocupată de proiecția secțiunilor retiniene implicate în actul binocular al vederii. Periferia extremă a jumătății nazale a retinei, corespunzătoare semilunei temporale percepute monocular, este proiectată pe o zonă îngustă în partea ventrală a corpului geniculat lateral. Proiecția maculei ocupă o zonă mare în partea dorsală. Cadranele superioare ale retinei se proiectează ventromedial către corpul geniculat lateral; cadranele inferioare – ventro-laterale. Proiecția retinei în corpul geniculat extern la o maimuță este prezentată în Fig. 8.

În corpul geniculat extern (Fig. 9)

Orez. 9. Structura corpului geniculat extern (după Pfeiffer).

există și o proiecție separată a fibrelor încrucișate și neîncrucișate. Cercetarea lui M. Minkowski aduce o contribuție semnificativă la clarificarea acestei probleme. El a descoperit că la un număr de animale după enuclearea unui ochi, precum și la oamenii cu orbire unilaterală prelungită, se observă în corpul geniculat extern. atrofia fibrelor nervoase optice și atrofia celulelor ganglionare. Minkowski a descoperit o trăsătură caracteristică: în ambele corpuri geniculate, atrofia se răspândește cu un anumit model la diferite straturi de celule ganglionare. În corpul geniculat extern al fiecărei părți, straturi cu celule ganglionare atrofiate alternează cu straturi în care celulele rămân normale. Straturile atrofice de pe partea de enucleare corespund unor straturi identice de pe partea opusă, care rămân normale. În același timp, straturi similare care rămân normale pe partea de enucleare se atrofiază pe partea opusă. Astfel, atrofia straturilor celulare din corpul geniculat extern care apare după enuclearea unui ochi este cu siguranță alternativă în natură. Pe baza observațiilor sale, Minkowski a ajuns la concluzia că fiecare ochi are o reprezentare separată în corpul geniculat extern. Fibrele încrucișate și neîncrucișate se termină astfel la diferite straturi de celule ganglionare, așa cum este bine descris în diagrama lui Le Gros Clark (Fig. 10).

Orez. 10. Diagrama sfârșitului fibrelor tractului optic și începutului fibrelor fasciculului Graziole în corpul geniculat extern (după Le Gros Clark).
Liniile continue sunt fibre încrucișate, liniile întrerupte sunt fibre neîncrucișate. 1 - tractul vizual; 2 - corp geniculat extern 3 - fascicul Graziole; 4 - cortexul lobului occipital.

Datele lui Minkowski au fost ulterior confirmate de lucrări experimentale și clinico-anatomice ale altor autori. L. Ya Pines și I. E. Prigonnikov au examinat corpul geniculat extern la 3,5 luni după enuclearea unui ochi. Totodată, în corpul geniculat extern din partea enucleării s-au observat modificări degenerative în celulele ganglionare ale straturilor centrale, în timp ce straturile periferice au rămas normale. Pe partea opusă a corpului geniculat lateral s-au observat relații opuse: straturile centrale au rămas normale, în timp ce s-au observat modificări degenerative în straturile periferice.

Observații interesante legate de caz orbire unilaterală cu mult timp în urmă, a fost publicat recent de omul de știință cehoslovac F. Vrabeg. Un pacient în vârstă de 50 de ani i s-a extirpat un ochi la vârsta de zece ani. Examenul patologic al corpurilor geniculate externi a confirmat prezența degenerării alternante a celulelor ganglionare.

Pe baza datelor de mai sus, se poate considera stabilit că ambii ochi au reprezentare separată în corpul geniculat extern și, prin urmare, fibrele încrucișate și neîncrucișate se termină în straturi diferite de celule ganglionare.

Corp geniculat extern (corpus genicu-latum lateral) este locația așa-numitului „al doilea neuron” al căii vizuale. Aproximativ 70% din fibrele tractului optic trec prin corpul geniculat extern. Corpul geniculat extern este un deal corespunzător locației unuia dintre nucleele talamusului optic (Fig. 4.2.26-4.2.28). Conține aproximativ 1.800.000 de neuroni, pe ale căror dendrite se termină axonii celulelor ganglionare retiniene.

Se presupunea anterior că corpul geniculat lateral este doar o „stație releu”, care transmite informații de la neuronii retinieni prin radiația optică către cortexul cerebral. S-a demonstrat acum că procesarea destul de semnificativă și diversă a informațiilor vizuale are loc la nivelul corpului geniculat lateral. Semnificația neurofiziologică a acestei formațiuni va fi discutată mai jos. Initial este necesar

Orez. 4.2.26. Model al corpului geniculat lateral stâng (după Wolff, 1951):

O- vederi din spate si din interior; b - vedere din spate și din exterior (/ - tract optic; 2 - şa; 3 - stralucire vizuala; 4 - capul; 5 - corp; 6 -istm)

Să ne oprim asupra caracteristicilor sale anatomice.

Nucleul corpului geniculat extern este unul dintre nucleii talamusului optic. Este situat între nucleul ventroposteriolateral al talamusului optic și perna talamusului optic (Fig. 4.2.27).

