Introducere
Atelierul de laborator este destinat studenților care studiază în direcția 260100 „Produse alimentare din materiale vegetale”.
Temele pentru orele de laborator și liniile directoare pentru implementarea lor sunt întocmite în conformitate cu programul actual și îndeplinesc cerințele standardului educațional federal de învățământ profesional superior în domeniul formării 260100 „Produse alimentare din materii prime vegetale” (calificare (grad) „ maestru"). Scopul orelor de laborator este de a dobândi cunoștințe speciale privind sinteza și izolarea substanțelor din materii prime naturale utilizate ca potențiatori de aromă, culoare și aromă în industria alimentară și de a se familiariza cu caracteristicile standardizării și analizei acestor compuși. Atunci când efectuează lucrări de laborator, studenții trebuie să folosească cunoștințele dobândite în urma studierii disciplinelor precum „Chimia alimentelor”, „Chimia analitică. Metode fizico-chimice de analiză”, „Chimie organică”, „Chimie fizică”.
Lucrările de laborator sunt efectuate de fiecare student în mod independent. La terminarea lucrării, studentul trebuie să completeze un raport.
Lucrările care necesită utilizarea de lichide foarte volatile și inflamabile (eter de petrol, etanol, cloroform etc.) trebuie efectuate sub tracțiune într-un recipient lustruit.
Gustul este răspunsul organismului la stimulii moleculari. Toate animalele superioare au răspunsuri separate la gust și miros. La animalele mai puțin organizate, cum ar fi nevertebratele, separarea gustului și mirosului este mai puțin clară.
Există patru tipuri principale de gust : acru, dulce, sarat si amar.
La aceste patru tipuri principale de gust, care au fost descrise în secolul al XIX-lea de către fiziologul german Adolf Fick, recent a fost adăugat oficial un al cincilea - gustul umami. Acest gust este tipic pentru produsele proteice: carne, pește și bulion pe bază de acestea; este creat de glutamat monosodic. Alte tipuri de gust includ metalic, tart etc.
Substanțe aromatizante din produsele alimentareîmpărțit condiționat în următoarele grupuri:
1. Substanțe glucofore (dulci).– mono- și dizaharide, zaharină, glicerină și glicină.
Conform teoriei glucoforului a senzației, purtătorii de dulceață sunt grupele glucofore -CH 2 (OH); -CH(OH), iar regulatorii sunt grupări auxogluconice –CH-.
2. Substante acide– acizi minerali și organici, săruri acide – provoacă un gust acru din cauza prezenței ionilor de hidrogen. Excepție fac aminoacizi precum glicina, care are un gust dulce, și acizii butiric și nitrosulfonic, care au un gust amar.
3. Substanțe sărate- săruri de clor cu greutate moleculară mică. Gustul sărat este determinat de prezența ionilor de clor liber. Excepție fac sărurile care au gust sărat-acru (KBr, etc.) și gust amar (KI, CaCl 2, MgCl 2 etc.). Amestecul lor în sare de masă înrăutățește gustul sărat, dând nuanțe neplăcute.
4. Substanțe amare– sărurile, glicozidele, uleiurile esențiale menționate mai sus, de exemplu, legume bulboase, citrice (naringină, hespiridină); alcaloizi (teobromina, cofeina). Astfel, gustul amar, la fel ca și gustul dulce, apare atunci când substanțele de diferite structuri acționează asupra receptorilor. Gustul amar al unor substante apare doar in combinatie cu alte substante. Un exemplu este limonina, care capătă un gust amar atunci când este combinată cu acid citric, care se observă atunci când citricele îngheață și putrezesc.
Pentru a influența terminațiile nervoase care provoacă senzații gustative, este necesară o anumită concentrație minimă de molecule de substanță, numită pragul de sensibilitate gustativă.
Pragurile de sensibilitate gustativă sunt determinate prin aplicarea alternativă a soluțiilor de substanțe cu diferite calități gustative pe suprafața limbii (Tabelul 1). Pragul absolut al sensibilității este considerat a fi apariția unei anumite senzații gustative care diferă de gustul apei distilate. Gustul aceleiași substanțe poate fi perceput diferit în funcție de concentrația acesteia în soluție; de exemplu, la concentrații scăzute de clorură de sodiu are gust dulce, iar la concentrații mai mari are gust sărat. Capacitatea maximă de a distinge între concentrațiile de soluții ale aceleiași substanțe și, în consecință, cel mai mic prag diferențial de sensibilitate la gust este caracteristică intervalului mediu de concentrații, iar la concentrații mari ale substanței pragul diferențial crește.
Pragurile absolute pentru sensibilitatea gustului variază individual, dar pentru marea majoritate a oamenilor, pragul de detectare a substanțelor cu gust amar este cel mai scăzut. Această caracteristică a percepției a apărut în procesul de evoluție, contribuie la refuzul de a mânca substanțe cu gust amar, care includ alcaloizi ai multor plante otrăvitoare. Pragurile gustative variază la aceeași persoană în funcție de nevoia acestuia de anumite substanțe, acestea cresc din cauza consumului prelungit de substanțe cu gust caracteristic (de exemplu, dulciuri sau alimente sărate) sau a fumatului, a consumului de alcool, a băuturilor opărite.
Sensibilitatea gustului depinde de următorii factori:
1. Compoziția chimică a salivei. Saliva, care dizolvă alimentele, este un amestec complex de compuși chimici care conțin atât substanțe anorganice - cloruri, fosfați, sulfați, carbonați, tiocianați, cât și compuși organici - proteine și enzime digestive. După clătirea prelungită a limbii cu apă distilată, în urma căreia papilele gustative sunt eliberate de salivă, pragul de sensibilitate la sare este redus semnificativ;
2. Natura chimică a compusului care provoacă senzația gustativă și concentrarea acestuia;
3. De la ceea ce a mâncat persoana la efectele acestui compus;
4. Temperaturi ale produsului consumat: cele mai mici valori ale sensibilității pragului au fost obținute în intervalul 22 - 32°C.
5. Locuri și zone ale zonei stimulate a limbii, care se datorează particularităților distribuției papilelor gustative. Vârful limbii este mai sensibil la dulciuri decât alte zone, părțile laterale ale limbii sunt sensibile la acru și sărat, iar rădăcina limbii este la amar.
6. Vârsta: sensibilitatea gustativă la persoanele în vârstă scade, tendința spre scăderea sensibilității devine sesizabilă la aproximativ 60 de ani;
7. Caracteristicile individuale ale unei persoane.
Tabelul 1. - Praguri absolute de sensibilitate gustativă a substanțelor cu gust caracteristic
Produsele alimentare fie au un singur gust (zahăr - dulce, sare de masă - sărat), fie diferă într-o combinație de tipuri de gust de bază. În acest caz, ei vorbesc despre o combinație armonioasă și nearmonioasă de gust. Așadar, gusturile dulci sau sărate se îmbină armonios, în ansamblu, cu acrișor sau amar. De exemplu, gustul dulce-acrișor al fructelor și al unor produse de cofetărie; gust dulce-amar de ciocolata; gust acru-sarat al legumelor murate; gust sarat-amar de masline.
Combinațiile sărat-dulce și amar-acru sunt considerate nearmonice, aceste combinații sunt percepute ca două gusturi diferite, sunt neobișnuite pentru produsele alimentare, sunt rare și apar, de regulă, ca urmare a deteriorării.
Diferite tipuri de gust, atunci când sunt combinate, se pot înmuia sau se pot îmbunătăți reciproc. Astfel, gustul dulce înmoaie acru și amar, acru potențează sărat și amar, astringent și înțepător sporesc acru și amar, dar înmoaie dulce.
Odată cu influența simultană a diferitelor gusturi, se poate observa uneori dispariția celor mai slabe dintre ele, chiar dacă substanța care o provoacă este conținută în cantități care depășesc pragul de senzație. La dispariția unui gust slab pot contribui și alți factori care modifică sau compensează gustul (pH mediu, suculenta, conținutul de grăsimi etc.). Gusturile sărate, dulci și acru dispar ușor.
Gustul majorității substanțelor nu a fost încă stabilit. Este în general acceptat că multe proteine, polizaharide și grăsimi sunt lipsite de gust. Cu toate acestea, cunoștințele în acest domeniu sunt încă incomplete. Astfel, recent au fost descoperite proteine specifice de origine vegetală cu activitate gustativă ridicată. Două dintre ele (monelina, taumatina) au un gust intens dulce și pot fi considerate proteine ale gustului.
În plus, s-au descoperit substanțe care erau modificatori de gust(substanțe care pot schimba gustul), de exemplu, glicoproteina miraculin. După miraculină, acidul este perceput ca o substanță dulce (acest fenomen se numește iluzia gustului). Se crede că miraculina se leagă de membrana plasmatică. Acidul modifică conformația membranei, stimulând punctul dulce al acesteia. Modificatorii prezintă un interes deosebit pentru industria alimentară.
De obicei, în evaluarea organoleptică a produselor alimentare, gustul se referă la senzații rezultate din iritația celulelor chemoreceptoare, senzații tactile și olfactive. Primele sunt legate de consistența produsului sau de efectul substanțelor chimice asupra mucoasei bucale. În acest sens, gustul poate fi caracterizat printr-un astfel de concept ca astringenţă. Este cauzată de taninurile care acționează pe suprafața interioară a cavității bucale, rezultând o senzație de etanșeitate și uscăciune la suprafață. Un gust ascuțit, arzător se simte din cauza unei arsuri a membranei mucoase, de exemplu, capsaicina în piper, sinalbin în muștar.
