Organe interne, piele, vase de sânge.
Mușchii scheleticiîmpreună cu scheletul formează sistemul musculo-scheletic al corpului, care asigură menținerea posturii și mișcării corpului în spațiu. În plus, îndeplinesc o funcție de protecție, protejând organele interne de deteriorare.
Mușchii scheletici sunt o parte activă a sistemului musculo-scheletic, care include, de asemenea, oasele și articulațiile, ligamentele și tendoanele acestora. Masa musculara poate atinge 50% din greutatea corporala totala.
Din punct de vedere funcțional, sistemul motor include și neuronii motori care trimit impulsuri nervoase către fibrele musculare. Corpurile neuronilor motori care inervează mușchii scheletici cu axoni sunt localizați în coarnele anterioare ale măduvei spinării, iar cei care inervează mușchii regiunii maxilo-faciale sunt localizați în nucleii motori ai trunchiului cerebral. Axonul unui neuron motor se ramifică la intrarea în mușchiul scheletic și fiecare ramură participă la formarea sinapsei neuromusculare pe o fibră musculară separată (Fig. 1).
Orez. 1. Ramificarea axonului motoneuronului în terminalele axonilor. Model de difracție a electronilor
Orez. Structura mușchiului scheletic uman
Mușchii scheletici sunt formați din fibre musculare care sunt organizate în fascicule musculare. Setul de fibre musculare inervate de ramurile axonilor unui neuron motor se numește unitate motorie (sau motorie). În mușchii ochiului, 1 unitate motorie poate conține 3-5 fibre musculare, în mușchii trunchiului - sute de fibre, în mușchiul soleus - 1500-2500 fibre. Fibrele musculare ale unității motorii I au aceleași proprietăți morfofuncționale.
Funcțiile mușchilor scheletici sunt:
- mișcarea corpului în spațiu;
- mișcarea părților corpului unele față de altele, inclusiv implementarea mișcărilor respiratorii care asigură ventilația plămânilor;
- menținerea poziției și a posturii corpului.
Mușchii scheletici, împreună cu scheletul, alcătuiesc sistemul locomotor al corpului, care asigură menținerea posturii și mișcării corpului în spațiu. Împreună cu aceasta, mușchii scheletici și scheletul îndeplinesc o funcție de protecție, protejând organele interne de deteriorare.
În plus, mușchii striați sunt importanți în producerea de căldură, care menține homeostazia temperaturii, și în stocarea anumitor substanțe nutritive.
Orez. 2. Funcţiile muşchilor scheletici
Proprietățile fiziologice ale mușchilor scheletici
Mușchii scheletici au următoarele proprietăți fiziologice.
Excitabilitate. Este asigurată de proprietatea membranei plasmatice (sarcolema) de a răspunde cu excitație la sosirea unui impuls nervos. Datorită diferenței mai mari în potențialul de repaus al membranei fibrelor musculare striate (E 0 aproximativ 90 mV), excitabilitatea acestora este mai mică decât cea a fibrelor nervoase (E 0 aproximativ 70 mV). Amplitudinea potențialului lor de acțiune este mai mare (aproximativ 120 mV) decât cea a altor celule excitabile.
Acest lucru face posibilă în practică înregistrarea destul de ușor a activității bioelectrice a șoarecilor scheletici. Durata potențialului de acțiune este de 3-5 ms, ceea ce determină durata scurtă a fazei de refractare absolută a membranei fibrelor musculare excitate.
Conductivitate. Este asigurată de proprietatea membranei plasmatice de a forma curenți circulari locali, de a genera și de a conduce potențiale de acțiune. Ca urmare, potențialul de acțiune se propagă prin membrană de-a lungul fibrei musculare și spre interior de-a lungul tuburilor transversale formate de membrană. Viteza potențialului de acțiune este de 3-5 m/s.
Contractilitatea. Este o proprietate specifică a fibrelor musculare de a-și modifica lungimea și tensiunea în urma excitației membranei. Contractilitatea este asigurată de proteinele contractile specializate ale fibrei musculare.
Mușchii scheletici au, de asemenea, proprietăți vâscoelastice care sunt importante pentru relaxarea musculară.
Orez. Mușchii scheletici umani
Proprietățile fizice ale mușchilor scheletici
Mușchii scheletici se caracterizează prin extensibilitate, elasticitate, forță și capacitatea de a efectua munca.
Extensibilitate - capacitatea unui muşchi de a modifica lungimea sub influenţa unei forţe de tracţiune.
Elasticitate - capacitatea unui mușchi de a-și restabili forma inițială după încetarea forței de tracțiune sau de deformare.
- capacitatea unui mușchi de a ridica o sarcină. Pentru a compara forța diferiților mușchi, forța lor specifică este determinată prin împărțirea masei maxime la numărul de centimetri pătrați ai secțiunii sale transversale fiziologice. Forța mușchilor scheletici depinde de mulți factori. De exemplu, asupra numărului de unități motorii excitate la un moment dat. Depinde și de sincronicitatea unităților motoare. Puterea mușchiului depinde și de lungimea inițială. Există o anumită lungime medie la care un mușchi dezvoltă contracție maximă.
Puterea mușchilor netezi depinde și de lungimea inițială, sincronicitatea excitației complexului muscular, precum și de concentrația ionilor de calciu în interiorul celulei.
Capacitatea musculară face treaba. Munca musculară este determinată de produsul dintre masa sarcinii ridicate și înălțimea ridicării.
Munca musculară crește prin creșterea masei încărcăturii care se ridică, dar până la o anumită limită, după care o creștere a sarcinii duce la o scădere a muncii, adică. înălțimea de ridicare scade. Munca maximă este efectuată de mușchi la sarcini medii. Aceasta se numește legea sarcinilor medii. Cantitatea de muncă musculară depinde de numărul de fibre musculare. Cu cât mușchiul este mai gros, cu atât poate ridica mai multă sarcină. Tensiunea musculară prelungită duce la oboseală. Acest lucru se datorează epuizării rezervelor de energie din mușchi (ATP, glicogen, glucoză), acumulării de acid lactic și alți metaboliți.
Proprietățile auxiliare ale mușchilor scheletici
Extensibilitatea este capacitatea unui mușchi de a-și modifica lungimea sub influența unei forțe de tracțiune. Elasticitatea este capacitatea unui mușchi de a reveni la lungimea inițială după încetarea forței de tracțiune sau de deformare. Mușchiul viu are o elasticitate mică, dar perfectă: chiar și o forță mică poate provoca o alungire relativ mare a mușchiului, iar revenirea lui la dimensiunea inițială este completă. Această proprietate este foarte importantă pentru funcțiile normale ale mușchilor scheletici.
Forța unui mușchi este determinată de sarcina maximă pe care mușchiul este capabil să o ridice. Pentru a compara puterea diferiților mușchi, se determină forța lor specifică, adică. sarcina maximă pe care un mușchi este capabil să o ridice este împărțită la numărul de centimetri pătrați ai secțiunii sale transversale fiziologice.
Capacitatea unui mușchi de a lucra. Munca unui mușchi este determinată de produsul dintre mărimea sarcinii ridicate și înălțimea ridicării. Munca mușchiului crește treptat odată cu creșterea sarcinii, dar până la o anumită limită, după care o creștere a sarcinii duce la o scădere a muncii, deoarece înălțimea de ridicare a sarcinii scade. În consecință, munca musculară maximă este efectuată la sarcini medii.
