Bočné genikulárne telo. Funkčná organizácia laterálneho genikulárneho tela. Prijímacie polia laterálneho genikulárneho tela. Genikulárne telo Vstupné, výstupné dráhy a vrstvená organizácia kôry.

Anatomicky patrí LCT do metatalamu, jeho rozmery sú 8,5 x 5 mm. Cytoarchitektúra LCT je určená jeho šesťvrstvovou štruktúrou, ktorá sa vyskytuje iba u vyšších cicavcov, primátov a ľudí.
Každý LCT obsahuje dve hlavné jadrá: dorzálne (horné) a ventrálne (dolné). V LCT je šesť vrstiev nervových buniek, štyri vrstvy v dorzálnom jadre a dve vo ventrálnom jadre. Vo ventrálnej časti LCT sú nervové bunky väčšie a reagujú zvláštnym spôsobom na zrakové podnety. Nervové bunky dorzálneho jadra LCT sú menšie a sú si navzájom podobné histologicky a elektrofyziologickými vlastnosťami. V tomto ohľade sa ventrálne vrstvy LCT nazývajú veľké bunky (magnocelulárne) a dorzálne vrstvy sa nazývajú malé bunky (parvocelulárne).
Parvocelulárne štruktúry LCT sú reprezentované vrstvami 3, 4, 5, 6 (P-bunky); magnocelulárne vrstvy - 1 a 2 (M bunky). Axónové zakončenia magno- a parvocelulárnych gangliových buniek sietnice sú morfologicky odlišné, a preto sa v rôznych vrstvách nervových buniek LCT nachádzajú synapsie, ktoré sa navzájom líšia. Terminály Magnaxon sú radiálne symetrické, majú hrubé dendrity a veľké vajcovité zakončenia. Terminály parvoaxónov sú predĺžené, majú tenké dendrity a stredne veľké okrúhle zakončenia.
LCT tiež obsahuje zakončenia axónov s odlišnou morfológiou, ktoré patria do iných tried gangliových buniek sietnice, najmä systému kužeľov citlivých na modrú. Tieto zakončenia axónov vytvárajú synapsie v heterogénnej skupine vrstiev LCT, ktoré sa súhrnne nazývajú „koniocelulárne“ alebo K vrstvy.
V dôsledku priesečníka vlákien zrakového nervu v chiazme z pravého a ľavého oka vstupujú do LCT na každej strane nervové vlákna zo sietnice oboch očí. Zakončenia nervových vlákien v každej z vrstiev LCT sú rozmiestnené v súlade s princípom retinotopickej projekcie a tvoria projekciu sietnice na vrstvy nervových buniek LCT. Tomu napomáha skutočnosť, že 1,5 milióna LCT neurónov s ich dendritmi poskytuje veľmi spoľahlivé spojenie prenosu synaptických impulzov z 1 milióna axónov gangliových buniek sietnice.
V genikulátnom tele je najplnšie zastúpená projekcia centrálnej jamky makuly. Projekcia zrakovej dráhy do LCT prispieva k rozpoznávaniu predmetov, ich farbe, pohybu a stereoskopickému vnímaniu hĺbky (primárne centrum videnia).

(modul direct4)

Z funkčného hľadiska majú receptívne polia neurónov LCT koncentrický tvar a sú podobné podobným poliam gangliových buniek sietnice, napríklad centrálna zóna je excitačná a periférna kruhová zóna je inhibičná. LCT neuróny sú rozdelené do dvoch tried: so stredom a mimo stred (stmavenie stredu aktivuje neurón). LCT neuróny vykonávajú rôzne funkcie.
Patologické procesy lokalizované v oblasti chiazmy, optického traktu a LCT sú charakterizované symetrickou binokulárnou stratou zorného poľa.

Toto sú skutočné hemianopsie, ktoré v závislosti od miesta lézie môžu byť:

homonymný (rovnaký názov) pravostranný a ľavostranný,
heteronymné (rôzne mená) - bitemporálne alebo binazálne,
nadmorská - horná alebo dolná.

Zraková ostrosť u takýchto neurologických pacientov klesá v závislosti od stupňa poškodenia papilomakulárneho zväzku optickej dráhy. Aj pri jednostrannom poškodení zrakovej dráhy v oblasti LCT (vpravo alebo vľavo) je postihnuté centrálne videnie oboch očí. V tomto prípade je zaznamenaný jeden znak, ktorý má dôležitý diferenciálny diagnostický význam. Patologické ložiská lokalizované periférne od LCT dávajú pozitívne skotómy v zornom poli a pacienti ich pociťujú ako zatemnenie videnia alebo videnie sivej škvrny. Na rozdiel od týchto lézií, lézie lokalizované nad LCT, vrátane lézií v okcipitálnom laloku mozgu, zvyčajne produkujú negatívne skotómy, t.j. nie sú pacientmi vnímané ako porucha zraku.

Je to malá podlhovastá elevácia na zadno-dolnom konci optického talamu, laterálne od pulvináru. Gangliové bunky laterálneho genikulárneho tela končia vláknami zrakového traktu a z nich vychádzajú vlákna zväzku Graziole. Tu teda končí periférny neurón a začína centrálny neurón zrakovej dráhy.

Zistilo sa, že hoci väčšina vlákien optického traktu končí vo vonkajšom genikuláte, malá časť z nich ide do pulvináru a predného kvadrigeminu. Tieto anatomické údaje slúžili ako základ dlhodobo rozšíreného názoru, podľa ktorého sa považovalo tak vonkajšie genikulárne telo, ako aj pulvinar a predný štvorec. primárne zrakové centrá.

V súčasnosti sa nahromadilo množstvo údajov, ktoré nám neumožňujú považovať pulvinárnu a prednú kvadrigemínu za primárne zrakové centrá.

Porovnanie klinických a patologických údajov, ako aj embryologických a komparatívnych anatomických údajov nám neumožňuje pripísať úlohu primárneho vizuálneho centra pulvinaru. Podľa Genshenových pozorovaní teda v prítomnosti patologických zmien v pulvinare zostáva zorné pole normálne. Brouwer poznamenáva, že so zmeneným laterálnym genikulárnym telom a nezmeneným pulvinárom sa pozoruje homonymná hemianopsia; so zmenami v pulvinári a nezmeneným vonkajším genikulárnym telom zostáva zorné pole normálne.