Pentru a caracteriza complexul de impresii de gust, miros și atingere în timpul distribuției unui produs în cavitatea bucală, determinate cantitativ și calitativ, se utilizează definiția - deliciul alimentelor.
Substanțele aromatizante sunt utilizate pe scară largă în producția de alimente; utilizarea lor este controlată de autoritățile de supraveghere sanitară și epidemiologică din Federația Rusă.
Lucrări de laborator
Evaluarea sensibilității gustative
Testarea sensibilității senzoriale pentru a recunoaște principalele tipuri de gust se efectuează pe soluții model de substanțe chimice pure:
dulce – soluție de zaharoză 1%.
sărat – soluție de clorură de sodiu 0,4%.
acru – soluție de acid tartric 0,05%.
amar – soluție 0,5% de sulfat de magneziu
Pentru a prepara soluția se folosește apă distilată tratată cu cărbune activ. Soluțiile se depozitează în baloane cu dopuri măcinate la o temperatură de 18-20°C. 35 ml de soluție se toarnă în pahare de degustare. Se prepară în total nouă probe: două pahare cu oricare trei soluții și trei pahare cu a patra soluție. Subiectul nu trebuie să cunoască ordinea în care au fost depuse mostrele. Luați o pauză de 1-2 minute între probe și asigurați-vă că vă clătiți gura cu apă curată. Cu șapte sau mai multe răspunsuri corecte, candidatului degustător i se recomandă să efectueze următoarele sarcini de testare.
Pentru a determina sensibilitatea pragului la senzațiile gustative de bază, evaluatorul este rugat să încerce o serie de soluții de concentrare crescândă. Fiecare serie este formată din 12 soluții. Concentrația este considerată detectată dacă soluția de testat este identificată în trei comparații triunghiulare. În fiecare trio de soluții, două conțin apă, iar una conține soluția studiată. Acestea sunt servite într-o secvență necunoscută subiectului testat. Soluțiile sunt preparate conform tabelului 2.
Tabelul 2. - Soluții utilizate pentru determinarea pragului de sensibilitate gustativă
| Numărul soluției | Substanță (g/l) | |||
| zaharoza | NaCl | acid tartric | MgSO4 | |
| 1.0 | 0.1 | 0.05 | 1.0 | |
| 1.3 | 0.2 | 0.07 | 1.3 | |
| 1.7 | 0.3 | 0.1 | 1.7 | |
| 2.0 | 0.4 | 0.15 | 2.1 | |
| 2.7 | 0.5 | 0.20 | 2.7 | |
| 3.5 | 0.7 | 0.27 | 3.5 | |
| 4.5 | 1.0 | 0.35 | 5.5 | |
| 5.7 | 1.5 | 0.45 | 5.7 | |
| 7.3 | 2.0 | 0.6 | 7.3 | |
| 9.4 | 2.8 | 0.8 | 9.4 | |
| 12.0 | 4.0 | 1.00 | 12.0 |
Sensibilitatea prag la principalele tipuri de gust pentru candidații la degustători ar trebui să fie: pentru gust dulce – 7 g/l zaharoză; pentru gust sărat – 1,5 g/l clorură de sodiu; pentru gust acru – 0,5 g/l acid tartric; pentru gust amar – 5,0 g/l sulfat de magneziu.
Rezumat: există patru componente în percepția gustului: percepția dulce, acru, sărat, amar.
Sensibilitatea la gust este sensibilitatea receptorilor din cavitatea bucală la iritanții chimici. Subiectiv, se manifestă sub formă de senzații gustative (amar, acru, dulce, sărat și complexele acestora). La alternarea mai multor substanțe chimice, poate apărea un contrast de gust (după apă sărată, apa dulce pare dulce). O imagine gustativă holistică apare datorită interacțiunii dintre receptorii gustativi, tactili, de temperatură și olfactivi.
Sensibilitatea la diferite gusturi variază. O persoană este cea mai sensibilă la gustul amar, care poate fi perceput în concentrații minime. Este ceva mai puțin sensibil la acru și chiar mai puțin la sărat și dulce.
Praguri absolute ale sensibilității gustative.
Metode de determinare a sensibilității olfactive. Pentru a determina sensibilitatea gustului, utilizați o pipetă pentru ochi, cu care se aplică picături pe limbă: soluție de zahăr 1%, clorhidrat de chinină 0,0001%, clorură de sodiu 0,1%, acid citric 0,01%. După fiecare test, clătiți-vă bine gura.
Sensibilitatea diferitelor părți ale limbii la stimulii gustativi nu este aceeași. Cele mai sensibile sunt: la dulce - vârful limbii, la acru - marginile, la amar - rădăcina, la sărat - vârful și marginile.
Atunci când percepe gusturi complexe, creierul nu poate diferenția localizarea gustului: deși există puțini receptori în partea de mijloc a limbii, gustul este resimțit de întreaga limbă.
Adaptare. După un efect suficient de lung al unui stimul gustativ asupra papilelor gustative, se produce adaptarea în raport cu acesta. Apare mai repede în raport cu substanțele dulci și sărate, mai lent în raport cu cele acre și amare. Deci, dacă acționați sărat, atunci după 15 secunde senzația de intensitate a acestui gust începe să dispară. Timpul de adaptare depinde de gradul de concentrare al soluției de stimul. Cu cât concentrația este mai mare, cu atât se produce adaptarea mai rapidă. Pentru a restabili sensibilitatea gustativă, doar clătiți-vă gura cu apă curată, după care sensibilitatea va fi complet restabilită.
Efectul de contrast este detectat în analizorul de gust. Odată aclimatizat la dulciuri, aromele sărate vor părea mai sărate. Mai mult, după adaptarea la zaharoză, fructoză și zaharină, apa pură are un gust acru și amar și, invers, adaptarea la substanțe amare precum chinină sau cafeaua neagră face ca apa să aibă un gust dulce. Dacă vă adaptați la gustul sărat, atunci aceeași apă pură va părea acră sau amară, iar după adaptarea la săruri va părea acru, dulce și ușor amar, iar adaptarea la apa acră, de exemplu, la o soluție de acid citric, va părea par dulce. Cel mai dificil lucru de realizat ca urmare a acestui efect secundar este o senzație de sare. Acest lucru se poate datora faptului că saliva conține deja sare.
Odată cu vârsta, numărul papilelor gustative scade și, odată cu aceasta, scade și sensibilitatea la gust. Consumul de alcool și fumatul accelerează pierderea gustului.
În ceea ce privește simțul gustului, există dovezi de sinestezie: gustul, alături de miros, afectează pragurile de sensibilitate ale altor modalități. De exemplu, acuitatea vizuală și auditivă poate crește, precum și modificări ale pielii și sensibilității proprioceptive.
Cuprinsul temei "Sistemul senzorial vestibular. Gustul. Sensibilitatea gustativă. Sistemul senzorial olfactiv. Mirosul (mirosurile). Clasificarea mirosurilor.":1. Sistemul senzorial vestibular. Funcția sistemului vestibular. Aparatul vestibular. Labirint osos. Labirint membranos. Otoliți.
2. Celulele piloase. Proprietățile celulelor receptore ale aparatului vestibular. Stereocilia. Kinocilium.
3. Aparatul otolitic. Organul otolit. Stimuli adecvați pentru receptorii organelor otolitice.
4. Canale semicirculare. Stimuli adecvați pentru receptorii canalelor semicirculare.
5. Partea centrală a sistemului vestibular. Nuclei vestibulari. Kinetozele.
6. Gust. Sensibilitate gustativă. Sistemul senzorial al gustului. Recepție gustativă. Gustă timpul.
8. Departamentul central al sistemului gustativ. Căile sensibilității gustative. Sâmburi de gust.
9. Percepția gustului. Sistemul senzorial olfactiv. Macromatică. Micromatică.
10. Miros(e). Clasificarea mirosurilor. Teoria stereochimică a mirosurilor.
Membrana microvililor a celulelor gustative conține zone specifice (receptori) menite să lege moleculele chimice dizolvate în mediul lichid al cavității bucale. Există patru tipuri de senzații gustative, sau patru modalități de gust: dulce, acru, sărat și amar. Dependență strictă între natura chimică a substanței și senzația gustativă nr: de exemplu, nu numai zaharurile au un gust dulce, ci si unii compusi anorganici (saruri de plumb, saruri de beriliu), iar cea mai dulce substanta este zaharina, care nu este absorbita de organism. Majoritatea celulelor gustative sunt polimodale, ceea ce înseamnă că pot răspunde la stimuli din toate cele patru modalități de gust.