Oboseala musculara. Mușchii nu pot lucra continuu. Munca pe termen lung duce la o scădere a performanței acestora. O scădere temporară a performanței musculare care apare în timpul muncii prelungite și dispare după odihnă se numește oboseală musculară. Se obișnuiește să se facă distincția între două tipuri de oboseală musculară: falsă și adevărată. Cu oboseala falsa, nu muschiul oboseste, ci un mecanism special de transmitere a impulsurilor de la nerv la muschi, numit sinapsa. Rezervele de mediatori din sinapsă sunt epuizate. În cazul oboselii adevărate, în mușchi apar următoarele procese: acumularea de produse de descompunere sub-oxidate a nutrienților din cauza aportului insuficient de oxigen, epuizarea surselor de energie necesare contracției musculare. Oboseala se manifesta prin scaderea fortei de contractie musculara si a gradului de relaxare musculara. Dacă mușchiul încetează să funcționeze pentru un timp și este în repaus, atunci activitatea sinapsei este restabilită, iar produsele metabolice sunt îndepărtate cu sângele și nutrienții sunt livrați. Astfel, mușchiul își recapătă capacitatea de a se contracta și de a produce muncă.
O singură tăietură
Stimularea unui mușchi sau a nervului motor care îl inervează cu un singur stimul provoacă o singură contracție a mușchiului. Există trei faze principale ale unei astfel de contracții: faza latentă, faza de scurtare și faza de relaxare.
Amplitudinea unei singure contracții a unei fibre musculare izolate nu depinde de puterea stimulării, adică. respectă legea „totul sau nimic”. Cu toate acestea, contractia unui muschi intreg, format din multe fibre, atunci cand este stimulata in mod direct depinde de puterea stimularii. La curentul de prag, doar un număr mic de fibre sunt implicate în reacție, astfel încât contracția musculară abia se observă. Odată cu creșterea intensității iritației, crește numărul de fibre acoperite de excitație; contracția crește până când toate fibrele sunt contractate („contracție maximă”) – acest efect se numește scara lui Bowditch. Intensificarea în continuare a curentului iritant nu afectează contracția musculară.
Orez. 3. Contracție musculară unică: A - moment de iritație musculară; a-6 - perioada de latenta; 6-в - reducerea (scurtarea); v-g - relaxare; d-d - vibratii elastice succesive.
Mușchiul tetanos
În condiții naturale, mușchiul scheletic primește de la sistemul nervos central nu impulsuri de excitație unice, care îi servesc ca stimuli adecvati pentru acesta, ci o serie de impulsuri, la care mușchiul răspunde printr-o contracție prelungită. Contracția musculară prelungită care are loc ca răspuns la stimularea ritmică se numește contracție tetanică sau tetanos. Există două tipuri de tetanos: zimțat și neted (Fig. 4).
Tetanos neted apare atunci când fiecare impuls de excitație ulterior intră în faza de scurtare și dintat -în faza de relaxare.
Amplitudinea contracției tetanice depășește amplitudinea unei singure contracții. Academicianul N.E. Vvedensky a fundamentat variabilitatea amplitudinii tetanosului prin valoarea inegală a excitabilității musculare și a introdus conceptele de optim și pessimum al frecvenței de stimulare în fiziologie.
Optimal Aceasta este frecvența stimulării la care fiecare stimulare ulterioară intră în faza de excitabilitate crescută a mușchiului. În acest caz, se dezvoltă tetanos de magnitudine maximă (optimă).
Pesimal Aceasta este frecvența stimulării la care fiecare stimulare ulterioară este efectuată într-o fază de excitabilitate redusă a mușchiului. Mărimea tetanosului va fi minimă (pesimală).
Orez. 4. Contractia muschiului scheletic la diferite frecvente de stimulare: I - contractia musculara; II — marcajul frecvenței iritațiilor; a - contractii unice; b- tetanos zimțat; c - tetanos neted
Moduri de contracție musculară
Mușchii scheletici sunt caracterizați prin moduri de contracție izotonice, izometrice și mixte.
La izotonic Când un mușchi se contractă, lungimea acestuia se modifică, dar tensiunea rămâne constantă. Această contracție apare atunci când mușchiul nu învinge rezistența (de exemplu, nu mișcă o sarcină). În condiții naturale, contracțiile mușchilor limbii sunt apropiate de tipul izotonic.
La izometrică contracția mușchiului în timpul activității sale, tensiunea crește, dar datorită faptului că ambele capete ale mușchiului sunt fixe (de exemplu, mușchiul încearcă să ridice o sarcină mare), nu se scurtează. Lungimea fibrelor musculare rămâne constantă, se modifică doar gradul de tensiune a acestora.
Ele sunt reduse prin mecanisme similare.
În organism, contracțiile musculare nu sunt niciodată pur izotonice sau izometrice. Au întotdeauna un caracter mixt, adică. Există o modificare simultană atât a lungimii, cât și a tensiunii mușchiului. Acest mod de reducere este numit auxotonic, dacă predomină tensiunea musculară sau auxometrica, dacă predomină scurtarea.
Mușchii scheletici includ: mușchii superficiali ai spatelui, mușchii adânci ai spatelui, mușchii care acționează asupra articulațiilor centurii scapulare, mușchii intrinseci ai pieptului, diafragma, mușchii abdominali, mușchii gâtului, mușchii capului, mușchii centurii scapulare, mușchii liberi ai membrelor superioare, mușchii pelvieni, mușchii membru inferior liber.
Mușchii scheletici sunt atașați de oasele scheletului și le fac să se miște. În plus, mușchii scheletici sunt implicați în formarea cavităților corpului: bucală, toracică, abdominală, pelviană. Mușchii scheletici sunt implicați în mișcarea osiculelor auditive.
Cu ajutorul mușchilor scheletici, corpul uman se mișcă în spațiu, menține echilibrul static, se efectuează mișcări de înghițire și respirație și se formează expresiile faciale.
Masa totală a mușchilor scheletici reprezintă până la 40% din greutatea corporală. Există până la 400 de mușchi în corpul uman, constând din țesut muscular scheletic.
Mușchii scheletici se contractă sub influența sistemului nervos central și activează pârghiile osoase formate din oase și articulații.
Mușchii scheletici constau din fibre musculare multinucleate cu o structură complexă, în care alternează zone întunecate și luminoase. Prin urmare, mușchii scheletici se numesc mușchi formați din țesut muscular striat (mușchiul inimii este format și din mușchi striați). Contracția mușchilor scheletici este controlată de conștiință.
Fiecare mușchi este format din mănunchiuri de fibre musculare striate care au o teacă - endomisium. Fasciculele de fibre musculare sunt delimitate unele de altele prin straturi care formeaza perimisium. Întregul mușchi are o teacă, epimysium, care continuă în tendon.
fasciculele musculare formează partea cărnoasă a mușchilor - abdomenul. Tendoanele atașează mușchiul de os. Mușchii membrelor lungi au tendoane lungi și înguste. Unii dintre mușchii care formează pereții cavității corpului au tendoane largi și plate numite aponevroze.
Unii mușchi au punți de tendon (de exemplu, mușchiul drept al abdomenului).
Când un mușchi se contractă, un capăt rămâne nemișcat. Acest loc este considerat un punct fix. Cu un punct în mișcare, mușchiul este atașat de os, care își va schimba poziția atunci când mușchiul se contractă.
Aparatul auxiliar al mușchilor include fascia, tecile de tendon, bursele sinoviale și blocurile musculare.
Fascia este acoperirea mușchilor format din țesut conjunctiv. Ele formează teci pentru mușchi, delimitează mușchii unul de celălalt și elimină frecarea dintre mușchi.
Fascia superficială separă mușchii de țesutul subcutanat, iar fascia profundă, situată între mușchii adiacenți, separă acești mușchi dacă mușchii se află în mai multe straturi.
Septurile intermusculare trec între grupurile musculare cu diferite scopuri funcționale, care, conectându-se la fascia musculară și fuzionate cu periostul, formează o bază moale pentru mușchi.
Tecile de tendon sunt canale de țesut conjunctiv prin care un tendon trece la atașarea sa de un os (găsește în picioare, mâini și alte părți ale extremităților). Prin teaca tendonului pot trece mai multe tendoane, caz în care tendoanele pot fi separate unele de altele prin septuri.