Situácia je podobná s predný kvadrigeminálny. Vlákna optického traktu v ňom tvoria vizuálnu vrstvu a končia v bunkových skupinách umiestnených v blízkosti tejto vrstvy. Pribytkove pokusy však ukázali, že enukleácia jedného oka u zvierat nie je sprevádzaná degeneráciou týchto vlákien.

Na základe všetkého, čo bolo uvedené vyššie, v súčasnosti existuje dôvod domnievať sa, že iba bočné genikulárne telo je primárnym vizuálnym centrom.

Pokiaľ ide o otázku projekcie sietnice v laterálnom geniculátnom tele, je potrebné poznamenať nasledujúce. Monakov vo všeobecnosti poprel prítomnosť akejkoľvek sietnicovej projekcie v laterálnom geniculátnom tele. Veril, že všetky vlákna pochádzajúce z rôznych častí sietnice, vrátane papilomakulárnych, sú rovnomerne rozložené po celom vonkajšom genikuláte. Genshen dokázal omyl tohto názoru už v 90. rokoch minulého storočia. U 2 pacientov s homonymnou hemianopiou dolného kvadrantu pri posmrtnom vyšetrení zistil ohraničené zmeny v dorzálnej časti laterálneho genikulárneho tela.

Ronne pri atrofii očných nervov s centrálnymi skotómami v dôsledku intoxikácie alkoholom zistil obmedzené zmeny v gangliových bunkách vo vonkajšom genikuláte, čo naznačuje, že oblasť makuly sa premieta na dorzálnu časť genikulárneho tela.

Vyššie uvedené pozorovania nepochybne dokazujú prítomnosť určitej projekcie sietnice v laterálnom geniculate tela. Počet klinických a anatomických pozorovaní, ktoré sú v tomto smere k dispozícii, je však príliš malý a zatiaľ neposkytujú presné predstavy o povahe tejto projekcie. Experimentálne štúdie, ktoré sme spomenuli Brouwerom a Zemanom na opiciach, umožnili do určitej miery študovať projekciu sietnice v laterálnom genikuláte. Zistili, že väčšinu vonkajšieho genikulárneho tela zaberá projekcia sietnicových sekcií zapojených do binokulárneho aktu videnia. Krajná periféria nazálnej polovice sietnice, zodpovedajúca monokulárne vnímanému temporálnemu polmesiačiku, sa premieta do úzkej zóny vo ventrálnej časti laterálneho genikulárneho tela. Projekcia makuly zaberá veľkú plochu v dorzálnej časti. Horné kvadranty sietnice vyčnievajú ventromediálne do laterálneho geniculate tela; dolné kvadranty - ventro-laterálne. Projekcia sietnice vo vonkajšom genikuláte u opice je znázornená na obr. 8.

Vo vonkajšom genikuláte (obr. 9)

Ryža. 9.Štruktúra vonkajšieho genikulárneho tela (podľa Pfeiffera).

je tu aj oddelená projekcia skrížených a neskrížených vlákien. K objasneniu tejto problematiky významne prispieva výskum M. Minkowského. Zistil, že u mnohých zvierat po enukleácii jedného oka, ako aj u ľudí s dlhotrvajúcou jednostrannou slepotou, sú pozorované vo vonkajšom genikuláte atrofia vlákien zrakového nervu a atrofia gangliových buniek. Minkowski objavil charakteristický znak: v oboch genikulárnych telách sa atrofia šíri s určitým vzorom do rôznych vrstiev gangliových buniek. Vo vonkajšom genikulátnom tele každej strany sa vrstvy s atrofovanými gangliovými bunkami striedajú s vrstvami, v ktorých bunky zostávajú normálne. Atrofické vrstvy na enukleačnej strane zodpovedajú identickým vrstvám na opačnej strane, ktoré zostávajú normálne. Zároveň podobné vrstvy, ktoré zostanú normálne na strane enukleácie, atrofujú na opačnej strane. Atrofia bunkových vrstiev vo vonkajšom genikuláte, ku ktorej dochádza po enukleácii jedného oka, má teda určite striedavý charakter. Minkowski na základe svojich pozorovaní dospel k záveru, že každé oko má samostatné zastúpenie vo vonkajšom genikuláte. Skrížené a neskrížené vlákna teda končia v rôznych vrstvách gangliových buniek, ako je dobre znázornené na diagrame Le Gros Clarka (obr. 10).

Ryža. 10. Schéma konca vlákien zrakového traktu a začiatku vlákien zväzku Graziole vo vonkajšom geniculátnom tele (podľa Le Gros Clarka).
Plné čiary sú skrížené vlákna, prerušované čiary sú neskrížené vlákna. 1 - vizuálny trakt; 2 - vonkajšie genikulárne telo 3 - zväzok graziol; 4 - kôra okcipitálneho laloku.

Minkowského údaje následne potvrdili experimentálne a klinicko-anatomické práce iných autorov. L. Ya Pines a I. E. Prigonnikov skúmali vonkajšie genikulárne telo 3,5 mesiaca po enukleácii jedného oka. Súčasne vo vonkajšom geniculátnom tele na strane enukleácie boli zaznamenané degeneratívne zmeny v gangliových bunkách centrálnych vrstiev, zatiaľ čo periférne vrstvy zostali normálne. Na opačnej strane laterálneho genikulárneho tela boli pozorované opačné vzťahy: centrálne vrstvy zostali normálne, zatiaľ čo v periférnych vrstvách boli zaznamenané degeneratívne zmeny.

Zaujímavé postrehy súvisiace s prípadom jednostranná slepota nedávno publikoval československý vedec F. Vrabeg. 50-ročnému pacientovi odstránili jedno oko v desiatich rokoch. Patologické vyšetrenie vonkajších geniculátov potvrdilo prítomnosť striedavej degenerácie gangliových buniek.

Na základe vyššie uvedených údajov možno považovať za preukázané, že obe oči majú oddelené zastúpenie vo vonkajšom genikuláte, a preto skrížené a neskrížené vlákna končia v rôznych vrstvách gangliových buniek.

Vonkajšie genikulárne telo (corpus genicu-latum laterale) je umiestnenie takzvaného „druhého neurónu“ zrakovej dráhy. Asi 70% vlákien optického traktu prechádza vonkajším genikulárnym telom. Vonkajšie genikulárne telo je kopček zodpovedajúci umiestneniu jedného z jadier optického talamu (obr. 4.2.26-4.2.28). Obsahuje asi 1 800 000 neurónov, na ktorých dendritoch končia axóny gangliových buniek sietnice.