Alăturarea receptori specifici moleculele cu gust dulce activează sistemul de mesageri secundi adenilat ciclază - adenozin monofosfat ciclic, care închid canalele membranare ale ionilor de potasiu și, prin urmare, membrana celulei receptorului este depolarizată. Substanțele cu gust amar activează unul dintre cele două sisteme de mesageri secundi: 1) fosfolipaza C - inozitol-3-fosfat, care duce la eliberarea ionilor de calciu din depozitul intracelular cu eliberarea ulterioară a mediatorului din celula receptoră; 2) o gastducină specifică a proteinei G, care reglează concentrația intracelulară de AMPc, care controlează canalele cationice ale membranei și, prin urmare, determină apariția potențialului receptor. Acțiunea moleculelor care au gust sărat asupra receptorilor este însoțită de deschiderea canalelor de sodiu controlate și depolarizarea celulei gustative. Substanțele cu gust acru închid canalele membranare pentru ionii de potasiu, ceea ce duce la depolarizarea celulei receptorului.
Mărimea potențialului receptor depinde de calitatea gustului și concentrația chimică care actioneaza asupra celulei. Apariția unui potențial receptor duce la eliberarea de către celula gustativă a unui mediator, care acționează printr-o sinapsă asupra fibrei aferente a neuronului senzitiv primar, în care, la 40-50 ms de la debutul stimulului, frecvența de acțiune. potențialele cresc. Impulsurile nervoase care apar în fibrele aferente sunt conduse către nucleele fasciculelor simple ale medulei oblongate. Odată cu creșterea concentrației substanței active, numărul total de fibre senzoriale care reacţionează crește datorită implicării aferentelor cu prag înalt în transmiterea informației de la receptori.
Sensibilitate gustativă
Pragurile gustative sunt detectate prin aplicarea alternativă a soluțiilor de substanțe cu diferite calități gustative pe suprafața limbii (Tabelul 17.4). Pragul absolut al sensibilității este considerat a fi apariția unei anumite senzații gustative care diferă de gustul apei distilate. Gust aceeași substanță poate fi percepută diferit în funcție de concentrația ei în soluție; de exemplu, la concentrații scăzute de clorură de sodiu are gust dulce, iar la concentrații mai mari are gust sărat. Capacitatea maximă de a distinge între concentrațiile de soluții ale aceleiași substanțe și, în consecință, cel mai mic prag diferențial de sensibilitate la gust este caracteristică intervalului mediu de concentrații, iar la concentrații mari ale substanței pragul diferențial crește.
Tabelul 17.4. Praguri absolute pentru percepția substanțelor cu gust caracteristic
Praguri absolute ale sensibilității gustative variază individual, dar marea majoritate a oamenilor au cel mai scăzut prag de identificare a substanțelor cu gust amar. Această caracteristică a percepției a apărut în evoluție, contribuie la refuzul de a mânca substanțe cu gust amar, care includ alcaloizi ai multor plante otrăvitoare. Pragurile gustative variază la una și aceeași persoană în funcție de nevoia sa de anumite substanțe acestea cresc din cauza consumului prelungit de substanțe cu gust caracteristic(de exemplu, dulciuri sau alimente sărate) sau fumatul, consumul de alcool, arderea băuturilor. Diferite zone ale limbii diferă în sensibilitatea gustativă la diferite substanțe, ceea ce se datorează particularităților distribuției papilelor gustative. Vârful limbii este mai sensibil decât alte zone la dulciuri, părțile laterale ale limbii la acru și sărat, iar rădăcina limbii la amar. Senzațiile gustative în majoritatea cazurilor sunt multimodale și se bazează nu numai pe sensibilitatea chimică selectivă a celulelor receptorilor gustativi, ci și pe iritația cu alimente. termoreceptorii și mecanoreceptorii cavității bucale, precum și efectul componentelor alimentare volatile asupra receptorii olfactivi.
Gustul este o senzație rezultată din influența nutrienților asupra receptorilor localizați pe suprafața limbii și în membrana mucoasă a cavității bucale. Gustul este un tip de sensibilitate de contact și este multimodal senzație, adică o sumă complexă de excitații cauzate de iritarea simultană a receptorilor gustativi, olfactivi și tactili, de temperatură și de durere. Mai mult decât atât, în primul rând, receptorii tactili sunt excitați în membrana mucoasă, ceva mai târziu - temperatură, iar apoi chemoreceptorii gustativi.
Membrana mucoasă care acoperă partea bucală a limbii formează mici proeminențe numite papile. La om, există 3 tipuri de papile: filiforme, fungiforme și canelate, care conțin chemoreceptori gustativi, numit papilele gustative sau rinichi. La examinarea la microscop optic, s-a constatat că papilele gustative conțin celule de susținere (de susținere), între care sunt situate celulele receptorilor. Celulele de susținere sunt grupate în jurul unei adâncituri de mică adâncime care comunică cu suprafața prin porul gustativ. Un microscop electronic arată că suprafața apicală a celulelor receptorilor gustativi este acoperită cu microvilozități. Între microvilozitățile din priza gustativă se află o substanță densă în electroni, cu activitate ridicată de fosfatază și un conținut semnificativ de proteine receptorului și glicoproteine. Această substanță joacă rolul de adsorbant pentru substanțele aromatizante care cad la suprafața limbii. Aproximativ 50 de fibre nervoase aferente intră și se ramifică în fiecare papil gustativ, care formează contacte sinaptice cu membrana bazală a celulelor receptorilor. O celulă receptoră poate avea terminații ale mai multor fibre nervoase, iar o fibră de tip cablu poate inerva mai multe papilele gustative.
Printre senzațiile gustative „primare” se numără dulce, sărat, amar și acru. Vârful limbii este cel mai sensibil la dulce, partea de mijloc - la acru, rădăcina - la amar, marginile laterale - la sărat și acru. Gustul acru este asociat cu prezența protonilor de hidrogen în substanță. Senzațiile de gust rămase, de regulă, nu pot fi asociate cu structura chimică a substanței. De obicei, senzațiile gustative sunt amestecate, deoarece stimulul are o compoziție complexă și combină mai multe calități gustative. Substanțele cu structuri chimice puternic diferite pot avea un gust similar, iar izomerii optici ai aceleiași substanțe pot avea gusturi diferite. Senzația de gust apare doar atunci când substanța care vine în contact cu papila gustativă este dizolvată în apă. Astfel, zahărul uscat pus pe o limbă uscată cu hârtie de filtru pare fără gust.
În condiții naturale, senzația de gust este foarte complexă și depinde de combinația a patru calități gustative primare care apar atunci când papilele gustative sunt iritate - dulce, sărat, amar și acru.
Vârful este cel mai sensibil la dulce, rădăcina la amar, marginea la acru, iar vârful și marginea limbii la sărat. Zonele sensibile la fiecare dintre acesti stimuli se suprapun, iar orice senzatie gustativa poate fi evocata din diferite zone ale limbii. În acest caz, însă, este necesar să se varieze concentrațiile soluțiilor. Astfel, senzația de dulceață de la rădăcina limbii apare la concentrații mai mari decât din vârful acesteia (Fig. 10).
Figura Zonele gustative ale limbii
Teoria gustului.
Fiecare celulă gustativă pare să fie capabilă să răspundă la mai mulți stimuli gustativi. Prin urmare, se crede că discriminarea gustului se bazează pe recunoașterea reacțiilor complexe ale unui număr mare de celule sensibile.
Celula receptorului gustativ aparține receptorilor senzoriali secundari, este excitat din cauza interacțiunii moleculelor unei substanțe gustative specifice cu moleculele receptorului proteic localizate în membrana microvilozităților celulei gustative. În acest caz, molecula receptorului își schimbă structura, are loc transformarea conformațională, ceea ce duce la o modificare a permeabilității ionice a membranei celulare și la dezvoltarea depolarizării, care se numește potenţial de receptor(RP). RP se răspândește electrotonic în regiunea sinaptică a celulei. Procesele ulterioare se dezvoltă în aceeași ordine ca în orice sinapsă. În membrana presinaptică sunt activate canale de calciu dependente de tensiune, prin care ionii de calciu intră în celulă. Sub influența calciului care intră, veziculele sinaptice se contopesc cu membrana presinaptică și mediatorul (serotonina sau norepinefrina) este eliberat în fanta sinaptică. Acţiunea emiţătorului asupra membranei postsinaptice, reprezentată de membrana plasmatică a fibrei nervoase senzitive, determină generarea unui potenţial de acţiune de propagare de-a lungul fibrelor aferente (Figura 9).
Figura Mecanismul de excitare a celulelor receptorilor gustativi
Fibrele nervoase de sensibilitate gustativă nu au o specificitate pronunțată la iritația cu una sau alta substanță chimică. Cu toate acestea, toți receptorii inervați de o singură fibră au același spectru de sensibilitate gustativă. Frecvența de descărcare în fibre individuale depinde de concentrația și calitatea stimulului. De obicei, frecvența de descărcare crește în primele 50 ms și apoi scade și rămâne constantă atâta timp cât stimulul este în vigoare (adaptarea receptorilor).
Căile sensibilității gustative. Fibrele aferente din papilele gustative, împreună cu fibrele din celulele receptorilor de durere, tactil și de temperatură ale limbii, fac parte din facială și glosofaringiană nervii cranieni și merg la nucleul fasciculului unic al medulei oblongate, unde se află neuronii de ordinul doi. Axonii acestor neuroni, după decusare parțială ca parte a lemniscului medial, se apropie de nucleii ventrali ai talamusului. Apoi, calea gustului merge la cortexul cerebral și se termină în partea laterală a girusului postcentral.