Mișcarea în teaca tendonului are loc cu ajutorul tecii sinoviale. Acesta este un strat de țesut conjunctiv care constă din două părți - cea interioară, care învelește tendonul pe toate părțile și fuzionată cu acesta, și cea exterioară, fuzionată cu peretele tecii tendonului.
Între părțile interioare și exterioare ale vaginului sinovial există un gol umplut cu lichid sinovial. Când tendonul se contractă, partea interioară (stratul) a tecii sinoviale se mișcă odată cu acesta. În acest caz, lichidul sinovial acționează ca un lubrifiant, eliminând frecarea.
Bursele sinoviale sunt situate acolo unde un tendon sau un mușchi este adiacent unei proeminențe osoase. Aceste burse acționează ca teci de tendon - ele elimină, de asemenea, frecarea dintre tendon sau mușchi și proeminența osoasă.
Pereții bursei sinoviale sunt fuzionați cu un tendon sau mușchi în mișcare pe o parte și cu un os sau alt tendon pe cealaltă parte. Dimensiunile genților variază. Cavitatea bursei sinoviale, situată lângă articulație, poate comunica cu cavitatea articulară.
Blocuri musculare – apar în acele locuri în care mușchiul își schimbă direcția, este aruncat peste os sau alte formațiuni. În acest caz, există o proeminență pe os cu un șanț cartilaginos pentru tendonul muscular. Între tendon și șanțul cartilaginos al proeminenței osoase se află o bursă sinovială. Proeminența osoasă se numește trohlee musculară.
Mușchii sunt împărțiți în funcție de poziția lor în corpul uman, formă, funcție etc.
Mușchii sunt superficiali și profundi, externi și interni, median (medial) și lateral (lateral).
Mușchii sunt variați ca formă: mușchi fuziformi (pe membre), mușchi lați implicați în formarea pereților corpului.
La unii mușchi, fibrele au direcții circulare, astfel de mușchi înconjoară deschiderile naturale ale corpului, îndeplinind funcția de compresoare - sfincteri (sfincteri).
Unii mușchi și-au primit numele de la forma lor - mușchi romboizi, trapezi; alți mușchi sunt denumiți după locul de atașare - brahioradialis etc.
Dacă un mușchi este atașat de oasele unei articulații și acționează numai asupra acestei articulații, atunci acest mușchi se numește o singură articulație, iar dacă mușchii se răspândesc pe două sau mai multe articulații, atunci astfel de mușchi sunt numiți bi-articulari, multi-articulare. comun.
Unii mușchi își au originea și se atașează de oase care nu formează articulații (de exemplu, mușchii feței, mușchii podelei gurii).
Principala proprietate a mușchilor scheletici este de a se contracta sub influența impulsurilor nervoase. În timpul contracției, mușchiul se scurtează. Schimbarea lungimii afectează pârghiile osoase formate de oasele de care sunt atașați mușchii.
Pârghiile osoase conectate prin articulații schimbă poziția corpului sau a membrului în spațiu.
Revenirea pârghiei osoase în poziția inițială este efectuată de mușchii antagoniști - adică mușchii care acționează asupra oaselor care formează articulația în direcția opusă.
În muşchii masticatori şi faciali, ligamentele elastice joacă rolul de antagonişti.
De regulă, mai mulți mușchi sunt implicați în mișcare, îmbunătățind mișcarea - astfel de mușchi sunt numiți sinergiști. În mișcarea pârghiilor osoase, unii mușchi joacă un rol major, în timp ce alții joacă un rol de susținere, oferind nuanțe de mișcare.
Forța musculară variază de la 4 la 17 kg pe 1 cm2 din diametrul său.
Subiectul 15. ȚESUTUL MUSCULAR. ȚESUT MUSCULAR SCHELETIC
Aproape toate tipurile de celule au proprietatea de contractilitate datorită prezenței în citoplasma lor a unui aparat contractil, reprezentat de o rețea de microfilamente subțiri (5–7 nm), formată din proteinele contractile actină, miozină și tropomiozină. Datorită interacțiunii proteinelor numite microfilament, se desfășoară procese contractile și se asigură mișcarea hialoplasmei, organelelor, vacuolelor în citoplasmă, formarea de pseudopodii și invaginări ale plasmalemei, precum și procesele de fago- și pinocitoză. , exocitoză, diviziune celulară și mișcare. Conținutul elementelor contractile (și, în consecință, al proceselor contractile) este exprimat inegal în diferite tipuri de celule. Structurile contractile sunt cel mai pronunțate în celulele a căror funcție principală este contracția. Astfel de celule sau derivații lor formează țesutul muscular, care asigură procese contractile în organele și vasele interne goale, mișcarea părților corpului unele față de altele, menținerea posturii și mișcarea corpului în spațiu. Pe lângă mișcare, contracția eliberează o cantitate mare de căldură și, prin urmare, țesutul muscular participă la termoreglarea corpului.
Țesuturile musculare sunt diferite ca structură, surse de origine și inervație și caracteristici funcționale.
Orice tip de țesut muscular, pe lângă elementele contractile (celule musculare și fibre musculare), include elemente celulare și fibre de țesut conjunctiv fibros lax și vase care asigură trofismul și transmit forțele de contracție ale elementelor musculare.
Țesutul muscular este împărțit în funcție de structura sa în neted (nestriat) și striat (striat). Fiecare dintre cele două grupuri, la rândul său, este împărțit în specii în funcție de sursele lor de origine, structura și caracteristicile funcționale.
Țesutul muscular neted, care face parte din organele interne și vasele de sânge, se dezvoltă din mezenchim. Țesuturile musculare speciale de origine neuronală includ celulele musculare netede ale irisului și de origine epidermică - celulele mioepiteliale ale glandelor salivare, lacrimale, sudoripare și mamare.
Țesutul muscular striat este împărțit în scheletic și cardiac. Ambele soiuri se dezvoltă din mezoderm, dar din diferite părți ale acestuia: scheletice - din miotomii somitelor, cardiace - din straturile viscerale ale splanhiotelor.
Țesut muscular scheletic striat
După cum sa menționat deja, unitatea structurală și funcțională a acestui țesut este fibra musculara. Este o formațiune cilindrică alungită, cu capete ascuțite, cu lungimea cuprinsă între 1 și 40 mm (și după unele surse, până la 120 mm), cu diametrul de 0,1 mm. Fibra musculară este înconjurată de o teacă de sarcolemă, în care două straturi sunt clar vizibile la microscop electronic: stratul interior este o plasmălemă tipică, iar stratul exterior este o placă subțire de țesut conjunctiv (lamina bazală).
Principala componentă structurală a fibrei musculare este miosimplastul. Astfel, fibra musculară este o formațiune complexă și constă din următoarele componente structurale principale:
1) miosimplast;
2) celule miozatelite;
3) placa bazală.
Placa bazala format din colagen subțire și fibre reticulare, aparține aparatului de susținere și îndeplinește o funcție auxiliară de transmitere a forțelor de contracție către elementele de țesut conjunctiv ale mușchiului.
Celulele miozatelite sunt elemente germinative ale fibrelor musculare care joacă un rol important în procesele de regenerare fiziologică și reparatorie.
Miosimplast este principala componentă structurală a fibrei musculare, atât ca volum, cât și ca funcții îndeplinite. Se formează prin fuziunea celulelor musculare independente nediferențiate - mioblaste.
Myosymplast poate fi considerat ca o celulă multinucleată gigantică alungită, formată dintr-un număr mare de nuclee, citoplasmă (sarcoplasmă), plasmalemă, incluziuni, organite generale și specializate.