Nucleul geniculat extern este format din nucleele ventrale dorsale și filogenetic mai vechi. Nucleul ventral la om este păstrat ca un rudiment și constă dintr-un grup de neuroni localizați rostral față de nucleul dorsal. La mamiferele inferioare, acest nucleu asigură cele mai primitive reacții fotostatice. Fibrele tractului optic nu se apropie de acest nucleu.

Nucleul dorsal alcătuiește partea principală a nucleului corpului geniculat lateral. Este o structură multistrat sub formă de șa sau con asimetric cu vârful rotunjit (Fig. 4.2.25-4.2.28). O secțiune orizontală arată că corpul geniculat extern este conectat anterior cu tractul optic, pe partea laterală cu partea retrolenticulară a capsulei interne, medial cu corpul geniculat mijlociu, posterior cu girul hipocampal și posteriolateral cu cornul inferior al ventriculului lateral. Adiacent nucleului corpului geniculat extern se află perna talamusului optic, anteriolateral - fibrele temporopontine și partea posterioară a capsulei interne, lateral - zona lui Wernicke, iar pe partea interioară - nucleul medial (Fig. 4.2. 27). Zona lui Wernicke este partea cea mai interioară a capsulei interne. Aici începe strălucirea vizuală. Fibrele de radiații optice sunt situate pe partea dorsolaterală a nucleului geniculat lateral, în timp ce fibrele tractului auditiv sunt situate pe partea dorsomedială.

■ .■. ■>

Orez. 4.2.27. Corpul geniculat extern și relația sa cu structurile creierului:

O- sectiune orizontala a creierului (/ - corp geniculat lateral; 2 - capsula interna; 3 -perna talamusului vizual); b - secțiunea sagitală a creierului (secțiunea histologică colorată cu hematoxilină și eozină) (NKT-corp geniculat extern)

Corpul geniculat lateral este legat de ligamentul cvadrigemen superior printr-un ligament numit humerus anterior.

Chiar și o examinare macroscopică a corpului geniculat lateral arată că această formațiune are o structură stratificată. La maimuțe și oameni, șase dungi de „substanță cenușie” și straturile „albe” situate între ele, constând din axoni și dendrite, se disting clar (Fig. 4.2.28). Primul strat este stratul situat pe partea ventrală. Cele două straturi interioare sunt formate din celule mari (straturile magnocelulare 1 și 2). Au primit acest nume

Orez. 4.2.28. Corp geniculat extern:

/ - hipocampus; 2 - spatiul subarohnoidian; 3 - peduncul cerebral; 4 - stratul 1; 5 - stratul 2; 6 - cornul inferior al ventriculului lateral; 7 - stratul 3; 8 - stratul 4; 9 - stratul 5; 10 - stratul 6. Corpul geniculat extern este nucleul talamusului vizual. Prezența a șase straturi întunecate de grupuri de neuroni, separate de straturi luminoase constând din fibre nervoase, este clar vizibilă. Straturile 1 și 2 sunt compuse din neuroni mari (magnocelular), iar straturile 3-6 sunt compuse din celule mici (parvocelulare)

din motivul că sunt formați din neuroni mari cu un nucleu situat excentric și o cantitate mare de substanță Nissl în citoplasmă. Axonii neuronilor stratului magnocelular formează nu numai radiația optică, ci sunt direcționați și către coliculul superior. Cele patru straturi exterioare sunt compuse din celule de dimensiuni mici și mijlocii (straturi parvocelulare, 3-6). Acestea conțin neuroni care primesc informații de la retină și o transmit doar cortexului vizual al creierului (formând strălucirea vizuală). De asemenea, se găsesc neuroni care asigură comunicarea între neuronii corpului geniculat lateral. Aceștia sunt așa-numiții „interneuroni” (interneuroni). Se crede că două straturi formate din neuroni mici (straturi parvocelulare) apar în legătură cu dezvoltarea vederii centrale.

Este important de reținut că fibrele care provin din diferite părți ale retinei ambilor ochi sunt proiectate pe straturile enumerate de neuroni. Astfel, fibrele încrucișate ale tractului optic se termină în straturile 1, 4 și 6, iar fibrele neîncrucișate se termină în al 2-lea, al 3-lea și al 5-lea (Fig. 4.2.29). Acest lucru se întâmplă în așa fel încât fibrele din părțile corespunzătoare ale celor două jumătăți ale retinei (de exemplu, jumătățile nazale drepte și nazale stângi ale retinei) se termină în straturi adiacente. Caracteristicile date ale proiecției pe corpul geniculat lateral au fost stabilite pe baza utilizării diferitelor metode

Capitolul 4. CREIER SI OCHIUL

Orez. 4.2.29. Reprezentarea retinei în corpul geniculat extern:

Impulsuri din punctele corespunzătoare (a, b) două retine trec în tractul optic. Fibrele neîncrucișate (a") se termină în straturile 2, 3 și 5 ale corpului geniculat lateral. Fibrele încrucișate (b") se termină în straturile 1, 4 și 6. Impulsurile după trecere tubing(c") sunt proiectate pe cortexul cerebral

cercetare. Astfel, în cazurile de distrugere a nervului optic contralateral sau de îndepărtare anterioară a globului ocular, se dezvoltă degenerarea neuronilor straturilor 1, 4 și 6 ale corpului geniculat lateral (Fig. 4.2.30). Când fibrele homolaterale ale nervului optic sunt distruse, are loc degenerarea neuronilor straturilor 2, 3 și 5. Acest fenomen se numește degenerescenta transsinaptica. De asemenea, s-a stabilit că dacă pleoapele unui ochi sunt cusute împreună la naștere la un pisoi, atunci după trei luni se va produce degenerarea a 25-40% din neuronii corpului geniculat lateral. Această formă de degenerare transsinaptică poate explica unele dintre mecanismele de dezvoltare a ambliopiei care se dezvoltă cu strabismul congenital.

Studiile experimentale indică, de asemenea, proiecții diferite ale fibrelor încrucișate și neîncrucișate pe corpul geniculat lateral. În aceste studii, un aminoacid radioactiv este injectat într-unul dintre globii oculari, răspândindu-se transaxonal către corpul geniculat extern și acumulându-se în neuronii acestuia (Fig. 4.2.31).

Orez. 4.2.31. Distribuția unui trasor radioactiv în corpurile geniculate externe după injectarea unui aminoacid radioactiv în globul ocular stâng al unei maimuțe:

O- corp geniculat lateral stâng; b - corp geniculat lateral drept. (Aminoacidul este preluat de celulele ganglionare retiniene și transportat de-a lungul axonilor prin nervul optic, chiasma optică și tractul optic către corpul geniculat lateral. Ilustrația indică faptul că straturile 2, 3 și 5 primesc informații de la ochiul ipsilateral, și straturile 1, 4 și 6 - din ochiul contralateral)

Orez. 4.2.30. Modificări ale structurii microscopice a corpului geniculat extern pe ambele părți atunci când un glob ocular este îndepărtat (după Alvord, Spence, 1997):

O- corp geniculat extern (ECC), situat ipsilateral fata de ochiul enucleat; b- tubulatura situata contralaterala ochiului enucleat. (După moartea unui pacient al cărui glob ocular a fost îndepărtat cu mult înainte de moarte, corpurile geniculate externe au fost examinate microscopic. După ce proiecția normală a celulelor ganglionare retiniene pe neuronii NKT este întreruptă, apare atrofia acestora din urmă. În acest caz, intensitatea colorării straturilor scade. Figura arată că 3- Straturile 1 și 5 ale NKT, situate ipsilateral de ochiul îndepărtat, sunt colorate mult mai slab cu hematoxilină și eozină NKT, situat contralateral ochiului îndepărtat, sunt colorate mai intens decât straturile 4 și 6. De asemenea, se poate observa că straturile 1 și 2 sunt cel mai puțin afectate).

Anatomia funcțională a sistemului vizual

Caracteristici ale proiecției retinei pe corpul geniculat lateral. Recent, au fost identificate caracteristici ale proiecției retinei pe corpul geniculat lateral. Ele se rezumă la faptul că fiecare punct din jumătatea retinei este proiectat cu precizie pe un anumit punct al nucleului corpului geniculat extern („punct la punct”). Astfel, excitația spațială în stratul de celule ganglionare retiniene este „cartografiată” de distribuția spațială a excitației neuronale în diferite straturi ale corpului geniculat lateral. O ordine topografică strictă a conexiunilor este de asemenea observată între celulele de diferite straturi. Proiecțiile fiecărui punct al câmpului vizual din toate straturile sunt situate direct unul sub celălalt, astfel încât să poată fi identificată o zonă în formă de coloană care traversează toate straturile corpului geniculat lateral și corespunde proiecției zonei locale a câmpul vizual.

Modelul dat de proiecție a fost dezvăluit pe baza unor studii experimentale. Astfel, s-a demonstrat că lezarea punctuală locală a retinei duce la dezvoltarea degenerescenței transneuronale a acumulărilor mici, dar clar definite de celule în cele trei straturi ale corpului geniculat lateral pe ambele părți. Deteriorarea focală a cortexului vizual sau injectarea unui trasor radioactiv în acesta are ca rezultat „etichetarea” celulelor sau fibrelor situate pe o linie care se extinde peste toate straturile corpului geniculat lateral la același nivel. Aceste zone corespund „câmpurilor receptive” ale corpului geniculat lateral și sunt numite „coloană proiectivă” (Fig. 4.2.32).

În acest moment al prezentării materialului, este recomandabil să ne oprim asupra trăsăturilor câmpurilor receptive ale corpului geniculat lateral. Câmpurile receptive ale corpului geniculat lateral seamănă cu cele ale celulelor ganglionare retiniene. Există mai multe tipuri principale de câmpuri receptive. Primul tip este caracterizat prin prezența unui răspuns ON când centrul este excitat și a unui răspuns OFF când periferia este excitată (tip ON/OFF). Al doilea tip de câmpuri receptive se caracterizează prin relația inversă - tip OFF/ON. De asemenea, este caracteristic corpului geniculat extern faptul că un amestec de câmpuri receptive de primul și al doilea tip se găsește în straturile 1 și 2. În același timp, în straturile 3-6 se găsește un singur tip de câmpuri receptive (în două straturi ale câmpului de primul tip, iar în celelalte două - de al doilea tip). De asemenea, sunt detectate câmpuri receptive liniare cu rapoarte diferite ale centrelor ON și OFF (Fig. 4.2.33). Folosirea metodelor electrofiziologice a relevat că câmpurile receptive ale corpului geniculat lateral au o reacție adversar mai pronunțată decât câmpurile receptive ale celulelor ganglionare ale reticularii.