Tulburări ale gustului se poate manifesta prin pierderea sensibilității gustative - ageusia, reduceri - hipogeuzie, promotii - hipergeuzie, perversiuni - parageuzie.În plus, există tulburări ale analizei precise a substanțelor gustative - disgeuzieși chiar halucinații gustative.
Sensibilitatea analizorului de gust este studiată prin determinare pragul de senzație gustativă, precum și o metodă de determinare a labilității funcționale a papilelor gustative (conform P.G. Snyakin). Folosind această metodă, s-a constatat că numărul papilelor gustative funcționale de pe limbă nu este constant, se schimbă tot timpul. Cel mai mare număr dintre ele funcționează pe stomacul gol, adică. când motivaţia foamei este puternică. După masă, numărul papilelor funcționale scade. Această reacție a papilelor gustative este rezultatul reflex influențe din stomac care apar atunci când este iritat de alimente. Acest fenomen se numește reflex gastrolingual, unde papilele gustative acţionează ca efectori. Astfel, activitatea aparatului receptor al gustului este influențată de severitatea motivației biologice a foamei.
Principalele caracteristici ale analizorului de gust. Una dintre cele mai importante caracteristici ale sistemului senzorial este prag absolut sensibilitate, adică concentrația minimă a unei substanțe chimice care produce o senzație gustativă la o persoană. Este diferit pentru diferite substanțe. Deci, pentru zahăr pragul minim este de 0,01 M, pentru sare de masă - 0,05 M, pentru acid clorhidric - 0,0007 M, pentru clorhidrat de chinină - 0,0000001 M soluție.
Valorile de prag ale sensibilității gustative variază de la persoană la persoană. În plus, este posibilă creșterea selectivă a pragului absolut pentru substanțele individuale, până la „orbirea gustului” completă. Diferențele de prag de gust sunt tipice nu numai pentru diferite persoane, ci și pentru aceeași persoană în diferite stări (boală, sarcină, oboseală etc.).
Cercetarea are o oarecare valoare praguri diferentiale , când amploarea diferenței minime perceptibile în percepția aceluiași stimul gustativ este determinată la trecerea de la o concentrație la alta. S-a demonstrat că pragul diferențial scade la trecerea de la concentrații slabe la concentrații mai puternice, iar în limitele concentrațiilor medii se observă o creștere a sensibilității discriminatorii. Descrește din nou la trecerea la concentrații puternice. Astfel, o soluție de zahăr de 20% este cât se poate de dulce, o soluție de sare de masă de 10% este cât mai sărată, o soluție de acid clorhidric de 0,2% este cât se poate de acră, iar o soluție de clorhidrat de chinină 0,1% este cât mai amară. pe cât posibil.
Bolile mucoasei bucale care îi afectează structurile receptorilor și bolile tractului gastrointestinal provoacă pierderea gustului.
Pe lângă sensibilitatea la gust, analizorul somatosenzorial al cavității bucale include sensibilitatea tactilă, la temperatură și la durere. Studiind sensibilitatea tactilă(receptorii de atingere și presiune - corpusculii lui Meissner, discurile Merkel și terminațiile nervoase libere) au arătat o distribuție neuniformă a receptorilor în diferite părți ale regiunii maxilo-faciale. Vârful limbii și marginea roșie a buzelor sunt cele mai sensibile. Buza superioară este mai sensibilă decât buza inferioară. Membrana mucoasă a palatului dur are o sensibilitate relativ mare, cea mai puțin sensibilă este suprafața mucoasă a suprafeței exterioare (vestibulare) a gingiilor. Studiul percepției tactile în zonele care sunt acoperite cu proteze dentare și sunt așa-numitul pat protetic este foarte important și ne permite să identificăm caracteristicile individuale de adaptare la proteze la pacienții stomatologici.
Percepțiile temperaturii efectuat de receptorii pentru căldură (corpusculi Ruffini), frig (baloane Krause) și terminații nervoase libere. Sensibilitatea termică crește treptat de la părțile anterioare spre cele posterioare ale cavității bucale, iar sensibilitatea la frig, dimpotrivă. Membrana mucoasă a obrajilor este puțin sensibilă la frig și cu atât mai puțin la căldură. Percepția căldurii este complet absentă în centrul palatului dur, iar partea centrală a spatelui limbii nu percepe nici influențele frigului, nici căldurii. Vârful limbii și marginea roșie a buzelor sunt foarte sensibile la iritațiile de temperatură, deoarece atunci când mănâncă alimente aceste zone sunt primele care sunt iritate, dinții au sensibilitate atât la frig, cât și la căldură. Pragul de sensibilitate la frig pentru incisivi este o temperatură medie de 20 de grade, pentru ceilalți dinți de 13 grade. Pragul de sensibilitate termică pentru incisivi este o temperatură de 52 de grade, pentru alți dinți 60-67 de grade. Dacă iritațiile de temperatură provoacă senzații adecvate în dinte, aceasta indică faptul că nu există o patologie din partea pulpei. Pentru a studia sensibilitatea la temperatură a dinților, irigați cu apă la temperatură ridicată și scăzută sau folosiți un tampon de bumbac înmuiat în eter, care se evaporă rapid și răcește dintele. Cu carii, iritația termică este însoțită de durere. Un dinte fără pulpă nu răspunde la astfel de stimuli.
Temperatura mucoasei bucale este determinată de o serie de factori: temperatura și umiditatea mediului extern, intensitatea metabolismului celular, caracteristicile anatomice și fiziologice ale țesuturilor și starea rețelei lor vasculare. Acesta din urmă depinde de numărul de capilare și de gradul de umplere a acestora, precum și de viteza de mișcare a sângelui în arteriole. Aceste circumstanțe explică topografia diferită a indicatorilor de temperatură ai cavității bucale.
Temperatura mucoasei bucale depinde și de evaporarea salivei de pe suprafața mucoasei, de exemplu, în timpul respirației bucale. Acesta este unul dintre mecanismele de transfer de căldură care asigură menținerea homeostaziei temperaturii în organism. În plus, sistemul funcțional de termoreglare include acțiunea salivei și a membranei mucoase a cavității bucale, care egalizează temperatura alimentelor.
S-a stabilit că fiecare zonă a membranei mucoase are o anumită temperatură. Temperatura medie a pielii a buzei inferioare este de 33,1 o C, iar a buzei superioare este de 33,9 o C; în zona marginii pielii și a marginii roșii a buzelor, temperatura scade. Temperatura mucoasei bucale crește în sens caudal. Temperatura palatului dur este mai mare în părțile distale și departe de linia mediană.
Temperatura dintelui fluctuează de asemenea în diferitele sale părți cu un anumit model: pe marginea tăietoare și pe suprafața de mestecat temperatura este mai scăzută (30,4-30,5 o C) decât în regiunea cervicală (30,9 o C). La examinarea dinților atât ai maxilarului superior, cât și a celui inferior, s-a stabilit o tendință de creștere treptată a temperaturii în toate zonele coroanei în direcția de la incisivii centrali la molarii mari.
Studiul temperaturii organelor și țesuturilor din zona maxilo-facială poate fi efectuat folosind metoda electrotermometrie de contact si metoda imagini termice permițându-vă să studiați temperatura de la distanță. Aceste studii au o anumită semnificație în clinică, deoarece o încălcare a indicatorilor termometrici poate indica modificări ale trofismului tisular și proceselor inflamatorii în cavitatea bucală. Temperatura inițială a mucoasei bucale și a pielii zonei maxilo-faciale trebuie luată în considerare la prescrierea tratamentului cu căldură sau rece. De exemplu, dacă nervul facial este deteriorat în zonele de inervație corespunzătoare de pe față, temperatura poate scădea cu 8-10 o C. Prescrierea procedurilor termice convenționale în astfel de cazuri poate provoca o senzație de disconfort termic, și chiar durere.
Termometria dentara joaca un rol imens in dezvoltarea metodelor rationale de pregatire a dintilor intr-un mod in care traumatismele termice ale smaltului, dentinei si pulpei ar fi minime. Medicul dentist trebuie să-și amintească faptul că atunci când se formează o cavitate carioasă sau se pregătește un dinte pentru o coroană, țesuturile acestuia sunt încălzite datorită rezistenței (frecării) instrumentului de tăiere (șlefuire) activ. O creștere a temperaturii dintelui peste 45 o C poate provoca arsuri ale smalțului și dentinei și poate duce la leziuni termice ale pulpei. Pentru a preveni aceste fenomene, este necesar să selectați cu atenție instrumentele, ținând cont de dimensiunea și forma părților laterale și a discurilor de disecție, de viteza de rotație a acestora, precum și de materialele din care sunt fabricate. În plus, orele de funcționare trebuie respectate cu strictețe. Condiții importante sunt pregătirea intermitentă și utilizarea burghiilor de mare viteză. În același timp, operația de șlefuire a țesuturilor dure este accelerată semnificativ, presiunea și vibrația sculei de tăiere sunt reduse și, cu o răcire suficientă, sunt prevenite arsurile țesutului dentar. O importanță deosebită este acordată tipului de răcire, funcționalității sistemului de răcire și direcției corecte a jetului de apă până la punctul de contact al sculei de tăiere cu țesuturile dure ale dintelui.