Miosimplastul conține până la 10 mii de nuclee ușoare alungite longitudinal, situate la periferie sub plasmalemă. Fragmentele unui reticul endoplasmatic granular slab definit, complexul lamelar Golgi și un număr mic de mitocondrii sunt localizate în apropierea nucleilor. Nu există centrioli în simplast. Sarcoplasma conține incluziuni de glicogen și mioglobină.
O caracteristică distinctivă a miosimplastului este, de asemenea, prezența în el:
1) miofibrile;
2) reticulul sarcoplasmatic;
3) tubuli ai sistemului T.
Miofibrile– elementele contractile ale miosimplastului sunt localizate în partea centrală a sarcoplasmei miosimplastului.
Ele sunt combinate în mănunchiuri, între care există straturi de sarcoplasmă. Un număr mare de mitocondrii (sacrozomi) sunt localizate între miofibrile. Fiecare miofibrilă se extinde longitudinal pe întreg miosimplast și, cu capetele sale libere, este atașată de membrana plasmatică la capetele conice. Diametrul miofibrilei este de 0,2 – 0,5 µm.
În ceea ce privește structura lor, miofibrilele sunt eterogene ca lungime și sunt împărțite în discuri întunecate (anizotrope) sau A și luminoase (izotrope) sau I-discuri. Discurile întunecate și deschise ale tuturor miofibrilelor sunt situate la același nivel și determină striația transversală a întregii fibre musculare. Discurile, la rândul lor, constau din fibre mai subțiri - protofibrile sau miofilamente. Discurile întunecate sunt făcute din miozină, cele ușoare sunt făcute din actină.
În mijlocul discului I, transversal față de microfilamentele de actină, există o dungă întunecată - telofragma (sau linia Z în mijlocul discului A există un mezofragm mai puțin pronunțat (sau linia M). ).
Miofilamentele de actină din mijlocul discului I sunt ținute împreună de proteinele care alcătuiesc linia Z, iar capetele lor libere intră parțial în discul A dintre miofilamentele groase.
În acest caz, șase filamente de actină sunt situate în jurul unui filament de miozină. Odată cu contracția parțială a miofibrilei, filamentele de actină par să fie atrase în discul A și se formează o zonă ușoară (sau bandă H), limitată de capetele libere ale microfilamentelor. Lățimea benzii H depinde de gradul de contracție a miofibrilei.
Secțiunea miofibrilei situată între cele două dungi Z se numește sarcomer și este unitatea structurală și funcțională a miofibrilei. Sarcomerul include discul A și cele două jumătăți ale discului I situate pe ambele părți ale acestuia. În consecință, fiecare miofibrilă este o colecție de sarcomere. În sarcomer au loc procesele de contracție. Trebuie remarcat faptul că sarcomerele terminale ale fiecărei miofibrile sunt atașate de plasmalema miosimplastului folosind miofilamente de actină.
Elementele structurale ale unui sarcomer în stare relaxată pot fi exprimate prin formula:
Z + 1/2I = 1/2A + b + 1/2A + 1/2I + Z.
Procesul de contracție are loc prin interacțiunea filamentelor de actină și miozină cu formarea de „punți” de actomiozină între ele, prin care filamentele de actină sunt atrase în discul A și sarcomerul este scurtat.
Pentru desfășurarea acestui proces sunt necesare trei condiții:
1) prezența energiei sub formă de ATP;
2) prezența ionilor de calciu;
3) prezența biopotențialului.
ATP se formează în sarcozomi (mitocondrii), în cantități mari localizate între miofibrile. Îndeplinirea celei de-a doua și a treia condiții se realizează cu ajutorul unor organite speciale ale țesutului muscular - reticulul sarcoplasmatic (analog reticulului endoplasmatic al celulelor obișnuite) și sistemul tubulilor T.
Reticulul sarcoplasmatic Este un reticul endoplasmatic neted modificat și constă din cavități dilatate și tubuli anastomozați care înconjoară miofibrilele.
În acest caz, reticulul sarcoplasmatic este împărțit în fragmente care înconjoară sarcomere individuali. Fiecare fragment este alcătuit din două cisterne terminale conectate prin tubuli anastomozați goli - tubuli L. În acest caz, cisternele terminale acoperă sarcomerul în zona discului I, iar tubulii - în zona discului A. Cisternele și tubii terminali conțin ioni de calciu, care, la primirea unui impuls nervos și atingând un val de depolarizare a membranelor reticulului sarcoplasmatic, părăsesc cisternele și tubulii și se distribuie între microfilamentele de actină și miozină, inițiind interacțiunea lor.
După ce valul de depolarizare încetează, ionii de calciu se reped înapoi în cisternele terminale și tubulii.
Astfel, reticulul sarcoplasmatic nu este doar un rezervor pentru ionii de calciu, ci joacă și rolul unei pompe de calciu.
Valul de depolarizare este transmis către reticulul sarcoplasmatic de la terminația nervoasă, mai întâi prin plasmalemă, iar apoi prin tubii T, care nu sunt elemente structurale independente. Sunt invaginări tubulare ale plasmalemei în sarcoplasmă. Pătrunzând mai adânc, tubii T se ramifică și acoperă fiecare miofibrilă într-un fascicul strict la un anumit nivel, de obicei la nivelul benzii Z sau ceva mai medial - în zona joncțiunii filamentelor de actină și miozină. În consecință, doi tubuli T se apropie și înconjoară fiecare sarcomer. Pe laturile fiecărui tub T sunt două cisterne terminale ale reticulului sarcoplasmatic al sarcomerelor vecine, care împreună cu tubulii T formează o triadă. Există contacte între peretele tubului T și pereții cisternelor terminale, prin care se transmite o undă de depolarizare către membranele cisternelor și provoacă eliberarea ionilor de calciu din acestea și declanșarea contracției.
Astfel, rolul funcțional al tubulilor T este de a transmite excitația de la plasmalemă către reticulul sarcoplasmatic.
Pentru interacțiunea filamentelor de actină și miozină și contracția ulterioară, pe lângă ionii de calciu, este necesară și energie sub formă de ATP, care este produs în sarcozomi, localizați în cantități mari între miofibrile.
Sub influența ionilor de calciu, activitatea ATPazei miozinei este stimulată, ceea ce duce la descompunerea ATP cu formarea de ADP și eliberarea de energie. Datorită energiei eliberate, se stabilesc „punți” între capetele proteinei miozină și anumite puncte de pe proteina actină, iar din cauza scurtării acestor „punți”, filamentele de actină sunt trase în sus între filamentele de miozină.
Apoi aceste legături se descompun, folosind energia ATP și a capului miozinei, se formează noi contacte cu alte puncte de pe filamentul de actină, dar situate mai distal față de cele precedente. Aceasta are ca rezultat o retragere treptată a filamentelor de actină între filamentele de miozină și scurtarea sarcomerului. Gradul acestei contracții depinde de concentrația ionilor de calciu liberi din apropierea miofilamentelor și de conținutul de ATP.
Când sarcomerul se contractă complet, filamentele de actină ajung la banda M a sarcomerului. În acest caz, banda H și discurile I dispar, iar formula sarcomerului poate fi exprimată după cum urmează:
Z + 1/2IA + M + 1/2AI + Z.
Cu contracția parțială, formula sarcomerului va arăta astfel:
Z + 1/nI + 1/nIA + 1/2H + M + 1/2H + 1/nAI + 1/nI + Z.
Contracția simultană și concomitentă a tuturor sarcomerelor fiecărei miofibrile duce la o contracție a întregii fibre musculare. Sarcomerele extreme ale fiecărei miofibrile sunt atașate prin miofilamente de actină de plasmalema miosimplast, care este pliată la capetele fibrei musculare. În același timp, la capetele fibrei musculare, placa bazală nu intră în pliurile plasmalemei. Este străpuns de colagen subțire și fibre reticulare, pătrunde adânc în pliurile plasmalemei și se atașează de acele locuri de care sunt atașate filamentele de actină ale sarcomerelor distali din interior.