Lateral

Orez. 4.2.32. Reprezentarea schematică a parasagitului

Secțiunea talală a corpului geniculat lateral. Proiecție

semnal vizual cu formarea unui receptiv

1t*- Spate

* * *Z* x

Orez. 4.2.33. Structura câmpurilor receptive ale corpului geniculat lateral (a, b)și cortexul vizual primar (v-g) (după Hubel, Weisel, 1962):

O- Câmpul receptiv ON-centru al corpului geniculat lateral; b- Câmpul receptiv OFF-centr al corpului geniculat lateral; V-şi- variante variate pentru structura câmpurilor receptive simple. (O cruce marchează câmpurile corespunzătoare reacției ON, iar triunghiurile marchează reacția OFF. Axa câmpului receptiv este marcată de o linie continuă care trece prin centrul câmpului receptiv)

chatki. Tocmai acesta este ceea ce determină marea importanță a corpului geniculat extern în sporirea contrastului. Au fost dezvăluite și fenomenele de însumare spațio-temporală a semnalelor de intrare, analiza caracteristicilor spectrale ale semnalului etc. Neuronii corpului geniculat lateral implicați în codificarea culorilor sunt localizați în straturile parvocelulare, unde sunt concentrați oponenții de culoare.

Capitolul 4. CREIER ŞI OCHI

Celulele sunt „roșu-verde” și „albastru-galben”. Ca și celulele ganglionare retiniene, ele sunt caracterizate printr-o însumare liniară a semnalelor de conuri peste zona retinei. Straturile magnocelulare constau, de asemenea, din neuroni adversari cu intrări de la diferite tipuri de conuri distribuite spațial în câmpurile receptive. Trebuie remarcat faptul că segregarea anatomică a neuronilor cu proprietăți funcționale diferite este deja observată în retină, unde procesele celulelor bipolare și ganglionare de tipurile ON și OFF sunt localizate în diferite substraturi ale stratului plexiform interior. Această „separare anatomică” a sistemelor neuronale care formează diferite canale de transmitere a informațiilor este un principiu general în construcția structurilor analizorului și este cel mai pronunțată în structura columnară a cortexului, despre care vom discuta mai jos.

Retină

partea exterioară a corpului geniculat lateral (Fig. 4.2.29). Regiunea maculară a retinei se proiectează pe sectorul în formă de pană, situat în cele două treimi sau trei sferturi posterioare ale corpului geniculat lateral (Fig. 4.2.34, 4.2.35).

Se observă că reprezentarea hemicampurilor vizuale în tractul optic pare să se „întoarcă” la nivelul corpului geniculat extern în așa fel încât secțiunea verticală să devină orizontală. În acest caz, partea superioară a retinei este proiectată pe partea medială, iar partea inferioară pe partea laterală a corpului geniculat lateral. Această rotație inversează strălucirea vizuală astfel încât, atunci când fibrele ajung în cortexul vizual, cadranul superior al retinei este situat în partea de sus a tractului și cadranul inferior în partea de jos.

Corp geniculat extern

Orez. 4.2.34. Proiecția retinei pe corpul geniculat extern: / - macula; 2 - semilună monoculară

h r Yaa

Continuând descrierea caracteristicilor proiecției retinei pe corpul geniculat lateral, trebuie remarcat faptul că zonele temporale periferice ale retinei ochiului opus sunt proiectate pe straturile 2, 3 și 5 și se numesc semilună monoculară.

Cele mai complete date despre organizarea retinotopică a fibrelor nervoase optice, a chiasmei optice și a nucleelor corpului geniculat lateral la oameni și maimuțe au fost obținute de Brouewer, Zeeman, Polyak, Hoyt, Luis. Vom descrie inițial proiecția fibrelor non-maculare. Fibrele neîncrucișate care provin din cadranul temporal superior al retinei sunt situate dorsomedial în chiasma optică și se proiectează pe partea medială a nucleului corpului geniculat lateral. Fibrele neîncrucișate care provin din cadranul inferotemporal al retinei sunt situate inferior și lateral în chiasma optică. Ele sunt proiectate pe

Orez. 4.2.35. Reprezentarea schematică a coronarianului

secțiune prin corpul geniculat lateral (vedere posterioară)

(după Miller, 1985):

De remarcat este reprezentarea mare în corpul geniculat extern a regiunii maculare (1-6 numere de straturi NKT)