Atunci când consumați alimente, mucoasa bucală poate fi expusă la efecte de temperatură care diferă semnificativ de temperatura corpului. Alimentele sau băuturile reci cauzează rareori leziuni ale mucoaselor deoarece cantitatea consumată este de obicei mică și rămân în gură pentru o perioadă scurtă de timp. Răcirea afectează circulația sângelui a membranei mucoase în felul următor: în primul rând, apare spasmul vascular, pe măsură ce răcirea se adâncește, se intensifică, iar microcirculația se oprește aproape complet. Răcirea bruscă, de exemplu cu cloretil, nu distruge țesuturile și, după încetarea efectului, funcția lor este restabilită. Sub influența căldurii, hiperemia se dezvoltă în membrana mucoasă, urmată de umflarea țesuturilor din jur. Vasele fierbinți, instrumentele dentare încălzite în timpul lucrului și alte obiecte fierbinți care intră în gură pot cauza necroză limitată a membranei mucoase. La locul arderii apare o bulă, care se deschide în curând odată cu formarea eroziunii.
Sensibilitate la durere. Receptorii durerii sunt reprezentați de terminații nervoase libere, neîncapsulate, care au o varietate de forme (peri, spirale, plăci etc.). Sensibilitatea la durere a membranei mucoase a proceselor alveolare și a palatului dur a fost studiată în cele mai multe detalii, adică. zonele patului protetic. Zona mucoasei de pe suprafața vestibulară a maxilarului inferior din zona incisivilor laterali are cea mai mare sensibilitate la durere. Pe suprafața interioară a obrazului există o zonă îngustă, lipsită de sensibilitate la durere. Cel mai mare număr de receptori ai durerii sunt localizați în dinte. Deci, pe 1 cm 2 de dentină există de la 15 la 30 de mii de receptori de durere, la granița smalțului și dentinei numărul lor ajunge la 75 de mii, iar pe 1 cm 2 de piele nu există mai mult de 200 de receptori de durere. Iritația receptorilor de durere ai pulpei provoacă o senzație de durere extrem de puternică. Chiar și o atingere ușoară provoacă durere acută. Prin urmare, durerea de dinți este una dintre cele mai severe dureri. Durerea de dinți apare atunci când un dinte este deteriorat printr-un proces patologic. Tratamentul stomatologic oprește procesul și durerea dispare. Dar tratamentul în sine este un proces extrem de dureros. Când obțineți proteze dentare, uneori trebuie să pregătiți un dinte sănătos, ceea ce poate duce și la durere. Durerea este localizată în principal în zona dintelui bolnav, dar poate radia către globul ocular, zonele frontale, temporale și occipitale ale capului. Dacă mai mulți dinți sunt bolnavi, poate apărea o cefalee difuză. În mecanismul de apariție a durerilor de cap de origine odontogenă joacă un rol iritarea terminațiilor senzoriale ale celei de-a doua și a treia ramuri ale nervului trigemen și a ganglionilor nervoși autonomi. Senzațiile dureroase apar în timpul proceselor inflamatorii localizate în cavitatea bucală: stomatită, glosită, fenomene de galvanism (g sindrom alvanic– formarea curentului electric în cavitatea bucală. Motiv Galvanismul este prezența unor metale diferite în cavitatea bucală. Pentru fabricarea protezelor dentare se folosesc diverse metale si aliaje: aliaje cobalt-crom, argint-paladiu, oteluri inoxidabile, aliaje pe baza de aur, platina, etc. Care includ metale: crom, nichel, fier, titan, mangan, molibden, siliciu. , cobalt , paladiu, zinc, argint, aur etc. Daca in cavitatea bucala sunt aliaje metalice cu potentiale diferite, se formeaza curenti galvanici. Saliva joacă rolul de electrolit. Galvanismul se manifestă următoarele simptome: gust metalic în gură, senzație de aciditate, perversiune a gustului, arsură a limbii. Pot apărea iritabilitate, dureri de cap, slăbiciune generală, gură uscată.). Durerea facială cauzată de afectarea nervilor feței și maxilarelor se numește prosopalgie(prosopon - față, algos - durere, greacă) Dacă sunt rezultatul unei leziuni ale nervilor senzoriali, atunci se numesc stomalgie, dacă vegetative - atunci simpatia.
GUST ȘI MIROS
X. Altner, I. Beck
13.1. Caracteristicile senzațiilor chimice
Senzațiile de gust și miros sunt cauzate de o reacție selectivă și foarte sensibilă a celulelor senzoriale specializate la prezența moleculelor anumitor compuși. Mai larg, răspunsurile specifice la substanțele chimice, cum ar fi hormonii sau neurotransmițătorii, sunt caracteristice multor celule și țesuturi. Cu toate acestea, gustul și celulele senzoriale olfactive acționează ca exteroceptori; reacțiile lor oferă informații importante despre stimulii externi, procesați de zone speciale ale creierului care sunt responsabile pentru senzațiile corespunzătoare. Alte celule chemoreceptoare servesc ca interoceptori, determinând, de exemplu, nivelul de CO2 (secțiunea 21.6).
Gustul și mirosul pot fi caracterizate și distinse pe baza criteriilor morfologice și fiziologice. Diferențele dintre aceste două tipuri de senzații sunt cele mai evidente atunci când se compară tipurile (calitățile) de stimuli adecvate pentru acestea (Tabelul 13.1). Alte caracteristici, cum ar fi sensibilitatea la stimuli sau starea fizică a acestora din urmă, deși în general nu sunt aceleași, se pot suprapune.
În comparație cu alte simțuri, gustul și mirosul au o adaptabilitate semnificativ mai mare (cf. Fig. 8.5). Odată cu expunerea prelungită la stimul, excitația în căile aferente este slăbită vizibil, iar percepția este slăbită în mod corespunzător; de exemplu, foarte repede într-un mediu chiar și cu un miros puternic încetăm să-l simțim. La fel de caracteristică senzațiilor chimice este sensibilitatea ridicată la anumiți stimuli. În același timp, intervalul intensităților de stimulare distinse este relativ mic (1:500), iar pragul de discriminare este ridicat. Exponent în funcția de putere Stevensψ = k(φ - φо)oegal cu 0,4–0,6 pentru miros și aproximativ 1 pentru stimulii gustativi (cf. Fig. 8.14).
Procese primare și specificitate chimică .
Primul eveniment din timpul stimulării chemoreceptorilor este, conform conceptelor moderne, o interacțiune chimică bazată pe legarea slabă a unei molecule adecvate la proteina receptorului. Proteine cu proprietăți enzimatice, substrat
a căror specificitate și proprietăți cinetice sunt aceleași cu cele ale receptorilor înșiși. Evenimentele ulterioare care duc la răspunsul electric al membranei celulare sunt necunoscute. Fiecare celulă receptor reacționează foarte selectiv la un grup specific de substanțe. Cele mai mici modificări ale structurii unei molecule pot schimba modul în care aceasta este percepută sau o pot transforma într-un stimul nepotrivit. Este posibil ca potența de stimulare a unui compus să depindă cel mai semnificativ de dimensiunea sa (adică lungimea lanțului) și distribuția internă a sarcinilor electrice (adică aranjarea grupurilor funcționale). Cu toate acestea, faptul că în multe cazuri molecule de substanțe care diferă foarte mult ca structură chimică provoacă aceleași senzații olfactive nu a fost încă explicat. De exemplu, cele trei substanțe de mai jos, în ciuda diferențelor lor structurale, au același miros de mosc (vezi mai jos). Sfecla in).
S-a sugerat că chemoreceptorii conţin centre receptori, specifice pentru anumite grupe de substanţe. Acest punct de vedere este confirmat de cazurile de anosmie parțială, adică insensibilitatea la mirosul anumitor compuși chimici foarte similari. Efectul selectiv al unor medicamente asupra organului gustului poate fi interpretat într-un mod similar. Aplicarea de gimnemat de potasiu (o substanță izolată dintr-o plantă indiană) pe limbăGimnema silvestre) duce la pierderea doar a percepției de dulceață — zahărul provoacă o senzație de mizerie în gură. Proteine conținute în fructele unei plante din Africa de VestSynsepalium dulcificum, schimbă gustul acru în dulce, astfel încât lămâia este percepută ca o portocală (vezi. Kurihara V). Aplicarea cocainei pe limbă provoacă o pierdere secvențială a tuturor celor patru tipuri de senzații gustative: amar, dulce, sărat și, în final, acru.