Acest lucru creează o legătură puternică între miosimplast și structurile fibroase ale endomisiumului. Fibrele de colagen și reticulare ale secțiunilor terminale ale fibrelor musculare, împreună cu structurile fibroase ale endomisium și perimisium, formează colectiv tendoane musculare, care sunt atașate de anumite puncte ale scheletului sau sunt țesute în stratul reticular al dermei. pielea din zona feței. Datorită contracției musculare, părți sau întregul corp se mișcă, precum și o modificare a reliefului feței.
Nu toate fibrele musculare au aceeași structură. Există două tipuri principale de fibre musculare, între care există unele intermediare, care diferă în primul rând prin caracteristicile proceselor metabolice și proprietățile funcționale și, într-o măsură mai mică, prin caracteristicile structurale.
Fibrele de tip I sunt fibre musculare roșii, caracterizate în primul rând printr-un conținut ridicat de mioglobină în sarcoplasmă (care le conferă o culoare roșie), un număr mare de sarcozomi, activitate ridicată a enzimei succinat dehidrogenază și activitate ridicată a ATPazei cu acțiune lentă. . Aceste fibre au capacitatea de a contracta tonica lenta, dar prelungita si de oboseala scazuta.
Fibrele de tip II sunt fibre musculare albe, caracterizate printr-un conținut scăzut de mioglobină, dar un conținut ridicat de glicogen, activitate ridicată a fosforilazei și ATPază de tip rapid. Din punct de vedere funcțional, fibrele de acest tip se caracterizează prin capacitatea de contracție mai rapidă, mai puternică, dar mai puțin prelungită.
Între cele două tipuri extreme de fibre musculare există unele intermediare, caracterizate prin combinații diferite ale incluziunilor de mai sus și activități diferite ale enzimelor enumerate.
Orice mușchi conține toate tipurile de fibre musculare în diferite rapoarte cantitative. În mușchii care mențin postura, predomină fibrele musculare roșii în mușchii care asigură mișcarea degetelor și a mâinilor, predomină fibrele roșii și de tranziție. Caracterul fibrei musculare se poate schimba în funcție de sarcina funcțională și antrenament. S-a stabilit că caracteristicile biochimice, structurale și funcționale ale fibrei musculare depind de inervație.
Transplantul încrucișat al fibrelor nervoase eferente și a terminațiilor lor de la fibra roșie la albă (și invers) duce la o schimbare a metabolismului, precum și a caracteristicilor structurale și funcționale ale acestor fibre la tipul opus.
Structura și fiziologia mușchilor
Muşchi ca organ este format din fibre musculare, țesut conjunctiv fibros, vase de sânge și nervi. Un mușchi este o formațiune anatomică, a cărei componentă structurală principală și funcțională este țesutul muscular.
Țesutul conjunctiv fibros formează straturi în mușchi: endomisium, perimisium, epimysium și tendoane.
Endomisiul inconjoara fiecare fibra musculara, este format din tesut conjunctiv fibros lax si contine vase sanguine si limfatice, in principal capilare, prin care se asigura trofismul fibrei.
Perimisul este înconjurat de mai multe fibre musculare adunate în mănunchiuri.
Epimisiumul (sau fascia) înconjoară întregul mușchi și contribuie la funcționarea mușchiului ca organ.
Histogenia țesutului muscular striat scheletic
Celulele slab diferențiate, mioblastele, migrează din miotomii mezodermului în anumite zone ale mezenchimului. În zona contactelor mioblastelor, citolema dispare și se formează o formațiune simplastică - un miotub, în care nucleii sub formă de lanț sunt localizați în mijloc, iar miofibrilele încep să se diferențieze de miofilamente de-a lungul periferiei.
Fibrele nervoase cresc până la miotub, formând terminații nervoase motorii. Sub influența inervației nervoase eferente, începe restructurarea tubului muscular în fibră musculară: nucleii se deplasează la periferia simplastului către plasmalemă, iar miofibrilele ocupă partea centrală. Din pliurile reticulului endoplasmatic se dezvoltă reticulul sarcoplasmatic, înconjurând fiecare miofibrilă pe toată lungimea sa. Plasmalema miosimplastă formează proeminențe tubulare profunde - tubuli T. Datorită activității reticulului endoplasmatic granular, mai întâi mioblastele și apoi miotuburile, proteinele și polizaharidele sunt sintetizate și secretate cu ajutorul complexului lamelar, din care se formează lamina bazală a fibrei musculare.
În timpul formării miotubului și apoi diferențierii fibrei musculare, unele dintre mioblaste nu fac parte din simplast, ci sunt adiacente acestuia, situate sub lamina bazală. Aceste celule sunt numite miozateliți și joacă un rol important în procesul de regenerare fiziologică și reparatorie. S-a stabilit că formarea mușchilor scheletici striați are loc numai în perioada embrionară. În perioada postnatală are loc diferențierea și hipertrofia lor ulterioară, dar numărul de fibre musculare nu crește nici în condiții de antrenament intens.
Regenerarea țesutului muscular scheletic
În muşchi, ca şi în alte ţesuturi, se disting două tipuri de regenerare: fiziologică şi reparatorie. Regenerarea fiziologică se manifestă sub formă de hipertrofie a fibrelor musculare.
Acest lucru se exprimă printr-o creștere a grosimii și lungimii lor, o creștere a numărului de organele, în principal miofibrile, și a numărului de nuclee, care se manifestă printr-o creștere a capacității funcționale a fibrei musculare. Metodele radioizotopice au stabilit că o creștere a conținutului de nuclee din fibrele musculare se realizează prin diviziunea celulelor miosatelite și intrarea ulterioară a celulelor fiice în miosimplast.
Creșterea numărului de miofibrile se realizează prin sinteza proteinelor de actină și miozină de către ribozomi liberi și asamblarea ulterioară a acestor proteine în miofilamente de actină și miozină în paralel cu filamentele sarcomice corespunzătoare. Ca urmare a acestui fapt, miofibrilele se îngroașă mai întâi, apoi se despart și formează cele fiice. Este posibil ca noi miofilamente de actină și miozină să se poată forma nu în paralel, ci cap la cap cu cele existente, realizând astfel alungirea lor.
Reticulul sarcoplasmatic și tubulii T din fibra musculară hipertrofiată se formează datorită proliferării elementelor anterioare. Cu anumite tipuri de antrenament muscular, se poate forma un tip predominant roșu de fibră musculară (dintre cei care rămân în atletism) sau un tip alb.
Hipertrofia legată de vârstă a fibrelor musculare se manifestă intens odată cu debutul activității fizice a corpului (1-2 ani), care se datorează în primul rând stimulării nervoase crescute. La bătrânețe, precum și în condiții de încărcare musculară nesemnificativă, apare atrofia organelelor speciale și generale, subțierea fibrelor musculare și scăderea performanței acestora.
Regenerarea reparatorie se dezvoltă după deteriorarea fibrelor musculare.
Cu această metodă, regenerarea depinde de mărimea defectului. Cu leziuni semnificative de-a lungul fibrei musculare, miozateliții din zona afectată și din zonele adiacente sunt dezinhibați, proliferează intens și apoi migrează în zona defectului fibrei musculare, unde sunt încorporați în lanțuri, formând un microtubul. .
Diferențierea ulterioară a microtubulului duce la completarea defectului și la restabilirea integrității fibrei musculare. În condițiile unui mic defect al fibrei musculare, la capete se formează muguri musculari datorită regenerării organitelor intracelulare, care cresc unul spre celălalt și apoi se contopesc, ducând la închiderea defectului.