Anatomia funcțională a sistemului vizual

Interacțiuni sinaptice ale neuronilor din corpul geniculat lateral. S-a presupus anterior că axonul unei celule ganglionare contactează doar un neuron al corpului geniculat lateral. Datorită microscopiei electronice, s-a stabilit că fibrele aferente formează sinapse cu mai mulți neuroni (Fig. 4.2.36). În același timp, fiecare neuron al corpului geniculat lateral primește informații de la mai multe celule ganglionare retiniene. Pe baza studiilor ultrastructurale au fost identificate și diverse contacte sinaptice între ele. Axonii celulelor ganglionare se pot termina atât pe corpul neuronilor corpului geniculat lateral, cât și pe dendritele lor primare sau secundare. În acest caz, se formează așa-numitele terminații „glomerulare” (Fig. 4.2.37, vezi culoarea pe). La pisici, „glomerulii” sunt separați de formațiunile înconjurătoare printr-o capsulă subțire constând din procese de celule gliale. O astfel de izolare a „glomeruli” este absentă la maimuțe.

„Glomerulii” sinaptici conțin sinapse ale axonilor celulelor ganglionare retiniene, sinapse ale neuronilor corpului geniculat lateral și interneuroni („interneuroni”). Aceste formațiuni sinaptice seamănă cu „triadele” retinei.

Fiecare glomerul constă dintr-o zonă de neuroni dens împachetati și terminalele lor. În centrul acestei zone se află axonul ganglionului

Orez. 4.2.36. Reprezentare schematică a interacțiunii terminalelor axonilor celulelor ganglionare retiniene cu neuronii geniculați laterali la maimuță (după Glees, Le Gros, Clark, 1941):

fascicul de fibre ale nervului optic (O) intră în stratul celular (b) al corpului geniculat extern (EC) din dreapta. Unele fibre dau 5-6 ramuri, se apropie de corpul neuronilor NKT și formează o sinapsă. Axonii celulelor NKT (c) părăsesc stratul de celule NKT, trec prin stratul fibros și formează strălucire optică

celule retiniene, care sunt presinaptice. Formează sinapse cu neuronul corpului geniculat lateral și interneuronii. Dendritele neuronilor corpului geniculat lateral intră în „glomeruli” sub forma unei coloane, care formează direct o sinapsă cu axonul retinian. Dendrita interneuronilor (interneuronii) formează o sinapsă cu „glomerulul” adiacent, formând între ei sinapse succesive.

Lieberman distinge sinapsele pre- și postsinaptice „inhibitoare” și „excitatorii” dendritice și „glomerulare”. Sunt o colecție complexă de sinapse între axoni și dendrite. Aceste sinapse sunt cele care asigură structural fenomenul de inhibiție și excitare a câmpurilor receptive ale corpului geniculat lateral.

Funcțiile geniculatelor externe corpuri. Se presupune că funcțiile corpului geniculat lateral includ: sporirea contrastului imaginii, organizarea informațiilor vizuale (culoare, mișcare, formă), modularea nivelului de procesare a informațiilor vizuale cu activarea acestora (prin formațiunea reticulară). Are un corp geniculat extern și câmpuri receptive binoculare. Este important de menționat că funcțiile corpului geniculat lateral sunt influențate și de centrii creierului localizați mai înalt. Confirmarea rolului corpului geniculat lateral în procesarea informațiilor care provin din părțile superioare ale creierului este descoperirea unei proiecții asupra acestuia. fibre eferente, emanând din scoarţa cerebrală. Ele apar în stratul VI al cortexului vizual și sunt proiectate pe toate straturile corpului geniculat lateral. Din acest motiv, afectarea minoră a cortexului vizual provoacă atrofie neuronală în toate cele șase straturi ale corpului geniculat lateral. Terminațiile acestor fibre sunt mici și conțin numeroase vezicule sinaptice. Ele se termină atât pe dendritele neuronilor corpului geniculat lateral, cât și pe interneuroni („interneuroni”). Se crede că prin aceste fibre cortexul cerebral modulează activitatea corpului geniculat extern. Pe de altă parte, s-a demonstrat că modificările activității neuronilor din corpul geniculat lateral activează sau inhibă selectiv neuronii din cortexul vizual al creierului.

Există și alte conexiuni ale nucleului geniculat lateral. Aceasta este o conexiune cu perna de talamus, nucleele ventrale și laterale ale talamusului optic.

Alimentarea cu sânge a corpului geniculat extern efectuat de arterele posterioare cerebrale şi viloase posterioare (Fig. 4.2.38). Vasul principal care furnizează sânge către corpul geniculat extern, în special suprafața sa posterior-internă, este posterior

Capitolul 4. CREIER ŞI OCHI

90 80 70 60150 40 30 20-10

Orez. 4.2.38. Aportul de sânge arterial la suprafața corpului geniculat lateral:

/ - artera viloasă (coroidală) anterioară; 2 - plexul vilos; 3 - peduncul cerebral; 4 - poarta corpului geniculat extern; 5 - corp geniculat extern; 6 - corp geniculat medial; 7 - nervul oculomotor; 8 - nucleul nervului oculomotor; 9 - artera cerebrală posterioară; 10 - artera viloasă posterioară; // - substantia nigra

nya artera cerebrală. În unele cazuri, din această arteră ia naștere o ramură - artera viloasă (coroidală) posterioară. Dacă circulația sângelui în această arteră este afectată, sunt detectate tulburări în câmpul cadranului superior omonim al retinei.