Tabelul 13.1.Clasificarea și caracteristicile sentimentelor chimice
|
Gust |
Miros |
|
|
Receptorii |
Celulele senzoriale secundare |
Celule senzoriale primare; absolvire |
|
Localizarea receptorilor |
Limbă |
Nervii cranieni V, IX și X, nas și faringe |
|
Nervi cranieni aferenti |
VII, IX |
I, V, IX, X |
|
Nivelurile comutării sinaptice în sistemul nervos central |
1. Medulla oblongata 2.Talamus ventral 3. Cortex (gyrus postcentral) C legături cu hipotalamusul |
1. Becul olfactiv 2. Telencefal (cortexul prepiriform) Legături cu sistemul limbic și hipotalamus |
|
Stimulente adecvate |
Molecule de substanțe organice și anorganice, în principal nevolatile. Sursa de stimuli – în apropierea receptorilor sau în contact direct cu aceștia |
Aproape exclusiv molecule de substanțe organice volatile în fază gazoasă, dizolvându-se doar în apropierea receptorului. Sursa stimulilor este de obicei eliminată |
|
Numărul de stimuli distinși calitativ |
Puțini (4 principale) |
O foarte mare (mii) de calități prost definite |
|
Sensibilitate absolută |
Relativ scăzut (Nu mai puțin de 10 16 molecule în 1 ml de soluție) |
Foarte mare pentru unele substanțe (10 7 molecule, la animale – până la 10 2 – 10 3 molecule la 1 ml de aer) |
|
Caracteristici biologice |
Senzație de contact. Folosit pentru a evalua calitatea alimentelor, pentru a regla consumul și digestia (reflexe salivare) |
Senzație îndepărtată. Folosit pentru evaluarea igienică a mediului și a alimentelor; la animale – pentru căutarea hranei, comunicare și comportament sexual. Include o componentă emoțională puternică |
La adulti celulele gustative senzoriale situat pe suprafata limbii. Împreună cu celulele de susținere, ele formează grupuri de 40-60 în epiteliul papilelor sale. elemente – papilele gustative(Fig. 13.1). Papilele mari înconjurate de o creastă la baza limbii conțin până la 200 de papile gustative fiecare; în papilele mai mici în formă de ciupercă și frunze de pe suprafețele sale anterioare și laterale există doar câteva dintre ele. În total, un adult are câteva mii de papile gustative. Glande, situate între papile, ele secretă lichid care spală papilele gustative. Se formează părțile distale ale celulelor receptor (senzoriale), sensibile la stimulare microvilozități, ieșirea într-o cameră comună, care comunică cu mediul extern printr-un por de pe suprafața papilei (Fig. 13.1). Moleculele de stimulare difuzează prin acest por și ajung la celulele gustative (receptori).
Ca și alte celule senzoriale secundare, celulele gustative generează un potențial receptor atunci când sunt stimulate. Această excitație este transmisă sinaptic fibre aferente
Orez. 13.1.Diagrama unui papil gustativ încorporat în papila limbii; prezentând celule bazale, senzoriale, de susținere și fibre aferente ale nervului cranian corespunzător
nervii cranieni, care îl conduc la creier sub formă de impulsuri. Acest proces presupune: corda timpanului este o ramură a nervului facial(VII), inervând părțile anterioare și laterale ale limbii și nervul glosofaringian(IX), inervându-și partea posterioară (Fig. 13.2). Ramificându-se, fiecare fibră aferentă primește semnale de la receptorii diferitelor papile gustative.
Orez. 13.2.Diagrama limbajului uman. Inervația sa de către diverși nervi cranieni se evidențiază prin colorare; Sunt conturate zonele de distribuție a diferitelor tipuri de papile (1—în formă de ciupercă, 2—înconjurate de o creastă, 3—în formă de frunză). Localizarea zonelor de percepție a anumitor calități gustative este indicată de pictograme
Sunt înlocuitecelulele gustative foarte repede; Durata de viață a fiecăruia dintre ele este de numai aproximativ 10 zile, după care se formează un nou receptor din celula bazală. Stabilește comunicarea cu fibrele aferente în așa fel încât specificul acestora să nu se modifice. Mecanismul care asigură această interacțiune nu este încă clar (vezi Fig. Oakley în).
Reacțiile celulelor din fibre . Singur celula gustativăîn majoritatea cazurilor, reacţionează la substanţe reprezentând diferite calităţi gustative, fiind depolarizat sau hiperpolarizat de acestea (Fig. 13.3). Amplitudinea potențialului receptor crește odată cu concentrația substanței stimulatoare. Tipul și amplitudinea răspunsului sunt influențate și de mediu (Fig. 13.4).
Potențialul generator determină un nivel corespunzător de excitare a fibrelor aferente, formând o reacție numită „profilul gustului” (Fig. 13.5). Impulsul lor depinde de reacția receptorilor astfel: depolarizarea acestora din urmă are un efect excitator, hiperpolarizarea are un efect inhibitor.
Multe fibre ale perechii IX de nervi cranieni reacţionează deosebit de puternic la substanţele cu gust amar. Fibrele perechii VII sunt mai puternic excitate de acțiunea sărat, dulce și acrișor: unele dintre ele reacționează mai puternic la zahăr decât la sare, altele la sare decât la zahăr etc. Aceste caracteristici specifice gustului
Orez. 13.3.Înregistrări intracelulare ale potențialelor receptorilor a două celule gustative (a, b) ale limbii de șobolan. Stimuli: 0,5 mol/L NaCI; 0,02 mol/l clorhidrat de chinină; 0,01 mol/l HCI şi 0,5 mol/l zaharoză. Este afișată durata fiecărui stimul segment orizontal(De Sato, Beidler cu modificari)
Orez. 13.4. Influența mediului asupra formei și amplitudinii înregistrărilor intracelulare ale potențialului receptor al unei singure celule gustative a limbii de șobolan stimulată de clorhidrat de chinină 0,02 mol/l. Mediu: a – 41,4 mmol/l NaCI; b–apă distilată (conform Sato, Beidler cu modificari)
Orez. 13.5.Răspunsurile a două fibre simple ale cordei timpanului de șobolan la diferite substanțe: 0,1 mol/l NaCI;
0,5 mol/l zaharoză; 0,01 n. HCI; 0,02 mol/l clorhidrat de chinină (modificat)
diferite grupuri de aferente furnizează informaţii despre calitatea gustului, aceste. forma unei molecule stimulatoare, iar nivelul general de excitație al unei anumite populații a acestora este de aproximativ intensitatea stimulului, adică despre concentrația unei substanțe date.
Neuronii centrali. Fibre aromatice VII și IX perechile de nervi cranieni se termină în interiorul sau în imediata apropiere a acestuia nucleele tractului solitar ( nucleu solitar ) medular oblongata. Acest nucleu, prin lemniscul medial (lemniscul medial), este legat de talamusîn zona lui nucleul posteromedial ventral. Axonii neuronilor de ordinul trei trec prin capsula internă și se termină în girus postcentralcortexul cerebral. ÎN Ca urmare a procesării informațiilor la nivelurile de mai sus, crește numărul de neuroni cu sensibilitate la gust foarte specifică. Un număr de celule corticale răspund doar la substanțe cu o singură calitate gustativă. Locația unor astfel de neuroni indică un grad ridicat de organizare spațială a simțului gustului. Alte celule din acesti centri raspund nu numai la gust, ci si la temperatura si stimularea mecanica a limbii.
Calități gustative . O persoană distinge patru calități gustative principale: dulce, acru, amar și sărat, care sunt destul de bine caracterizate prin substanţele lor tipice (Tabelul 13.2). Gustul de dulce este asociat în principal cu carbohidrații naturali precum zaharoza și glucoza; clorură de sodiu – sărat; alte săruri, de ex. KCI , sunt percepute ca sărate și amare în același timp. Astfel de sentimente amestecate sunt caracteristice multor stimuli gustativi naturali și corespund naturii componentelor lor. De exemplu, portocala este dulce și acrișoară, iar grepfrutul
Tabelul 13.2.Substanțe cu un gust caracteristic și eficacitatea efectelor lor asupra oamenilor ( Pfaffmann în )
|
Calitate |
Substanţă |
Pragul de percepție, mol/l |
|
Gorkoe |
Sulfat de chinină |
0,000008 |
|
Nicotină |
0,000016 |
|
|
Acru |
Acid clorhidric |
0,0009 |
|
Acid citric |
0,0023 |
|
|
Dulce |
Zaharoza |
0,01 |
|
Glucoză |
0,08 |
|
|
Zaharină |
0,000023 |
|
|
Sărat |
NaCI |
0,01 |
|
CaCI 2 |
0,01 |
acru-dulce-amar. Acizii au gust acru; mulți alcaloizi din plante sunt amari.
Pe suprafața limbii se poate distinge zone de sensibilitate specifică. Gustul amar este perceput în principal bază limbă; alte calități gustative îl afectează suprafete lateraleŞi sfat, Mai mult, aceste zone se suprapun (Fig. 13.2).
Între proprietăți chimice substanțele și lor gust nu există o corelație unu-la-unu. De exemplu, nu numai zahărul, ci și sărurile de plumb sunt dulci, iar cel mai dulce gust se găsește în înlocuitorii artificiali de zahăr, cum ar fi zaharina. În plus, calitate percepută substanta depinde de ea concentraţie. Sarea de masă are gust dulce în concentrații scăzute și devine pur sărată numai atunci când concentrația este crescută. Sensibilitatea la substanțele amare este semnificativ mai mare. Deoarece sunt adesea otrăvitoare, această caracteristică ne avertizează asupra pericolului, chiar dacă concentrația lor în apă sau alimente este foarte scăzută. Iritanții amar puternici provoacă ușor vărsături sau o îndeamnă.Componentele emoționale senzațiile gustative variază foarte mult în funcție de starea corpului. De exemplu, o persoană care se confruntă cu o deficiență de sare consideră că gustul este acceptabil, chiar dacă concentrația acestuia în alimente este atât de mare încât o persoană normală ar refuza mâncarea.