Regenerarea reparatorie și refacerea integrității fibrelor musculare pot fi efectuate numai în anumite condiții: dacă inervația motorie a fibrelor musculare a fost păstrată și dacă elementele de țesut conjunctiv (fibroblaste) nu au intrat în zona afectată. În caz contrar, la locul defectului se va forma o cicatrice de țesut conjunctiv.
În prezent, a fost dovedită posibilitatea autotransplantului de țesut muscular, inclusiv de mușchi întregi, în următoarele condiții:
1) măcinarea mecanică a țesutului muscular al transplantului în scopul dezinhibării celulelor satelit pentru proliferarea lor ulterioară;
2) plasarea țesutului zdrobit în patul fascial;
3) suturarea fibrei nervoase motor la transplantul zdrobit;
4) prezenţa mişcărilor contractile ale muşchilor antagonişti şi sinergici.
Inervația mușchilor scheletici
Mușchii scheletici primesc inervație motorie, senzorială și trofică (vegetativă). Mușchii scheletici ai trunchiului și ai membrelor primesc inervație motorie (eferentă) de la neuronii motori ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării, iar mușchii feței și ai capului - de la neuronii motori ai anumitor nervi cranieni.
În acest caz, fie axonul neuronului motor în sine, fie ramura acestuia se apropie de fiecare fibră musculară. In muschii care asigura miscari coordonate (muschii mainilor, antebratului, gatului), fiecare fibra musculara este inervata de un neuron motor, ceea ce asigura o mai mare precizie a miscarilor. În mușchii care mențin în primul rând postura, zeci sau chiar sute de fibre musculare primesc inervație motorie de la un singur neuron motor prin ramificarea axonului său.
Fibra nervoasă motorie, care se apropie de fibra musculară, pătrunde sub endomisiu și placa bazală și se descompune în terminale, care, împreună cu zona specifică adiacentă a miosimplastului, formează o sinapsă axonomusculară (sau placă motorie).
Sub influența unui impuls nervos, unda de depolarizare se extinde mai departe de-a lungul tubulilor T și în regiunea triadei este transmisă la cisternele terminale ale reticulului sarcoplasmatic, determinând eliberarea ionilor de calciu și începutul procesului de contracție a fibrelor musculare. .
Inervația senzitivă a mușchilor scheletici este efectuată de neuronii pseudounipolari ai ganglionilor spinali prin diferite terminații de receptor ale dendritelor acestor celule. Terminațiile receptorilor mușchilor scheletici pot fi împărțite în două grupe:
1) dispozitive receptor specifice caracteristice numai muşchilor scheletici - fusurile musculare şi complexul tendonului Golgi;
2) terminații receptor nespecifice de formă stufoasă sau arborescentă, distribuite în țesutul conjunctiv lax al endo-, peri- și epineurium.
Fusurile musculare sunt structuri complexe încapsulate. Fiecare mușchi conține de la câteva până la sute de fusuri musculare. Fiecare fus muscular conține nu numai elemente nervoase, ci și 10 - 12 fibre musculare specifice - intrafusale, înconjurate de o capsulă. Aceste fibre sunt situate paralel cu fibrele musculare contractile (extrafuz) și primesc nu numai inervație motrică sensibilă, ci și specială. Fusurile musculare percep iritații atât atunci când un anumit mușchi este întins, cauzat de contracția mușchilor antagoniști, cât și atunci când acesta se contractă, reglând astfel gradul de contracție și relaxare.
Organele tendinoase sunt receptori încapsulați specializați care includ în structura lor mai multe fibre tendinoase înconjurate de o capsulă, printre care sunt distribuite ramurile terminale ale dendritei unui neuron pseudounipolar. Când un mușchi se contractă, fibrele tendonului se unesc și comprimă terminațiile nervoase. Organele tendinoase percep doar gradul de contractie al unui muschi dat. Prin fusurile musculare și organele tendinoase, cu participarea centrilor coloanei vertebrale, se asigură mișcarea automată, de exemplu, la mers.
Inervația trofică a mușchilor scheletici este efectuată de sistemul nervos autonom - partea sa autonomă și se realizează în principal indirect prin inervarea vaselor de sânge.
Aprovizionarea cu sânge
Mușchii scheletici sunt bogat aprovizionați cu sânge. Țesutul conjunctiv lax (perimisium) conține un număr mare de artere și vene, arteriole, venule și anastomoze arteriolovenulare.
În endomisium există capilare, în majoritate înguste (4,5 - 7 µm), care oferă trofism fibrei nervoase. Fibra musculară, împreună cu capilarele și terminațiile motorii care o înconjoară, alcătuiesc myonul. Mușchii conțin un număr mare de anastomoze arteriovenulare care asigură alimentarea adecvată cu sânge în timpul diferitelor activități musculare.
Dezvoltare.Țesutul muscular scheletic uman se dezvoltă din miotomii somitelor mezodermici și, prin urmare, este numit somatic. Celulele miotome se diferențiază în 2 direcții: 1) din unele se formează celule miozatelite; 2) miosimplastele se formează din altele.
Formarea miosimplastelor. Celulele miotomului se diferențiază în mioblaste, care fuzionează împreună pentru a forma miotuburi. În timpul procesului de maturare, miotuburile se transformă în miosimplaste. În acest caz, nucleele sunt mutate la periferie, iar miofibrilele - spre centru.
Fibra musculara(miofibra). Constă din 2 componente: 1) miosatellitocite și 2) miosimplast. Fibra musculară are aproximativ aceeași lungime ca și mușchiul însuși, cu un diametru de 20-50 microni. La exterior, fibra este acoperită cu o teacă - sarcolemă, formată din 2 membrane. Membrana exterioară se numește membrana bazalași intern - plasmalema. Între aceste două membrane se află celule miozatelite.
Nuclei de fibre musculare sunt situate sub plasmalemă, numărul lor poate ajunge la câteva zeci de mii. Au o formă alungită și nu au capacitatea de a continua diviziunea mitotică. Citoplasma se numește fibra musculară sarcoplasmă. Sarcoplasma conține o cantitate mare de mioglobină, incluziuni de glicogen și lipide; Există organele de importanță generală, dintre care unele sunt bine dezvoltate, altele mai puțin dezvoltate. Organele precum complexul Golgi, ER granular și lizozomii sunt slab dezvoltate și sunt localizate la polii nucleelor. Mitocondriile și ER neted sunt bine dezvoltate.
În fibrele musculare, miofibrilele sunt bine dezvoltate, care sunt aparatul contractil al fibrei. Miofibrilele au striații deoarece miofilamentele din ele sunt dispuse într-o ordine strict definită (spre deosebire de mușchiul neted). Există 2 tipuri de miofilamente în miofibrile: 1) actină subțire, constând din proteină actină, troponină și tropomiozină; 2) miozina groasă, constând din proteina miozină. Filamentele de actină sunt dispuse longitudinal, capetele lor sunt la același nivel și se extind oarecum între capetele filamentelor de miozină. În jurul fiecărui filament de miozină există 6 capete de filament de actină.
Fibra musculară are un citoschelet, incluzând filamente intermediare, fragmă corporală, mezofragmă și sarcolemă. Datorită citoschetului, structurile miofibrile identice (actină, filamente de miozină etc.) sunt aranjate ordonat.
Acea parte a miofibrilei în care sunt localizate numai filamente de actină se numește disc I (disc izotrop sau ușor). O bandă Z, sau telofragmă, de aproximativ 100 nm grosime și constând din alfa-actinină trece prin centrul discului I. Filamentele de actină sunt atașate de telofragmă (zona de atașare a filamentelor subțiri).
Filamentele de miozină sunt, de asemenea, aranjate într-o ordine strict definită, capetele lor fiind, de asemenea, la același nivel. Filamentele de miozină, împreună cu capetele filamentelor de actină care se extind între ele, formează discul A (un disc anizotrop cu birefringență). Discul A este, de asemenea, împărțit de mezofragmă, care este similară cu telofragma și constă din proteina M (miomicină).