Predtým sa predpokladalo, že laterálne genikulárne telo je len „prenosová stanica“, ktorá prenáša informácie z neurónov sietnice cez optické žiarenie do mozgovej kôry. Teraz sa ukázalo, že dosť významné a rôznorodé spracovanie vizuálnych informácií prebieha na úrovni laterálneho genikulárneho tela. Neurofyziologický význam tejto formácie bude diskutovaný nižšie. Spočiatku je to nevyhnutné

Ryža. 4.2.26. Model ľavého bočného genikulárneho tela (po Wolffovi, 1951):

A- pohľady zozadu a zvnútra; b - zadný a vonkajší pohľad (/ - optický trakt; 2 - sedlo; 3 - vizuálne vyžarovanie; 4 - hlava; 5 - telo; 6 - isthmus)

Zastavme sa pri jeho anatomických vlastnostiach.

Jadro vonkajšieho geniculate tela je jedným z jadier thalamus opticus. Nachádza sa medzi ventroposteriolaterálnym jadrom optického talamu a vankúšikom optického talamu (obr. 4.2.27).

Vonkajšie genikulárne jadro pozostáva z dorzálnych a fylogeneticky starodávnejších ventrálnych jadier. Ventrálne jadro je u ľudí zachované ako základ a pozostáva zo skupiny neurónov umiestnených rostrálne od dorzálneho jadra. U nižších cicavcov toto jadro poskytuje najprimitívnejšie fotostatické reakcie. Vlákna optického traktu sa k tomuto jadru nepribližujú.

Dorzálne jadro tvorí hlavnú časť jadra laterálneho genikulárneho tela. Ide o viacvrstvovú štruktúru vo forme sedla alebo asymetrického kužeľa so zaobleným vrcholom (obr. 4.2.25-4.2.28). Horizontálny rez ukazuje, že vonkajšie genikulárne telo je spojené vpredu s optickým traktom, na laterálnej strane s retrolentikulárnou časťou vnútorného puzdra, mediálne so stredným genikulárnym telom, vzadu s gyrus hippocampu a posteriolaterálne s dolným rohom bočná komora. K jadru vonkajšieho genikulárneho tela prilieha vankúš zrakového talamu, anteriolaterálne - temporopontínne vlákna a zadná časť vnútorného puzdra, laterálne - Wernickeova oblasť a na vnútornej strane - mediálne jadro (obr. 4.2. 27). Wernickeho oblasť je najvnútornejšia časť vnútornej kapsuly. Tu začína vizuálne vyžarovanie. Vlákna optického žiarenia sa nachádzajú na dorzolaterálnej strane laterálneho geniculate nucleus, zatiaľ čo vlákna sluchového traktu sú umiestnené na dorzomediálnej strane.

■ .■. ■>

Ryža. 4.2.27. Vonkajšie genikulárne telo a jeho vzťah k mozgovým štruktúram:

A- horizontálny rez mozgom (/ - laterálne genikulárne telo; 2 - vnútorná kapsula; 3 -vankúš zrakového talamu); b - sagitálny rez mozgu (histologický rez zafarbený hematoxylínom a eozínom) (NKT- vonkajšie genikulárne telo)

Bočné genikulárne telo je spojené s nadradeným kvadrigeminálnym väzom väzivom nazývaným predný humerus.

Dokonca aj makroskopické vyšetrenie laterálneho genikulárneho tela odhalí, že tento útvar má vrstvenú štruktúru. U opíc a ľudí je jasne rozlíšiteľných šesť pruhov „šedej hmoty“ a medzi nimi umiestnené „biele“ vrstvy pozostávajúce z axónov a dendritov (obr. 4.2.28). Prvá vrstva je vrstva umiestnená na ventrálnej strane. Dve vnútorné vrstvy pozostávajú z veľkých buniek (magnocelulárne vrstvy 1 a 2). Dostali toto meno

Ryža. 4.2.28. Vonkajšie genikulárne telo:

/ - hipokampus; 2 - subarochnoidálny priestor; 3 - mozgová stopka; 4 - vrstva 1; 5 - vrstva 2; 6 - dolný roh laterálnej komory; 7 - vrstva 3; 8 - vrstva 4; 9 - vrstva 5; 10 - vrstva 6. Vonkajšie genikulárne telo je jadrom zrakového talamu. Jasne viditeľná je prítomnosť šiestich tmavých vrstiev zhlukov neurónov, oddelených svetlými vrstvami pozostávajúcimi z nervových vlákien. Vrstvy 1 a 2 sa skladajú z veľkých neurónov (magnocelulárne) a vrstvy 3-6 sa skladajú z malých buniek (parvocelulárne)

z toho dôvodu, že pozostávajú z veľkých neurónov s excentricky umiestneným jadrom a veľkým množstvom látky Nissl v cytoplazme. Axóny neurónov magnocelulárnej vrstvy tvoria nielen optické žiarenie, ale sú nasmerované aj do colliculus superior. Štyri vonkajšie vrstvy sú zložené z malých a stredne veľkých buniek (parvocelulárne vrstvy, 3-6). Obsahujú neuróny, ktoré prijímajú informácie zo sietnice a prenášajú ich len do zrakovej kôry mozgu (tvoria zrakové vyžarovanie). Tiež sa nachádzajú neuróny, ktoré zabezpečujú komunikáciu medzi neurónmi laterálneho genikulárneho tela. Ide o takzvané „interneuróny“ (interneuróny). Predpokladá sa, že v súvislosti s rozvojom centrálneho videnia sa objavujú dve vrstvy pozostávajúce z malých neurónov (parvocelulárne vrstvy).