Senzațiile gustative sunt evident foarte asemănătoare la toate mamiferele. Experimentele comportamentale au arătat că diverse animale disting aceleași calități gustative ca și oamenii. Cu toate acestea, înregistrarea activității fibrelor nervoase individuale a relevat și unele abilități care le lipsesc oamenilor. De exemplu, au fost găsite pisici "fibre de apa" fie răspunzând numai la stimularea apei, fie prezentând un profil gustativ care include apa printre stimulii eficienți (vezi Sato în).
Semnificație biologică . Rolul biologic al senzațiilor gustative nu este numai verificarea comestibilității alimentelor(vezi mai sus); afectează și procesul de digestie. Legăturile cu eferentele vegetative permit senzațiilor gustative să influențeze secreția glandelor digestive, nu numai asupra intensității acesteia, ci și asupra compoziției acesteia, în funcție, de exemplu, dacă în alimente predomină substanțele dulci sau sărate.
Odată cu vârstacapacitatea de a distinge gustul este redusă. Acest lucru este cauzat și de consumul de substanțe biologic active precum cofeina și fumatul intens.
Suprafața mucoasei nazale este mărită datorită cornetelor nazale, crestelor, care ies din lateral în lumenul cavității nazale. Zona olfactiva care conțin majoritatea celulelor senzoriale,
Orez. 13.6.Diagrama cavităților nazofaringelui uman (secțiunea sagitală). Regiunea olfactivă este limitată de conca superioară și mijlocie. Sunt prezentate zonele inervate de nervii trigemen (V), glosofaringieni (IX) și vag (X).
limitat aici de concha nazală superioară, deși cea medie conține și mici insule de epiteliu olfactiv (Fig. 13.6).
Receptorul olfactiv este o celulă senzorială bipolară primară, din care se extind două procese: deasupra - o dendrită purtătoare. cili, de la baza axonului. Cilii, a căror structură internă este diferită de cea a kinocililor obișnuiți, sunt scufundați într-un strat de mucus care acoperă epiteliul olfactiv și nu se pot mișca activ. Odorantele transportate în aerul inhalat intră în contact cu membrana lor, locul cel mai probabil de interacțiune între molecula de stimulare și receptor. Axonii care se îndreaptă către bulbul olfactiv sunt uniți în mănunchiuri ( fila olfactoria ). În plus, întreaga mucoasă nazală conține terminații libere nervul trigemen, iar unele dintre ele reacționează și la mirosuri. În faringe, stimulii olfactivi sunt capabili de a excita fibrele nervilor glosofaringieni și vagi (Fig. 13.6). Stratul de mucus care acoperă epiteliul olfactiv îl protejează de uscare și se reînnoiește constant datorită secreției și redistribuirii de către kinocilia.
Intră molecule de substanțe mirositoare la receptori (celule senzoriale) periodic: în timpul inhalării prin nări și, într-o măsură mai mică, din cavitatea bucală, difuzând prin coane. Astfel, în timp ce mâncăm, trăim senzații mixte care îmbină gustul și mirosul alimentelor.
Orez. 13.7.Înregistrarea simultană a electroolfactogramei (linia rosie)și potențialele de acțiune ale unui singur receptor în epiteliul olfactiv al broaștei la stimularea cu nitrobenzen. Durata stimulului (segment negru)–1 s ( Gesteland în )
Adulmecarea, un comportament caracteristic multor mamifere, crește semnificativ fluxul de aer către mucoasa olfactivă și, în consecință, concentrația de molecule stimulatoare în aceasta.
În total, o persoană are aproximativ 107 receptori în zona olfactivă cu o suprafață de aproximativ 10 cm 2. La alte vertebrate sunt mult mai multe (la Ciobanescul German, de exemplu, 2,2–10 8). Celulele olfactive, ca și celulele gustative, sunt înlocuite în mod constant și din această cauză, aparent, nu funcționează toate în același timp.
Electrozii plasați pe epiteliul olfactiv al vertebratelor înregistrează potențiale lente de formă complexă cu o amplitudine de câțiva milivolți atunci când sunt expuși la miros. Aceste electroolfactograme(EOG, Fig. 13.7, vezi Ottoson c), precum electroretinogramele (ERG), reflectă activitatea totală a multor celule și, prin urmare, nu oferă informații despre proprietățile receptorilor individuali. Înregistrați activitatea un singur receptorîn mucoasa olfactivă a vertebratelor a fost posibil doar întâmplător (Fig. 13.7). S-a demonstrat că activitatea spontană a acestor celule este foarte scăzută (mai multe impulsuri pe secundă), iar fiecare dintre ele reacționează la o varietate de substanțe. Ca și în cazul profilului de aromă, se poate construi gama de răspunsuri receptor olfactiv unic (vezi Gesfeland în).
O persoană poate distinge mirosul a mii de substanțe diferite. Senzațiile olfactive pot fi clasificate în funcție de anumite asemănări, dezvăluind anumite tipuri, sau calitate, miros. Cu toate acestea, acest lucru este mult mai dificil de realizat decât în cazul senzațiilor gustative. Incertitudinea categoriilor este evidentă și prin faptul că clasificările propuse de diferiți autori nu sunt aceleași. Corelația dintre structura chimică și calitatea mirosului este chiar mai slabă decât pentru stimulii gustativi. Masă 13.3 arată că clasele de mirosuri sunt de obicei denumite după natura lor
Tabelul 13.3.Caracteristici distinctive ale claselor de miros ( Amoor, Skramlik)
|
Clasa de miros |
Substanțe tipice cunoscute |
Asemănarea cu mirosul |
Sursa „standard”. |
|
Floral |
Geraniol |
Trandafiri |
d –1-β-feniletilmetilcarbinol |
|
Eteric |
Acetat de benzil |
Pere |
1,2-dicloretan |
|
De mosc |
Muscon |
mosc |
3-metilciclopentadecan-1-onă |
|
Camfor |
Cineole, camfor |
Eucalipt |
1,8-cineol |
|
Putrefactiv |
Hidrogen sulfurat |
Ouă stricate |
sulfură de dimetil |
|
Caustic |
Acid formic, acid acetic |
Oţet |
Acid formic |
surse sau substanțe tipice; fiecare categorie poate fi caracterizată și printr-o sursă „standard”.
Baza neurofiziologică pentru atribuirea mirosurilor unei clase sau alteia nu a fost încă descoperită. Punctul de vedere conform căruia grupurile care combină substanțe cu mirosuri similare diferă într-un fel unele de altele este confirmat de cazurile de afectare parțială a simțului mirosului (anosmie parțială). Cu astfel de defecte (cel puțin unele dintre ele sunt de natură genetică), pragul de percepție a anumitor stimuli olfactiv crește. În plus, se schimbă adesea pentru mai multe substanțe care, de regulă, aparțin aceleiași clase de mirosuri. Datele experimentale utilizate pentru clasificarea mirosurilor pot fi obținute prin analiză adaptare încrucișată. Constă în faptul că atunci când expunerea prelungită la un miros determină o creștere a pragului de percepție a acestuia, sensibilitatea la mirosul altor substanțe scade și ea (Fig. 13.8). Studiind cantitativ astfel de modificări reciproce ale pragurilor, este posibilă construirea unei diagrame a relațiilor de adaptare încrucișată (Fig. 13.9). Totuși, acest lucru nu este suficient pentru o clasificare clară și detaliată a multor substanțe mirositoare în funcție de senzațiile pe care le provoacă.
Atunci când se interpretează caracteristicile simțului mirosului uman, trebuie să se țină cont de faptul că terminațiile sunt, de asemenea, sensibile la substanțele mirositoare. nervul trigemenîn mucoasa nazală, precum și glosofaringianŞi nervul vagîn gât. Toate sunt implicate în formarea senzației olfactive (Fig. 13.6). Rolul lor, care nu are nicio legătură cu nervul olfactiv, rămâne același atunci când funcția epiteliului olfactiv este afectată din cauza, de exemplu, infecții (gripa), tumori (și intervenții chirurgicale pe creier aferente) sau leziuni cerebrale traumatice. În astfel de cazuri, unite prin termen hiposmie, pragul de percepție este semnificativ mai mare decât în mod normal, dar capacitatea de a distinge mirosurile este redusă doar puțin. În hipogonadismul hipofizar (sindromul Kalman), simțul mirosului este asigurat exclusiv de acești nervi cranieni, deoarece în această boală congenitală apare aplazia bulbilor olfactiv. Temperatura dăunătoare și expunerile chimice pot provoca hiposmie sau anosmie acută sau cronică reversibilă sau ireversibilă, în funcție de natura și calea de expunere. În cele din urmă, sensibilitatea la mirosuri scade odată cu vârsta.
Simțul mirosului uman este foarte sensibil, deși se știe că la unele animale acest aparat este și mai avansat. În tabel 13.4 arată concentrațiile a două substanțe mirositoare suficiente pentru a provoca senzații corespunzătoare la o persoană. Când este expus la cantități foarte mici, senzația rezultată este nespecifică; Numai după depășirea unui anumit prag mirosul este nu numai detectat, ci și recunoscut. De exemplu, skatole miroase destul de acceptabil în concentrații scăzute; la niveluri superioare este respingător. Astfel, este necesar să distingem pragul de detecție și pragul de recunoaștere miros.