În partea de mijloc a discului A există o bandă H, limitată de capetele filamentelor de actină care se extind între capetele filamentelor de miozină. Prin urmare, cu cât capetele filamentelor de actină sunt mai aproape unele de altele, cu atât banda H este mai îngustă.
Sarcomer este o unitate structurală și funcțională a miofibrilelor, care este o secțiune situată între două telofragme.
Formula sarcomerului: 0,5 disc I + disc A + 0,5 disc I.
Miofibrilele sunt înconjurate de mitocondrii bine dezvoltate și ER neted bine dezvoltat.
XPS neted formează un sistem de L-tubuli care formează structuri complexe în fiecare disc. Aceste structuri constau din L-tubuli localizați de-a lungul miofibrilelor și care se conectează la L-tubuli direcționați transversal (cisterne laterale).
Funcțiile ER netede (sistemul L-tubuli):
1) transport;
2) sinteza lipidelor și a glicogenului;
3) depunerea ionilor de Ca 2+.
Canale T- acestea sunt invaginări ale plasmalemei. La marginea discurilor din plasmalema adânc în fibră are loc o invaginare sub forma unui tub situat între două cisterne laterale.
Triadă include: 1) canal T și 2) două cisterne laterale din EPS neted. Funcția triadelor este aceea că în starea relaxată a miofibrilelor, ionii de Ca 2+ se acumulează în cisternele laterale; în momentul în care un impuls (potențial de acțiune) se deplasează de-a lungul plasmalemei, acesta trece la canalele T. Când un impuls se mișcă de-a lungul canalului T, ionii de Ca 2+ ies din cisternele laterale. Fără acestea din urmă, contracția miofibrilelor este imposibilă, deoarece în filamentele de actină centrele de interacțiune cu filamentele de miozină sunt blocate de tropomiozină. Ionii de Ca 2+ deblochează acești centri, după care începe interacțiunea filamentelor de actină cu filamentele de miozină și contracția.
Mecanismul contracției miofibrilei. Când filamentele de actină interacționează cu filamentele de miozină, ionii de Ca 2+ deblochează centrele de adeziune ai filamentelor de actină cu capetele moleculelor de miozină, după care aceste proeminențe se atașează de centrele de aderență de pe filamentele de actină și, ca o vâslă, efectuează mișcarea actinei. filamente între capetele filamentelor de miozină. În acest moment, telofragma se apropie de capetele filamentelor de miozină și, deoarece capetele filamentelor de actină se apropie și de mezofragmă și unele de altele, banda H se îngustează.
Astfel, în timpul contracției miofibrilei, discul I și banda H se îngustează.
După terminarea potențialului de acțiune, ionii de Ca 2+ revin în tubulii L ai RE netezi, iar tropomiozina blochează din nou centrii de interacțiune cu filamentele de miozină din filamentele de actină. Acest lucru duce la încetarea contracției miofibrilelor, are loc relaxarea lor, adică filamentele de actină revin la poziția inițială, iar lățimea discului I și a benzii H este restabilită.
Celulele miozatelite fibrele musculare sunt situate între membrana bazală și plasmalema sarcolemei. Aceste celule au formă ovală, nucleul lor oval este înconjurat de un strat subțire de citoplasmă săracă în organele și slab colorată. Funcția miosatellitocitelor este celulele cambiale implicate în regenerarea fibrelor musculare atunci când acestea sunt deteriorate.
Structura mușchiului ca organ. Fiecare mușchi al corpului uman este un organ unic cu propria sa structură. Fiecare mușchi este alcătuit din fibre musculare. Fiecare fibră este înconjurată de un strat subțire de țesut conjunctiv lax - endomisium. Vasele de sânge și limfatice și fibrele nervoase trec prin endomisiu. Fibra musculară, împreună cu vasele și fibrele nervoase, se numește „myon”. Mai multe fibre musculare formează un mănunchi înconjurat de un strat de țesut conjunctiv lax numit perimisiu.Întregul mușchi este înconjurat de un strat de țesut conjunctiv numit epimisio.
Legătura fibrelor musculare cu fibrele de colagen ale tendoanelor. La capetele fibrelor musculare apar invaginări ale sarcolemei. Aceste invaginări includ colagen și fibre reticulare ale tendoanelor. Fibrele reticulare străpunge membrana bazală și, folosind legături moleculare, se conectează la plasmalema. Apoi aceste fibre revin în lumenul invaginării și împletesc fibrele de colagen ale tendonului, parcă le-ar lega de fibra musculară. Fibrele de colagen formează tendoane care se atașează de scheletul osos.
Tipuri de fibre musculare. Există 2 tipuri principale de fibre musculare: tipul I (fibre roșii) și tipul II (fibre albe). Ele diferă în principal prin viteza de contracție, conținutul de mioglobină, glicogen și activitatea enzimatică.
Tipul I(fibre roșii) se caracterizează printr-un conținut ridicat de mioglobină (prin urmare fibrele sunt roșii), activitate mare succinat dehidrogenază, o ATPază de tip lentă, nu foarte bogată în conținut de glicogen, durată de contracție și oboseală scăzută.
Tipul II(fibre albe) se caracterizează prin conținut scăzut de mioglobină, activitate scăzută de succinat dehidrogenază, ATPază de tip rapid, conținut bogat de glicogen, contracție rapidă și oboseală ridicată.
Tipurile lente (roșii) și rapide (albe) de fibre musculare sunt inervate de diferite tipuri de neuroni motori: lente și rapide.
Pe lângă fibrele musculare de tipul I și II, există și cele intermediare care au proprietățile ambelor.
Fiecare mușchi conține toate tipurile de fibre musculare. Numărul acestora poate varia în funcție de activitatea fizică.
Regenerarea țesutului muscular striat. Când fibrele musculare sunt deteriorate, capetele lor de la locul leziunii suferă necroză. După ruperea fibrelor, macrofagele ajung la fragmentele lor, care fagocitează zonele necrotice, curățându-le de țesutul mort. Apoi, procesul de regenerare se desfășoară în 2 moduri: 1) datorită reactivității crescute a fibrelor musculare și formării mugurilor musculari la locurile de ruptură; 2) din cauza celulelor miosatelite.
1-a cale regenerarea constă în faptul că la capetele fibrelor rupte se hipertrofiază EPS granular, pe suprafața cărora sunt sintetizate proteinele miofibrilelor, structurile membranare din interiorul fibrei și sarcolema. Ca urmare, capetele fibrelor musculare se îngroașă și se transformă în muguri musculari. Acești muguri, pe măsură ce cresc, se apropie unul de celălalt de la un capăt la celălalt și în cele din urmă se conectează și cresc împreună.
Între timp, datorită celulelor de endomisium, apare o nouă formare de țesut conjunctiv între mugurii musculari care cresc unul spre celălalt. Prin urmare, în momentul în care mugurii musculari se unesc, se formează un strat de țesut conjunctiv, care va deveni parte a fibrei musculare. În consecință, se formează o cicatrice de țesut conjunctiv.
a 2-a cale regenerarea constă în faptul că celulele miozatelite își părăsesc habitatele și suferă o diferențiere, în urma căreia se transformă în mioblaste. Unele mioblaste se unesc cu mugurii musculari, altele se unesc în miotuburi, care se diferențiază în noi fibre musculare.
Astfel, în timpul regenerării musculare reparatorii, fibrele musculare vechi sunt restaurate și se formează altele noi.
Inervația țesutului muscular scheletic realizat de fibrele nervoase motorii și senzoriale care se termină în terminații nervoase.
Motor (motor) Terminațiile nervoase sunt dispozitivele terminale ale axonilor celulelor nervoase motorii ale coarnelor anterioare ale măduvei spinării. Capătul axonului, apropiindu-se de fibra musculară, este împărțit în mai multe ramuri - terminale. Terminalul și străpunge membrana bazală a sarcolemei și apoi se cufundă în adâncurile fibrei musculare, trăgând plasmalema cu ea. Ca rezultat, se formează un final neuromuscular - o placă motorie.