Artera viloasă anterioară (coroidală) alimentează aproape complet suprafețele anterioare și laterale ale corpului geniculat lateral. Din acest motiv, circulația deficitară în acesta duce la deteriorarea fibrelor care emană din cadranul inferior al retinei (Fig. 4.2.39). Această arteră ia naștere din artera carotidă internă (uneori din artera cerebrală medie) chiar distal de originea arterei comunicante posterioare. La atingerea părții anterioare a corpului geniculat lateral, artera viloasă anterioară emite un număr variabil de ramuri înainte de a intra în cornul inferior al ventriculului lateral.

Partea corpului geniculat lateral, spre care sunt proiectate fibrele care emană din macula, este alimentată atât de arterele viloase anterioare, cât și de cele posterioare. În plus, numeroase arteriole se extind dintr-un sistem bine dezvoltat de anastomoze situat în membranele moi și arahnoide ale creierului, pătrunzând în corpul geniculat extern. Acolo formează o rețea densă de capilare în toate straturile sale.

^--^--^ Meridianul orizontal al câmpului vizual - - - - - Meridianul oblic inferior al câmpului vizual

eu eu Teritoriul arterei viloase anterioare VIV Teritoriul arterei viloase externe

Orez. 4.2.39. Diagrama aportului de sânge la corpul geniculat extern drept și caracteristicile pierderii câmpului vizual (defect omonim al câmpului vizual) ca urmare a tulburărilor circulatorii în bazinul arterei viloase (coroidale) (după Frisen și colab., 1978):

O- retina; b- corp geniculat extern (/-artera viloasă anterioară; 2 - suprafata mediala; 3 - suprafata laterala; 4 - artera viloasă posterioară; 5 - artera cerebrală posterioară)

Anatomia funcțională a sistemului vizual

4.2.6. Stralucire vizuala

Stralucire vizuala (radiatio optica; Gra-siole, gratiolet) este un analog al altor raze ale talamusului vizual, cum ar fi auditive, occipitale, parietale și frontale. Toate radiațiile enumerate trec prin capsula internă care leagă emisferele cerebrale și

trunchiul cerebral, măduva spinării. Capsula internă este situată lateral de optica talamusului și ventriculii laterali ai creierului și medial de nucleul lenticular (Fig. 4.2.40, 4.2.41). Partea cea mai posterioară a capsulei interne conține fibre de radiații auditive și optice și fibre descendente care merg de la cortexul occipital la coliculul superior.

Şi

Orez. 4.2.41. Secțiune orizontală a creierului la nivelul radiației optice:

/ - şanţ calcarin; 2 - stralucire vizuala; 3 - capsula interna; 4 - capsulă exterioară; 5 - al patrulea ventricul;

6 - placa de sept transparent;

7 - cornul anterior al ventriculului lateral; 8 -
fisura longitudinală a creierului; 9 - genunchi moso
corpul frunzei; 10 - cavitate transparentă
pereții despărțitori; // - capul nucleului caudat;
12 - gard; 13 - coajă; 14 - palid
minge; 15 - talamus vizual; 16 - hipopotam-
tabără; 17 - genunchiul posterior al jeleului lateral
fiica

Capitolul 4. CREIER ŞI OCHIUL

Radiația optică conectează corpul geniculat lateral cu cortexul occipital al creierului. În acest caz, cursul fibrelor care emană din diferite părți ale corpului geniculat lateral diferă destul de semnificativ. Astfel, fibrele care provin din neuronii părții laterale a corpului geniculat lateral se îndoaie în jurul cornului inferior al ventriculului lateral, situat în lobul temporal, iar apoi, îndreptându-se posterior, trec pe sub cornul posterior al acestui ventricul, ajungând în partea inferioară. părți ale cortexului vizual, în apropierea șanțului calcarin (Fig. 4.2 .40, 4.2.41). Fibrele din partea medială a corpului geniculat lateral iau o cale ceva mai directă către cortexul vizual primar (zona Brodmann 17), situat în partea medială a lobului occipital. Fibrele acestei căi deviază lateral, trecând imediat anterior de la intrarea în ventriculul lateral, apoi se întorc în spate, merg în direcție caudală, îndoindu-se în jurul cornului posterior al acestui ventricul de sus și terminând în cortexul situat de-a lungul marginii superioare. a şanţului calcarin.

Fibrele superioare care părăsesc corpul geniculat lateral merg direct la cortexul vizual. Fibrele inferioare fac o buclă în jurul ventriculilor creierului (bucla lui Meer) și sunt direcționate către lobul temporal. Fibrele inferioare sunt strâns adiacente fibrelor senzoriale și motorii ale capsulei interne. Chiar și un mic accident vascular cerebral care apare în această zonă are ca rezultat defecte ale câmpului vizual hemianoptic superior și hemipareză (contralaterală).