Je dôležité poznamenať, že vlákna pochádzajúce z rôznych častí sietnice oboch očí sa premietajú na uvedené vrstvy neurónov. Skrížené vlákna optického traktu teda končia vrstvami 1, 4 a 6 a neskrížené vlákna končia vrstvami 2, 3 a 5 (obr. 4.2.29). K tomu dochádza tak, že vlákna zo zodpovedajúcich častí dvoch polovíc sietnice (napríklad z pravej temporálnej a ľavej nazálnej polovice sietnice) končia v susedných vrstvách. Dané znaky projekcie na laterálne genikulárne telo boli stanovené na základe použitia rôznych metód

Kapitola 4. BRAIN A OKO

Ryža. 4.2.29. Zastúpenie sietnice vo vonkajšom genikuláte:

Impulzy zo zodpovedajúcich bodov (a, b) dve sietnice prechádzajú do zrakového traktu. Neskrížené vlákna (a") končia vrstvami 2, 3 a 5 laterálneho geniculita. Skrížené vlákna (b") končia vrstvami 1, 4 a 6. Impulzy po prechode hadičky(c") sa premietajú do mozgovej kôry

výskumu. V prípadoch deštrukcie kontralaterálneho zrakového nervu alebo predchádzajúceho odstránenia očnej buľvy sa teda vyvíja degenerácia neurónov 1., 4. a 6. vrstvy laterálneho genikulárneho tela (obr. 4.2.30). Keď sú homolaterálne vlákna optického nervu zničené, dochádza k degenerácii neurónov vrstiev 2, 3 a 5. Tento jav sa nazýva transsynaptická degenerácia. Tiež sa zistilo, že ak sú očné viečka jedného oka pri narodení mačiatka zošité, potom po troch mesiacoch dôjde k degenerácii 25-40% neurónov laterálneho genikulárneho tela. Táto forma transsynaptickej degenerácie môže vysvetliť niektoré mechanizmy vývoja amblyopie, ktorá sa vyvíja s vrodeným strabizmom.

Experimentálne štúdie tiež naznačujú rôzne projekcie skrížených a neskrížených vlákien na laterálne genikulárne telo. V týchto štúdiách sa rádioaktívna aminokyselina vstrekne do jednej z očných buliev, šíri sa transaxonálne smerom k vonkajšiemu genikulárnemu telu a hromadí sa v jeho neurónoch (obr. 4.2.31).

Ryža. 4.2.31. Distribúcia rádioaktívneho indikátora vo vonkajších genikulárnych telách po injekcii rádioaktívnej aminokyseliny do ľavého oka opice:

A- ľavé bočné geniculaté telo; b - pravé vonkajšie genikulárne telo. (Aminokyselina je vychytávaná gangliovými bunkami sietnice a transportovaná pozdĺž axónov cez zrakový nerv, očné chiazma a očný trakt do laterálneho genikulárneho tela. Ilustrácia ukazuje, že vrstvy 2, 3 a 5 prijímajú informácie z ipsilaterálneho oka, a vrstvy 1, 4 a 6 - z kontralaterálneho oka)

Ryža. 4.2.30. Zmeny v mikroskopickej štruktúre vonkajšieho genikulárneho tela na oboch stranách pri odstránení jednej očnej gule (podľa Alvorda, Spence, 1997):

A- vonkajšie genikulárne telo (ECF), umiestnené ipsilaterálne vzhľadom na enukleované oko; b- hadička umiestnená kontralaterálne k enukleovanému oku. (Po smrti pacienta, ktorému bola dlho pred smrťou odstránená očná guľa, boli mikroskopicky skúmané vonkajšie genikulárne telá. Po narušení normálnej projekcie gangliových buniek sietnice na neuróny NKT dochádza k ich atrofii. intenzita zafarbenia vrstiev klesá Obrázok ukazuje, že 3- 1. a 5. vrstva NKT, ktorá sa nachádza ipsilaterálne k odstránenému oku, sú oveľa slabšie zafarbené hematoxylínom a eozínom. Súčasne vrstvy 3 a 5 NKT, lokalizované kontralaterálne k odstránenému oku, sú zafarbené intenzívnejšie ako vrstvy 4 a 6. Možno tiež poznamenať, že vrstvy 1 a 2 sú najmenej ovplyvnené)

Funkčná anatómia zrakového systému

Vlastnosti projekcie sietnice na laterálne genikulárne telo. Nedávno boli identifikované znaky projekcie sietnice na laterálne genikulárne telo. Zredukujú sa na skutočnosť, že každý bod polovice sietnice sa presne premieta do určitého bodu jadra vonkajšieho genikulárneho tela („bod do bodu“). Priestorová excitácia vo vrstve gangliových buniek sietnice je teda „mapovaná“ priestorovou distribúciou neuronálnej excitácie v rôznych vrstvách laterálneho genikulárneho tela. Medzi bunkami rôznych vrstiev je tiež pozorované prísne topografické poradie spojení. Projekcie každého bodu zorného poľa vo všetkých vrstvách sú umiestnené priamo pod sebou, takže je možné identifikovať oblasť v tvare stĺpca, ktorá pretína všetky vrstvy laterálneho genikulárneho tela a zodpovedá projekcii miestnej oblasti zorné pole.

Daný vzor projekcie bol odhalený na základe experimentálnych štúdií. Ukázalo sa teda, že lokálne bodové poškodenie sietnice vedie k rozvoju transneuronálnej degenerácie malých, ale dobre definovaných zhlukov buniek v troch vrstvách laterálneho genikulárneho tela na oboch stranách. Ohniskové poškodenie zrakovej kôry alebo injekcia rádioaktívneho indikátora do nej má za následok „označenie“ buniek alebo vlákien umiestnených na línii siahajúcej cez všetky vrstvy laterálneho genikulárneho tela na rovnakej úrovni. Tieto oblasti zodpovedajú „prijímacím poliam“ laterálneho genikulárneho tela a nazývajú sa „projekčný stĺp“ (obr. 4.2.32).

V tomto bode prezentácie materiálu je vhodné pozastaviť sa nad znakmi receptívnych polí laterálneho genikulárneho tela. Recepčné polia laterálneho genikulárneho tela sa podobajú poliam gangliových buniek sietnice. Existuje niekoľko hlavných typov receptívnych polí. Prvý typ je charakterizovaný prítomnosťou odozvy ON, keď je centrum excitované a odozvy OFF, keď je excitovaná periféria (typ ON/OFF). Druhý typ receptívnych polí je charakterizovaný inverzným vzťahom – typ OFF/ON. Pre vonkajšie genikulárne telo je tiež charakteristické, že vo vrstvách 1 a 2 sa nachádza zmes receptívnych polí prvého a druhého typu. Zároveň sa vo vrstvách 3-6 nachádza iba jeden typ receptívnych polí (v dvoch vrstvách poľa prvého typu a v ďalších dvoch - druhého typu). Zisťujú sa aj lineárne receptívne polia s rôznymi pomermi stredov ON a OFF (obr. 4.2.33). Použitie elektrofyziologických metód odhalilo, že receptívne polia laterálneho genikulárneho tela majú výraznejšiu oponentskú reakciu ako receptívne polia gangliových buniek retikulárnej kosti.