Astfel de praguri, determinate de răspunsurile subiecților sau de reacțiile comportamentale ale animalelor, nu ne permit să stabilim sensibilitatea unei singure celule senzoriale(receptor). Cu toate acestea, cunoscând întinderea spațială a organului olfactiv uman și numărul de receptori din compoziția sa, este posibil să se calculeze sensibilitatea acestora. Astfel de calcule arată că o singură celulă senzorială se depolarizează și generează un potențial de acțiune ca răspuns la una sau cel mult mai multe molecule ale unui odorant. Desigur, un răspuns comportamental necesită activarea unui număr semnificativ de receptori, adică. depăşirea unui anumit nivel critic al raportului semnal-zgomot în fibrele aferente.
Codificare.Codificarea stimulilor olfactivi de către receptori poate fi descrisă până acum doar ca o primă aproximare. În primul rând, o celulă senzorială individuală este capabilă să răspundă la multe odorante diferite. În al doilea rând,
Orez. 13.8.Creșterea intensității senzației cu creșterea intensității stimulării (propanol) fără adaptare (drept negru) iar după adaptarea la pentanol (curba rosie cu triunghiuri negre) ( Cain, ing cu modificari)
Orez. 13.9.Relații de adaptare încrucișată a șapte substanțe mirositoare: 1-citral, 2-ciclopentanonă, 3-benzil acetat, 4-safrol, 5-m-xilen, 6-metil salicilat, 7-butil acetat Interacțiunile reciproce sunt de obicei inegale. Gradul de creștere a pragului de percepție este indicat după cum urmează: liniile negre sunt foarte mare; linii roșii continue mari; linii roșii întrerupte — moderate; linie punctată roșie – slabă(acum modificat)
Tabelul 13.4.Pragul de detectare a mirosurilor de acid butiric și butil mercaptan ( Neuhaus, Stuiver)
|
Substanța g |
Numărul de molecule în 1 ml de aer |
Concentraţie substanțe din apropiere sursa de stimul, mol/l |
|
Acid butiric |
2,4–10 9 |
10 –10 |
|
Butil mercaptan |
10 7 |
2,7– 10 –12 |
Receptorii olfactivi diferiți (precum și receptorii gustativi) au profiluri de răspuns suprapuse. Astfel, fiecare odorant excită în mod specific o întreagă populație de celule senzoriale; în acest caz, concentrația substanței se reflectă în nivelul general de excitație.
Procesarea centrală a informațiilor olfactive
Becul olfactiv . Histologic, bulbul olfactiv este împărțit în mai multe straturi, caracterizate de celule cu o formă specifică, din care se extind procese de un anumit tip cu legături caracteristice între ele. Principalele caracteristici ale prelucrării informaţiei aici sunt următoarele: semnificative convergenţă celulele senzoriale pe mitrală; exprimat mecanisme inhibitorii și control eferent impuls de intrare. În stratul glomerular, axonii a aproximativ 1000 de receptori se termină pe dendritele primare ale unuia. celula mitrală(Fig. 13.10). Aceste dendrite formează, de asemenea, sinapse dendrodendritice reciproce cu periglomerulară celule. Contactele mitro-periglomerulare sunt excitatorii, în sens opus sunt inhibitori. Axonii celulelor periglomerulare se termină pe dendritele celulelor mitrale ale glomerulului vecin. Această organizare face posibilă modularea răspunsului dendritic local, oferind autofrânareŞi inhibarea celulelor din jur. Celulele-boabe formează și sinapse dendrodendritice cu celulele mitrale (în acest caz, cu deidritele lor secundare) și influențează astfel generarea lor de impulsuri. Intrările pe celulele mitrale sunt de asemenea inhibitorii, adică. contactele reciproce sunt implicate în autoinhibire. În cele din urmă, celulele granulare formează sinapse cu colaterale ale celulelor mitrale, precum și cu axonii eferenti (bulbopetali). de diverse origini. Unele dintre aceste fibre centrifuge provin din bulbul contralateral prin comisura anterioară.
Particularitatea inhibării cauzate de celulele granulare lipsite de axoni este că, spre deosebire de inhibarea tipică Renshaw, acestea pot fi activate parțial, adică cu un gradient spațial. Acest
Orez. 13.10.Diagrama conexiunilor neuronale din bulbul olfactiv. În glomeruli (glomeruli), axonii receptorilor olfactivi se termină pe dendritele primare ( D 1) celule mitrale. Celulele periglomerulare și celulele granulare formează sinapse reciproce cu primare și secundare ( D 2) dendrite ale celulelor mitrale. K-colaterale. Direcția transmisiei sinaptice este indicată de săgeți: influențe excitatorii – negru, frână -roşu(cu generalizări și modificări)
modelul de interacțiuni foarte complexe este destul de comparabil cu cel cunoscut în retină, deși procesarea informațiilor se bazează pe un principiu diferit de organizare celulară. Tot ceea ce este descris mai sus este doar o diagramă aproximativă a evenimentelor care au loc în bulbul olfactiv. Pe lângă neuronii mitrali, neuronii secundari includ și o varietate de celule cu smocuri, care diferă în proiecțiile și transmițătorii lor.
Conexiuni centrale . Axonii celule mitrale formă tractul olfactiv lateral,îndreptându-se spre cortexul prepiriformŞi lobul piriform. Sinapsele cu neuroni de ordin superior asigură comunicarea cu hipocampus iar, prin amigdala, cu nucleii vegetativi hipotalamus. Neuronii care răspund la stimulii olfactivi se găsesc și în formatiune reticulara mesencefalul și cortexul orbitofrontal.
Influența mirosului asupra altor sisteme funcționale . O legătură directă cu sistemul limbic (vezi secțiunea 16.6) explică pronunțat componenta emotionala senzații olfactive. Mirosurile pot evoca plăcere sau dezgust (componente hedonice), influențând astfel starea afectivă a corpului în consecință. În plus, importanța stimulilor olfactivi în reglarea comportamentului sexual, deși rezultatele experimentelor pe animale, în special experimentele privind blocarea simțului mirosului la rozătoare, nu pot fi transferate direct la oameni. De asemenea, s-a demonstrat la animale că răspunsurile neuronilor din tractul olfactiv pot fi modificate prin injectarea de testosteron. Astfel, excitarea lor este influențată și de hormonii sexuali.
Tulburări funcționale . Pe lângă hiposmie și anosmie, există o percepție incorectă a mirosului (iarosmie) si senzatii olfactive in absenta odorantelor (halucinații olfactive). Cauzele unor astfel de tulburări sunt variate. De exemplu, pot apărea cu rinită alergică și leziuni ale capului. Halucinațiile olfactive de natură neplăcută (cacosmia) se observă mai ales în schizofrenie.
Tutoriale și ghiduri
1. Beidler LM.(Ed.). Simțuri chimice. Partea 1. Olfactiv. Partea 2. Gust. Manual de fiziologie senzorială, voi. IV, Berlin–Heidelberg–New York, Springer, 1971.
2. PfaffD.(Ed.). Gust. Olfactiv și sistemul nervos central. New York, Rockfeller University Press, 1985.
Articole și recenzii originale
3. Breipohl W.(Ed.). Olfaction and Endocrine Regulation, Londra, IRL Press, 1982.
4. Denton D. A., Coghlan J. P.(Eds.). Olfaction și gust, voi. V, New York, Academic Press, 1975.
5. Hayushi T. (Ed.). Olfaction și gust, voi. II, Oxford–Londra, New York–Paris, Pergamon Press, 1967.
6. Kare M. R., Mailer 0.(Eds.). The Chemical Senses and Nutrition, New York–San Francisco Londra, Academic Press, 1977.
7. Koster E. Adaptarea și adaptarea încrucișată în Olfaction, Rotterdam, Bronder, 1971.
8. Le Magnen J., Mac Lead P.(Eds.). Olfaction și gust., voi. VI, Londra–Washington DC, IRL Press, 1977.
9. Norris D.M.(Ed.). Perception of Behavioral Chemicals, Amsterdam–New York–Oxford, Elsevier/North Holland, 1981.
10. Pfaffman CU. (Ed.). Olfaction și gust, voi. Ill, New York, Rockfeller University Press, 1969.
11. Sato T. Potențialul receptorului în celulele gustative de șobolan. În: Autrum H., Ottoson D., PerlE.R., Schmidt R.F., Shimazu H., Willis W.D.(Eds.). Progresul în fiziologia senzorială, voi. 6, p. 1–37, Berlin–Heidelberg–New York–Tokyo, Springer, 1986.
12. Schneider D.(Ed.). Olfaction și gust, voi. IV, Stuttgart, Wiss, Verlagsges, 1972.
13. Ciobanescul G.M. Organizarea sinaptică a bulbului olfactiv al mamiferelor. Physiol. Rev. 52, 864, (1972).
14. Van der Starre H.(Ed.). Olfactiv și Gust. Vol. VII, Londra–Washington DC, IRL Press, 1980.
15. Zotterman Y.(Ed.). Olfactiv și Gust. Vol. I. Oxford–Londra–New York Paris, Pergamon Press, 1963.
16. Simțuri chimice. Londra. IRL Press (Publicat în instalații obișnuite).
Încărcare...