Cele mai anterioare fibre se găsesc aproximativ 5 posterior de vârful lobului temporal. S-a observat că lobectomia, în care țesutul cerebral este excizat, 4 cm de apex al lobului temporal nu duce la un defect al câmpului vizual. Atunci când o zonă mai mare este deteriorată (tumori localizate profund, decompresie temporală din cauza leziunilor sau bolii infecțioase), se dezvoltă hemianopsie omonimă din cadranul superior. Cele mai tipice forme de defect al câmpului vizual datorate deteriorării radiației optice sunt prezentate în Fig. 4.2.19, 4.2.43.

După cum sa menționat mai sus, radiația optică conține 3 grupuri principale de fibre. Partea superioară conține fibre care servesc câmpurile vizuale inferioare, partea inferioară - câmpurile superioare. Partea centrală conține fibre maculare.

Organizarea retinotopică a fibrelor corpului geniculat lateral se extinde și la radiația optică, dar cu unele modificări de poziție a fibrelor (Fig. 4.2.42). Mănunchiul dorsal de fibre, reprezentând cadranul periferic superior al retinei, ia naștere din partea medială a corpului geniculat lateral și trece la buza dorsală a păsării.

ai căror pinteni. Mănunchiul ventral de fibre reprezintă periferia cadranului inferior al retinei. Trece în partea laterală a corpului geniculat extern și se apropie de buza ventrală a pintenului păsării. Se presupune că aceste proiecții ale periferiei retinei se află în radiația optică medial față de proiecția fibrelor maculare. Fibrele maculare se extind înainte, ocupând cea mai mare parte a părții centrale a radiației optice sub formă de pană. Apoi se deplasează în spate și converg în zona buzelor superioare și inferioare ale pintenului păsării.

Ca urmare a separării proiecțiilor periferice și centrale, deteriorarea radiației optice poate duce la pierderea în cadran a câmpului vizual cu o margine orizontală clară.

Cele mai localizate proiecții nazale ale retinei, reprezentând o „semilună monoculară”, se adună în apropierea limitelor superioare și inferioare ale fasciculelor de radiații optice dorsale și ventrale.

Încălcările în câmpul radiațiilor vizuale conduc la o serie de tulburări specifice în câmpurile vizuale, dintre care unele sunt prezentate în Fig. 4.2.43. Natura pierderii câmpului vizual este determinată în mare măsură de nivelul de deteriorare. Cauza unor astfel de încălcări poate fi diferită

Corp geniculat extern

(3(3

Orez. 4.2.43. Diagrama distribuției fibrelor în tractul optic, corpul geniculat lateral și radiația optică. Deficiența câmpului vizual datorată leziunilor zonelor situate după chiasma optică:

/ - compresia tractului optic - hemianopsie omonimă cu marginea neclară; 2 - compresia părții proximale a tractului optic, a corpului geniculat extern sau a părții inferioare a radiației optice - hemianopsie omonimă fără păstrarea câmpului macular cu marginea clară; 3 - compresia ansei anterioare a radiatiilor optice - anopsie cadranului superior cu margini neclare; 4 -comprimarea părții superioare a radiației optice - anopie cadranului inferior cu margini neclare;

5 - compresia părții medii a radiației optice - omonimă
hemianopsie cu margini neclare și prolaps central
viziune; 6 - compresia părții posterioare a radiației optice -
hemianopsie omonimă congruentă cu conservarea centrală
viziune; 7 - compresia părții anterioare a cortexului în zona coloanei vertebrale
ry - pierderea temporală a câmpului vizual din opus
laterale; 8 - compresia părții mijlocii a cortexului în zona pintenului -
hemianopsie omonimă cu păstrarea vederii centrale
laterala leziunii si conservarea campului vizual temporal cu
partea opusă; 9 - compresia părții posterioare a cortexului din spate
regiunea dorsală – hemianopsic omonim congruent

scotom

boli noi ale creierului. Cel mai adesea aceasta este o tulburare circulatorie (tromboză, embolie în hipertensiune arterială, accident vascular cerebral) și dezvoltarea unei tumori (gliom).

Datorită faptului că tulburările în structura și funcția radiațiilor vizuale sunt adesea asociate cu tulburări circulatorii, este important să știm

06 caracteristici ale aprovizionării cu sânge în această zonă.
Alimentarea cu sânge a radiațiilor optice

efectuat la 3 niveluri (Fig. 4.2.24):

1. O parte din strălucirea vizuală care trece prin
ciorba de varza lateral si deasupra cornului inferior al lateralului
ventricul, alimentat de ramura anterioară
artera viloasă (coroidală).

2. O parte din strălucirea vizuală localizată
în spatele și lateral de cornul stomacului
ka, furnizat de ramura oftalmică profundă
artera cerebrală medie. Ultima pătrundere

curge în această zonă prin substanţa perforată anterioară împreună cu arterele striate laterale.

3. Când radiația optică se apropie de scoarța cerebrală, alimentarea cu sânge se realizează prin artere perforante ale cortexului, în principal prin ramuri ale arterei pintenului păsării. Artera pinten aviară ia naștere din artera cerebrală posterioară și uneori din artera cerebrală medie.