Bočné

Ryža. 4.2.32. Schematické znázornenie parasagitu

Thalal sekcia laterálneho geniculate tela. Projekcia

vizuálny signál s vytvorením receptíva

1t*- vzadu

* * *Z* x

Ryža. 4.2.33. Štruktúra receptívnych polí laterálneho genikulárneho tela (a, b) a primárna zraková kôra (v-g) (podľa Hubela, Weisela, 1962):

A- ON-stredné receptívne pole laterálneho genikulárneho tela; b- OFF-centrové receptívne pole laterálneho genikulárneho tela; V-a- rôzne možnosti štruktúry jednoduchých receptívnych polí. (Križikom sú označené polia zodpovedajúce ON reakcii a trojuholníky označujú reakciu OFF. Os receptívneho poľa je vyznačená plnou čiarou prechádzajúcou stredom receptívneho poľa)

chatki. To je presne to, čo určuje veľký význam vonkajšieho genikulárneho tela pri zvyšovaní kontrastu. Identifikované boli aj javy časopriestorového sčítania prichádzajúcich signálov, analýza spektrálnych charakteristík signálu atď.

Kapitola 4. MOZOG A OKO

Bunky sú „červeno-zelené“ a „modro-žlté“. Podobne ako gangliové bunky sietnice sa vyznačujú lineárnou sumou kužeľových signálov v oblasti sietnice. Magnocelulárne vrstvy tiež pozostávajú z protivníkových neurónov so vstupmi z rôznych typov kužeľov priestorovo rozmiestnených v receptívnych poliach. Je potrebné poznamenať, že anatomická segregácia neurónov s rôznymi funkčnými vlastnosťami je pozorovaná už v sietnici, kde sú procesy bipolárnych a gangliových buniek typu ON a OFF lokalizované v rôznych podvrstvách vnútornej plexiformnej vrstvy. Toto „anatomické oddelenie“ nervových systémov, ktoré tvoria rôzne kanály na prenos informácií, je všeobecným princípom pri konštrukcii štruktúr analyzátora a je najvýraznejšie v stĺpcovej štruktúre kôry, o ktorej budeme diskutovať nižšie.

Retina

vonkajšia časť laterálneho genikulárneho tela (obr. 4.2.29). Makulárna oblasť sietnice vyčnieva do klinovitého sektora, ktorý sa nachádza v zadných dvoch tretinách alebo troch štvrtinách laterálneho geniculate tela (obr. 4.2.34, 4.2.35).

Je potrebné poznamenať, že znázornenie vizuálnych hemipolí v optickom trakte sa zdá byť „otočené“ na úrovni vonkajšieho genikulárneho tela takým spôsobom, že vertikálny rez sa stáva horizontálnym. V tomto prípade sa horná časť sietnice premieta na mediálnu časť a spodná časť na laterálnu časť laterálneho genikulárneho tela. Táto rotácia obracia vyžarovanie zraku tak, že keď vlákna dosiahnu zrakovú kôru, horný kvadrant sietnice sa nachádza v hornej časti traktu a dolný kvadrant v spodnej časti.

Vonkajšie genikulárne telo

Ryža. 4.2.34. Projekcia sietnice na vonkajšie genikulárne telo: / - makula; 2 - monokulárny polmesiac

h r Yaa

V pokračovaní opisu znakov projekcie sietnice na laterálne genikulárne telo je potrebné poznamenať, že periférne časové oblasti sietnice opačného oka sa premietajú na vrstvy 2, 3 a 5 a nazývajú sa monokulárny polmesiac.

Najkompletnejšie údaje o retinotopickej organizácii vlákien zrakového nervu, optickej chiazme a jadrách laterálneho genikulárneho tela u ľudí a opíc získali Brouewer, Zeeman, Polyak, Hoyt, Luis. Najprv popíšeme projekciu nemakulárnych vlákien. Nekrížujúce sa vlákna pochádzajúce z horného temporálneho kvadrantu sietnice sú umiestnené dorzomediálne v optickej chiazme a vyčnievajú do mediálnej časti jadra laterálneho geniculatálneho tela. Nekrižujúce sa vlákna pochádzajúce z inferotemporálneho kvadrantu sietnice sú umiestnené inferiorne a laterálne v optickej chiazme. Premietajú sa do

Ryža. 4.2.35. Schematické znázornenie koronárnej cievy

rez laterálnym genikulárnym telom (pohľad zozadu)

(podľa Millera, 1985):

Pozoruhodné je veľké zastúpenie vo vonkajšom genikulátnom tele makulárnej oblasti (1-6 čísel vrstiev NKT)

Funkčná anatómia zrakového systému

Synaptické interakcie neurónov v laterálnom genikuláte. Predtým sa predpokladalo, že axón gangliovej bunky sa dotýka iba jedného neurónu laterálneho genikulárneho tela. Vďaka elektrónovej mikroskopii sa zistilo, že aferentné vlákna tvoria synapsie s niekoľkými neurónmi (obr. 4.2.36). Zároveň každý neurón laterálneho genikulárneho tela dostáva informácie z niekoľkých gangliových buniek sietnice. Na základe ultraštrukturálnych štúdií boli medzi nimi identifikované aj rôzne synaptické kontakty. Axóny gangliových buniek môžu končiť tak na tele neurónov laterálneho genikulárneho tela, ako aj na ich primárnych alebo sekundárnych dendritoch. V tomto prípade sa vytvárajú takzvané „glomerulárne“ zakončenia (obr. 4.2.37, pozri farbu zapnuté). U mačiek sú „glomeruly“ oddelené od okolitých útvarov tenkou kapsulou pozostávajúcou z procesov gliových buniek. Takáto izolácia „glomerulov“ u opíc chýba.

Synaptické „glomeruly“ obsahujú synapsie axónov gangliových buniek sietnice, synapsie neurónov laterálneho genikulárneho tela a interneuróny („interneuróny“). Tieto synaptické útvary pripomínajú „triády“ sietnice.