Structura terminației neuromusculare. Terminația neuromusculară are 2 părți (poli): nervos și muscular. Există un decalaj sinaptic între părțile nervoase și musculare. Partea nervoasă (terminalul axon al neuronului motor) conține mitocondrii și vezicule sinaptice umplute cu neurotransmițătorul acetilcolină. În partea musculară a terminației neuromusculare există mitocondrii, o acumulare de nuclee și nu există miofibrile. Despicatura sinaptică, cu lățimea de 50 nm, este delimitată de o membrană presinaptică (plasmalema axonului) și o membrană postsinaptică (plasmalema fibrelor musculare). Membrana postsinaptica formeaza pliuri (fisuri sinaptice secundare), contine receptori pentru acetilcolina si enzima acetilcolinesteraza.
Funcția terminațiilor neuromusculare. Impulsul se deplasează de-a lungul plasmalemei axonului (membrană presinaptică). În acest moment, veziculele sinaptice cu acetilcolină se apropie de plasmalemă, din vezicule acetilcolina curge în fanta sinaptică și este capturată de receptorii membranei postsinaptice. Acest lucru crește permeabilitatea acestei membrane (membrană plasmatică cu fibre musculare), ca urmare a căreia ionii Na + se deplasează de la suprafața exterioară a membranei plasmatice la suprafața interioară, iar ionii K + se deplasează pe suprafața exterioară - aceasta este o depolarizare. val, sau un impuls nervos (potenţial de acţiune). După apariția unui potențial de acțiune, acetilcolinesteraza membranei postsinaptice distruge acetilcolina, iar transmiterea impulsului prin fanta sinaptică se oprește.
Terminații nervoase senzoriale(fusuri neuromusculare - fusi neuromuscularis) se termină cu dendritele neuronilor senzoriali ai ganglionilor spinali. Fusurile neuromusculare sunt acoperite cu o capsulă de țesut conjunctiv, în interiorul căreia există 2 tipuri de fibre musculare intrafusale (intrafusale):
1) cu pungă nucleară (în centrul fibrei are loc o îngroșare în care există o acumulare de nuclee), sunt mai lungi și mai groși;
2) cu lanț nuclear (nucleele sub formă de lanț sunt situate în centrul fibrei), sunt mai subțiri și mai scurte.
Fibrele nervoase groase pătrund în terminații, care înconjoară ambele tipuri de fibre musculare intrafusale într-un inel și fibrele nervoase subțiri care se termină în terminații sub formă de struguri pe fibre musculare cu un lanț nuclear. La capetele fibrelor intrafuzale se află miofibrile, iar terminațiile nervoase motorii se apropie de ele. Contracțiile fibrelor intrafuzale nu au o rezistență mare și nu se adună la restul fibrelor musculare (extrafusale).
Funcția fusurilor neuromusculare constă în perceperea vitezei și forței întinderii musculare. Dacă forța de tracțiune este de așa natură încât amenință să rupă mușchiul, atunci mușchii antagoniști contractori de la aceste terminații primesc în mod reflex impulsuri inhibitoare.
Unitate structurală și funcționalățesutul muscular scheletic striat este fibre musculare. Fibra poate ajunge la 12 cm lungime, conține un volum mare de sarcoplasmă și sute de nuclee. Fiecare fibra este acoperita cu o sarcolema, formata din doua straturi: cel interior - plasmalema cu o grosime de 8-10 nm si cel exterior - membrana bazala cu o grosime de 30-40 nm. Între membrana plasmatică și membrana bazală există un spațiu de 15-25 nm lățime. În plus, fibrele reticulare sunt țesute în membrana bazală.
Volum semnificativ sarcoplasma ocupate de organele contractile – miofibrile. Fiecare miofibrilă constă dintr-un număr mare de dungi (discuri) întunecate și deschise, alternate în mod regulat. În lumina polarizată, discurile întunecate prezintă birefringență și, prin urmare, sunt numite anizotrope (discuri A). Discurile ușoare nu au această proprietate și sunt numite izotrope (I-disks). Fiecare miofibrilă este formată dintr-un mănunchi de miofilamente paralele. Discurile A constau din miofilamente groase și subțiri, iar discurile I constau doar din cele subțiri. Filamentele subțiri (5-8 nm) sunt formate de proteinele actină, tropomiozină, troponină și filamente groase (10-12 nm) de miozină, proteinele din bandă M și H și altele. Filamentele subțiri sunt situate între cele groase, formând un aranjament hexagonal.
Unitatea structurală și funcțională a miofibrilei este sarcomer. Formula convențională a unui sarcomer este 1/2 1-disc + A-disc + 1/2 I-disc. Linia de reticulare a sarcomerelor vecine corespunde liniei Z (telofragmă), care constă din proteinele alfa-actinină, desmină și vimentină. La vertebrate, lungimea sarcomerului este de 2-3 µm. Partea de mijloc a discului de miozină, unde miofilamentele de actină nu ajung, este mai ușoară și se numește bandă H. Este străbătută de linia M (mezofragmă), care fixează filamentele de miozină în mijlocul sarcomerului. În stratul submembranar al simplastului s-au găsit proteinele vinculină și spectrina, care fac parte din scheletul symplast.
Componentele mediului metabolic simplasta bine exprimat. În histogeneză, cu creșterea gradului de maturitate a simplastelor, se observă o creștere a numărului de mitocondrii, care sunt orientate de-a lungul părților laterale ale liniei Z dintre miofibrile și sub sarcolemă. Granulele de glicogen și picăturile de lipide formează acumulări între miofibrile și sub sarcolemă. Conținutul de mioglobină (pigment care leagă oxigenul) variază în funcție de stilul de viață al animalului. Ribozomii se prezintă sub formă de polizomi. Un număr mic de lizozomi participă la procesele de regenerare intrasimplastică. Nu există un centru celular în symplast.
Reticulul sarcoplasmatic și T-tubuli dezvolta in paralel. Acestea din urmă sunt invaginări ale plasmalemei care înconjoară fiecare sarcomer. Pe direcția longitudinală în jurul fiecărei miofibrile există tubuli ai reticulului sarcoplasmatic. Așa se formează sistemele longitudinale și transversale, care sunt vizibile în secțiuni ca triade. Triada este un complex format dintr-un tub transversal și profile a două cisterne reticulului sarcoplasmatic situate simetric de fiecare parte a tubului T. Ionii de calciu necesari contractiei miofibrilelor se acumuleaza in cisternele reticulului sarcoplasmatic.
În ontogeneza târzie o serie de modificări ultrastructurale apar în celule și simplaste. Cele mai semnificative sunt îngroșarea membranei bazale, dezorganizarea miofibrilelor și liniilor Z, apariția acumulărilor de mitocondrii sub sarcolemă, separarea celulelor miosatelite de simplast și trecerea lor în spațiul interstițial. Inervația fibrelor musculare este efectuată de neuronii motori ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării, care formează sinapse neuromusculare aproximativ în partea centrală a fibrei.
Regenerare. Pentru regenerarea cu succes a țesutului muscular, este necesară menținerea tensiunii musculare, restabilirea alimentării cu sânge și a conexiunilor nervoase. Principala sursă de regenerare sunt celulele miosatelite. După activarea acestora din urmă, are loc diviziunea lor mitotică, apar mioblaste, care suferă diferențiere, se contopesc între ele și formează simplaste. Dezvoltarea simplastelor continuă cu participarea miosatelitcitelor în multiplicare, dintre care unele se contopesc cu simplastele în creștere. Așa se formează noi sisteme celulare simplastice - fibrele musculare.
Încărcare...