Toate arterele perforante aparțin așa-numitelor artere terminale.

Cortexul vizual

După cum sa menționat mai sus, sistemele neuronale ale retinei și ale corpului geniculat lateral analizează stimulii vizuali, evaluându-le caracteristicile de culoare, contrastul spațial și iluminarea medie în diferite părți ale câmpului vizual. Următoarea etapă de analiză a semnalelor aferente este efectuată de sistemul de neuroni din cortexul vizual primar (cortexul vizual).

Identificarea zonelor cortexului cerebral responsabile de procesarea informațiilor vizuale are o istorie destul de lungă. Încă din 1782, studentul la medicină Francesco German a descris o dungă albă care străbate substanța cenușie a lobului occipital. El a fost primul care a sugerat că cortexul ar putea conține regiuni distincte anatomic. Înainte de descoperirea lui Gennari, anatomiștii au presupus că cortexul era o foaie omogenă de țesut. Gennari habar n-avea că a dat peste cortexul vizual primar. A trecut mai bine de un secol înainte ca Henschen să demonstreze că dunga lui Gennari corespundea cortexului vizual primar.

Fibrele nervului optic provin din fiecare ochi și se termină pe celulele corpului geniculat lateral drept și stâng (LCT) (Fig. 1), care are o structură stratificată care se distinge clar („geniculat” înseamnă „curbat ca un genunchi”). În LCT-ul unei pisici, puteți vedea trei straturi evidente de celule (A, A 1, C), dintre care unul (A 1) are o structură complexă și este subdivizat în continuare. La maimuțe și alte primate, inclusiv

Orez. 1. Corp geniculat lateral (LCT). (A) În LCT al pisicii există trei straturi de celule: A, A și C. (B) LCT al maimuței are 6 straturi principale, inclusiv parvocelular sau C (3, 4, 5, 6), magnocelular), sau M (1, 2), separate prin straturi koniocelulare (K). La ambele animale, fiecare strat primește semnale de la un singur ochi și conține celule care au proprietăți fiziologice specializate.

La om, LCT are șase straturi de celule. Celulele din straturile mai profunde 1 și 2 au dimensiuni mai mari decât în straturile 3, 4, 5 și 6, motiv pentru care aceste straturi sunt numite celulă mare (M, magnocelulară) și, respectiv, celulă mică (P, parvocelulară). Clasificarea se corelează și cu celulele ganglionare retiniene mari (M) și mici (P), care își trimit procesele la LCT. Între fiecare strat M și P se află o zonă de celule foarte mici: stratul intralaminar sau koniocelular (K, koniocelular). Celulele stratului K diferă de celulele M și P prin proprietățile lor funcționale și neurochimice, formând un al treilea canal de informații în cortexul vizual.

Atât la pisici, cât și la maimuțe, fiecare strat al LCT primește semnale de la unul sau celălalt ochi. La maimuțe, straturile 6, 4 și 1 primesc informații de la ochiul contralateral, iar straturile 5, 3 și 2 de la ochiul ipsilateral. Împărțirea cursului terminațiilor nervoase din fiecare ochi în straturi diferite a fost demonstrată folosind metode electrofiziologice și o serie de metode anatomice. Deosebit de surprinzător este tipul de ramificare a unei fibre individuale a nervului optic atunci când enzima peroxidază de hrean este injectată în ea (Fig. 2).

Formarea terminalului este limitată la straturile LCT pentru acel ochi, fără a se extinde dincolo de limitele acestor straturi. Datorită diviziunii sistematice și specifice a fibrelor nervoase optice în zona chiasmei, toate câmpurile receptive ale celulelor LCT sunt situate în câmpul vizual al părții opuse.

Orez. 2. Terminațiile fibrelor nervoase optice în LCT ale unei pisici. Peroxidaza de hrean a fost injectată într-unul dintre axonii din zona cu centrul „on” al ochiului contralateral. Ramurile axonilor se termină pe celulele straturilor A și C, dar nu și A1.

Orez. 3. Câmpurile receptive ale celulelor ST. Câmpurile receptive concentrice ale celulelor LCT seamănă cu câmpurile celulelor ganglionare din retină, împărțindu-se în câmpuri cu un centru „pornit” și „off” Răspunsurile celulei cu centrul „pornit” al LCT de pisică. Bara de deasupra semnalului arată durata iluminării Zonele centrale și periferice se neutralizează reciproc efectele, astfel încât iluminarea difuză a întregului câmp receptiv dă doar răspunsuri slabe (intrare mai mică), chiar mai puțin pronunțată decât în celulele ganglionare retiniene.

Orez. 4.2.26. Model al corpului geniculat lateral stâng (după Wolff, 1951):

O- vederi din spate si din interior; b - vedere din spate și din exterior (/ - tract optic; 2 - şa; 3 - stralucire vizuala; 4 - capul; 5 - corp; 6 -istm)

Să ne oprim asupra caracteristicilor sale anatomice.

Nucleul corpului geniculat extern este unul dintre nucleii talamusului optic. Este situat între nucleul ventroposteriolateral al talamusului optic și perna talamusului optic (Fig. 4.2.27).