Každý glomerulus pozostáva zo zóny husto nahromadených neurónov a ich zakončení. V strede tejto zóny je axón ganglia

Ryža. 4.2.36. Schematické znázornenie interakcie zakončení axónov gangliových buniek sietnice s laterálnymi genikulárnymi neurónmi u opice (podľa Gleesa, Le Gros, Clark, 1941):

zväzok optických nervových vlákien (A) vstupuje do bunkovej vrstvy (b) vonkajšieho genikulárneho tela (EC) vpravo. Niektoré vlákna vydávajú 5-6 vetiev, približujú sa k telu neurónov NKT a vytvárajú synapsiu. Axóny buniek NKT (c) opúšťajú vrstvu buniek NKT, prechádzajú cez vláknitú vrstvu a vytvárajú optické žiarenie

bunky sietnice, ktoré sú presynaptické. Vytvára synapsie s neurónom laterálneho genikulárneho tela a interneurónmi. Dendrity neurónov laterálneho genikulárneho tela vstupujú do „glomerulov“ vo forme chrbtice, ktorá priamo tvorí synapsiu s axónom sietnice. Dendrit interneurónov (interneuróny) tvorí synapsiu so susedným „glomerulom“, pričom medzi nimi vytvára po sebe nasledujúce synapsie.

Lieberman rozlišuje pre- a postsynaptické „inhibičné“ a „excitačné“ dendritické a „glomerulárne“ synapsie. Sú komplexnou zbierkou synapsií medzi axónmi a dendritmi. Práve tieto synapsie štrukturálne poskytujú fenomén inhibície a excitácie receptívnych polí laterálneho genikulárneho tela.

Funkcie vonkajšieho genikulátu telá. Predpokladá sa, že funkcie laterálneho genikulárneho tela zahŕňajú: zvýšenie kontrastu obrazu, organizovanie vizuálnych informácií (farba, pohyb, tvar), modulovanie úrovne spracovania zrakových informácií s ich aktiváciou (cez retikulárnu formáciu). Má vonkajšie genikulárne telo a binokulárne receptívne polia. Je dôležité poznamenať, že na funkcie laterálneho genikulárneho tela majú vplyv aj vyššie umiestnené mozgové centrá. Potvrdením úlohy laterálneho genikulárneho tela pri spracovaní informácií prichádzajúcich z vyšších častí mozgu je objavenie projekcie naň. eferentné vlákna, vychádzajúce z mozgovej kôry. Vznikajú vo vrstve VI zrakovej kôry a premietajú sa do všetkých vrstiev laterálneho genikulárneho tela. Z tohto dôvodu menšie poškodenie zrakovej kôry spôsobuje neuronálnu atrofiu vo všetkých šiestich vrstvách laterálneho genikulárneho tela. Konce týchto vlákien sú malé a obsahujú početné synaptické vezikuly. Končia na dendritoch neurónov laterálneho genikulárneho tela a na interneurónoch („interneurónoch“). Predpokladá sa, že prostredníctvom týchto vlákien mozgová kôra moduluje činnosť vonkajšieho genikulárneho tela. Na druhej strane sa ukázalo, že zmeny v aktivite neurónov v laterálnom genikuláte selektívne aktivujú alebo inhibujú neuróny vo zrakovej kôre mozgu.

Existujú aj ďalšie spojenia laterálneho genikulárneho jadra. Ide o spojenie s talamovým vankúšikom, ventrálnym a laterálnym jadrom optického talamu.

Krvné zásobenie vonkajšieho genikulárneho tela vykonávaná zadnými cerebrálnymi a zadnými vilóznymi artériami (obr. 4.2.38). Hlavná cieva dodávajúca krv do vonkajšieho genikulárneho tela, najmä jeho zadno-vnútorný povrch, je zadný

Kapitola 4. MOZOG A OKO

90 80 70 60150 40 30 20-10

Ryža. 4.2.38. Arteriálne prekrvenie povrchu laterálneho genikulárneho tela:

/ - predná vilózna (choroidálna) tepna; 2 - vilózny plexus; 3 - mozgová stopka; 4 - brána vonkajšieho genikulárneho tela; 5 - vonkajšie genikulárne telo; 6 - mediálne genikulárne telo; 7 - okulomotorický nerv; 8 - jadro okulomotorického nervu; 9 - zadná cerebrálna artéria; 10 - zadná vilózna artéria; // - substantia nigra

nya cerebrálna artéria. V niektorých prípadoch z tejto tepny vzniká vetva - zadná vilózna (choroidálna) tepna. Ak je krvný obeh v tejto tepne narušený, zisťujú sa poruchy v poli horného homonymného kvadrantu sietnice.

Predná vilózna (choroidálna) artéria takmer úplne zásobuje predné a bočné povrchy laterálneho genikulárneho tela. Z tohto dôvodu v nej zlá cirkulácia vedie k poškodeniu vlákien vychádzajúcich z dolného kvadrantu sietnice (obr. 4.2.39). Táto tepna vychádza z vnútornej krčnej tepny (niekedy zo strednej cerebrálnej tepny) práve distálne od začiatku zadnej komunikačnej tepny. Po dosiahnutí prednej časti laterálneho geniculate tela, predná vilózna artéria vydáva premenlivý počet vetiev pred vstupom do dolného rohu laterálnej komory.

Časť laterálneho geniculate tela, do ktorej sa premietajú vlákna vychádzajúce z makuly, je zásobovaná prednou aj zadnou vilóznou artériou. Okrem toho početné arterioly vychádzajú z dobre vyvinutého systému anastomóz umiestnených v mäkkých a arachnoidných membránach mozgu a prenikajú do vonkajšieho genikulárneho tela. Tam tvoria hustú sieť kapilár vo všetkých jej vrstvách.

^--^--^ Horizontálny meridián zorného poľa - - - - - Dolný šikmý meridián zorného poľa

ja jaÚzemie prednej vilóznej artérie VIV Územie vonkajšej vilóznej artérie

Ryža. 4.2.39. Schéma krvného zásobenia pravého laterálneho genikulárneho tela a znaky straty zorného poľa (homonymný defekt zorného poľa) v dôsledku porúch krvného obehu v povodí vilóznej (choroidálnej) tepny (podľa Frisena a kol., 1978):

A- sietnica; b- vonkajšie genikulárne telo (/-predná vilózna artéria; 2 - mediálny povrch; 3 - bočný povrch; 4 - zadná vilózna artéria; 5 - zadná cerebrálna artéria)

Funkčná anatómia zrakového systému

4.2.6. Vizuálne vyžarovanie

Vizuálne vyžarovanie (radiatio optica; Gra-siole, Gratiolet) je analógom iných lúčov vizuálneho talamu, ako je sluchový, okcipitálny, parietálny a frontálny. Všetky uvedené žiarenia prechádzajú cez vnútornú kapsulu spájajúcu mozgové hemisféry a

mozgový kmeň, miecha. Vnútorná kapsula je umiestnená laterálne od optického talamu a laterálnych komôr mozgu a mediálne od lentikulárneho jadra (obr. 4.2.40, 4.2.41). Najzadnejšia časť vnútorného puzdra obsahuje vlákna sluchového a optického žiarenia a zostupné vlákna prebiehajúce od okcipitálneho kortexu po colliculus superior.

Ryža. 4.2.41. Horizontálny rez mozgom na úrovni optického žiarenia:

/ - kalkarínová drážka; 2 - vizuálne vyžarovanie; 3 - vnútorná kapsula; 4 - vonkajšia kapsula; 5 - štvrtá komora;

6 - doska z priehľadnej priehradky;

7 - predný roh laterálnej komory; 8 -
pozdĺžna trhlina mozgu; 9 - mozo koleno
listové telo; 10 - dutina priehľadná
priečky; // - hlava nucleus caudate;
12 - plot; 13 - škrupina; 14 - bledý
lopta; 15 - vizuálny talamus; 16 - hroch-
tábor; 17 - zadné koleno bočného želé
dcéra

Kapitola 4. MOZOG A OKO

Optické žiarenie spája laterálne genikulárne telo s okcipitálnym kortexom mozgu. V tomto prípade sa priebeh vlákien vychádzajúcich z rôznych častí laterálneho geniculate tela dosť výrazne líši. Vlákna prichádzajúce z neurónov laterálnej časti laterálneho genikulárneho tela sa teda ohýbajú okolo dolného rohu laterálnej komory, ktorý sa nachádza v temporálnom laloku, a potom smerujúc dozadu prechádzajú pod zadný roh tejto komory a dosahujú spodnú časť komory. časti zrakovej kôry, v blízkosti kalkarínového sulku (obr. 4.2 .40, 4.2.41). Vlákna z mediálnej časti laterálneho genikulárneho tela vedú o niečo priamejšou cestou do primárnej zrakovej kôry (Brodmannova oblasť 17), umiestnenej v mediálnej časti okcipitálneho laloku. Vlákna tejto dráhy sa odchyľujú laterálne, prechádzajú bezprostredne vpredu od vstupu do laterálnej komory a potom sa otáčajú dozadu, idú v kaudálnom smere, ohýbajú sa okolo zadného rohu tejto komory zhora a končia v kôre umiestnenej pozdĺž horného okraja. kalkarínovej drážky.

Horné vlákna opúšťajúce laterálne geniculaté telo idú priamo do zrakovej kôry. Spodné vlákna vytvárajú slučku okolo komôr mozgu (Meerova slučka) a smerujú do spánkového laloku. Spodné vlákna tesne priliehajú k senzorickým a motorickým vláknam vnútornej kapsuly. Dokonca aj malá mozgová príhoda vyskytujúca sa v tejto oblasti má za následok vynikajúce hemianoptické defekty zorného poľa a hemiparézu (kontralaterálnu).

Najprednejšie vlákna sa nachádzajú približne 5 za vrcholom spánkového laloku. Zistilo sa, že lobektómia, pri ktorej sa vyrezáva mozgové tkanivo, 4 cm od apex spánkového laloka nevedie k poruche zorného poľa. Ak je poškodená väčšia oblasť (hlboko umiestnené nádory, časová dekompresia v dôsledku úrazu alebo infekčného ochorenia), vzniká homonymná hemianopsia horného kvadrantu. Najtypickejšie formy defektov zorného poľa v dôsledku poškodenia optického žiarenia sú znázornené na obr. 4.2.19, 4.2.43.

Ako je uvedené vyššie, optické žiarenie obsahuje 3 hlavné skupiny vlákien. Horná časť obsahuje vlákna slúžiace spodným zorným poliam, spodná časť - horné polia. Centrálna časť obsahuje makulárne vlákna.

Retinotopická organizácia vlákien laterálneho genikulárneho tela zasahuje aj do optického žiarenia, avšak s určitými zmenami v polohe vlákien (obr. 4.2.42). Chrbtový zväzok vlákien, ktorý predstavuje horný periférny kvadrant sietnice, vychádza z mediálnej časti laterálneho genikulárneho tela a prechádza k dorzálnej pere vtáka.

ktorých ostrohy. Ventrálny zväzok vlákien predstavuje perifériu dolného kvadrantu sietnice. Prechádza v laterálnej časti vonkajšieho geniculatého tela a približuje sa k ventrálnemu pysku vtáčej ostrohy. Predpokladá sa, že tieto výbežky periférie sietnice ležia v optickom žiarení mediálne k výbežku makulárnych vlákien. Makulárne vlákna sa rozprestierajú dopredu a zaberajú väčšinu centrálnej časti optického žiarenia vo forme klinu. Potom sa pohybujú dozadu a zbiehajú sa v oblasti horných a dolných pier vtáčej ostrohy.

V dôsledku oddelenia periférnych a centrálnych projekcií môže poškodenie optického žiarenia viesť k strate kvadrantu zorného poľa s jasným horizontálnym ohraničením.

Najperiférnejšie umiestnené nosové výbežky sietnice, predstavujúce „monokulárny polmesiac“, sa zhromažďujú v blízkosti horných a dolných hraníc dorzálnych a ventrálnych zväzkov optického žiarenia.

Porušenia v oblasti vizuálneho žiarenia vedú k množstvu špecifických porúch v zorných poliach, z ktorých niektoré sú znázornené na obr. 4.2.43. Povaha straty zorného poľa je do značnej miery určená úrovňou poškodenia. Príčiny takýchto porušení môžu byť rôzne

Vonkajšie genikulárne telo

(3(3

Ryža. 4.2.43. Schéma distribúcie vlákien v optickom trakte, laterálne genikulárne telo a optické žiarenie. Zhoršenie zorného poľa v dôsledku poškodenia oblastí umiestnených za optickým chiazmom:

/ - kompresia zrakového traktu - homonymná hemianopsia s nevýrazným okrajom; 2 - kompresia proximálnej časti zrakovej dráhy, vonkajšieho genikulárneho tela alebo spodnej časti optického žiarenia - homonymná hemianopsia bez zachovania makulárneho poľa s jasným okrajom; 3 - kompresia prednej slučky optického žiarenia - anopsia horného kvadrantu s nejasnými okrajmi; 4 - kompresia hornej časti optického žiarenia - anopia dolného kvadrantu s nejasnými okrajmi;

5 - stlačenie strednej časti optického žiarenia - homonymné
hemianopsia s nejasnými okrajmi a centrálnym prolapsom
videnie; 6 - kompresia zadnej časti optického žiarenia -
kongruentná homonymná hemianopsia so zachovaním centrál
videnie; 7 - stlačenie prednej časti kôry v oblasti chrbtice
ry - dočasná strata zorného poľa z opaku
strany; 8 - stlačenie strednej časti kôry v oblasti ostrohy -
homonymná hemianopsia so zachovaním centrálneho videnia
strane lézie a zachovanie časového zorného poľa s
opačná strana; 9 - stlačenie zadnej časti kôry za sebou
dorzálna oblasť - kongruentná homonymná hemianopsia

skotóm

nové choroby mozgu. Najčastejšie ide o poruchu krvného obehu (trombóza, embólia pri hypertenzii, cievna mozgová príhoda) a vznik nádoru (glióm).

Vzhľadom na to, že poruchy v štruktúre a funkcii zrakového žiarenia sú často spojené s poruchami krvného obehu, je dôležité vedieť

06 vlastnosti prekrvenia tejto oblasti.
Krvné zásobenie optického žiarenia

realizované na 3 úrovniach (obr. 4.2.24):

1. Časť vizuálneho žiarenia prechádzajúceho cez
kapustová polievka bočne a nad spodným rohom bočného
komora, zásobovaná prednou vetvou
vilózna (choroidálna) tepna.

2. Časť vizuálneho žiarenia sa nachádza
za a bočne k rohu žalúdka
ka, dodávaná hlbokou oftalmologickou vetvou
stredná mozgová tepna. Posledný prienik

vteká do tejto oblasti prednou perforovanou substanciou spolu s laterálnymi pruhovanými tepnami.

3. Keď sa optické žiarenie priblíži k mozgovej kôre, zásobovanie krvou sa uskutočňuje perforujúcimi tepnami kôry, hlavne vetvami tepny vtáčej ostrohy. Vtáčia ostrohová tepna vychádza zo zadnej cerebrálnej artérie a niekedy zo strednej mozgovej tepny.

Všetky perforujúce tepny patria medzi takzvané terminálne tepny.

Vizuálna kôra

Ako je uvedené vyššie, neurónové systémy sietnice a laterálneho genikulárneho tela analyzujú vizuálne podnety, pričom hodnotia ich farebné charakteristiky, priestorový kontrast a priemerné osvetlenie v rôznych častiach zorného poľa. Ďalšiu fázu analýzy aferentných signálov vykonáva systém neurónov v primárnej zrakovej kôre (zraková kôra).

Identifikácia oblastí mozgovej kôry zodpovedných za spracovanie vizuálnych informácií má pomerne dlhú históriu. Už v roku 1782 študent medicíny Francesco German opísal biely pruh prechádzajúci sivou hmotou okcipitálneho laloku. Bol to on, kto prvý navrhol, že kôra môže obsahovať anatomicky odlišné oblasti. Pred Gennariho objavom anatómovia predpokladali, že kôra je homogénna vrstva tkaniva. Gennari netušil, že narazil na primárnu zrakovú kôru. Uplynulo viac ako storočie, kým Henschen dokázal, že pruh Gennari zodpovedá primárnemu zrakovému kortexu.

Vlákna zrakového nervu vychádzajú z každého oka a končia na bunkách pravého a ľavého laterálneho geniculate tela (LCT) (obr. 1), ktoré má jasne rozlíšiteľnú vrstvenú štruktúru („geniculate“ znamená „zakrivené ako koleno“). V LCT mačky môžete vidieť tri zrejmé, jasne rozlíšiteľné vrstvy buniek (A, A 1, C), z ktorých jedna (A 1) má zložitú štruktúru a je ďalej rozdelená. U opíc a iných primátov, vrátane

Ryža. 1. Bočné geniculate telo (LCT). (A) V LCT mačky sú tri vrstvy buniek: A, A a C. (B) LCT opice má 6 hlavných vrstiev vrátane parvocelulárnych alebo C (3, 4, 5, 6), magnocelulárnych), alebo M (1, 2), oddelené koniocelulárnymi vrstvami (K). U oboch zvierat každá vrstva prijíma signály len z jedného oka a obsahuje bunky, ktoré majú špecializované fyziologické vlastnosti.

U ľudí má LCT šesť vrstiev buniek. Bunky v hlbších vrstvách 1 a 2 sú väčšie ako vo vrstvách 3, 4, 5 a 6, preto sa tieto vrstvy nazývajú veľké bunky (M, magnocelulárne) a malé bunky (P, parvocelulárne). Klasifikácia tiež koreluje s veľkými (M) a malými (P) gangliovými bunkami sietnice, ktoré posielajú svoje procesy do LCT. Medzi každou vrstvou M a P leží zóna veľmi malých buniek: intralaminárna alebo koniocelulárna (K, koniocelulárna) vrstva. Bunky vrstvy K sa líšia od buniek M a P vo svojich funkčných a neurochemických vlastnostiach, pričom tvoria tretí kanál informácií do zrakovej kôry.

U mačiek aj u opíc každá vrstva LCT prijíma signály z jedného alebo druhého oka. U opíc vrstvy 6, 4 a 1 dostávajú informácie z kontralaterálneho oka a vrstvy 5, 3 a 2 z ipsilaterálneho oka. Rozdelenie priebehu nervových zakončení z každého oka do rôznych vrstiev bolo preukázané pomocou elektrofyziologických a množstva anatomických metód. Prekvapivý je najmä typ rozvetvenia jednotlivého vlákna zrakového nervu, keď sa doň vstrekne enzým chrenová peroxidáza (obr. 2).

Koncová tvorba je obmedzená na vrstvy LCT pre toto oko bez toho, aby presahovala hranice týchto vrstiev. Vďaka systematickému a špecifickému rozdeleniu vlákien zrakového nervu v oblasti chiasmy sú všetky receptívne polia LCT buniek umiestnené v zornom poli na opačnej strane.

Ryža. 2. Zakončenie vlákien zrakového nervu v LCT mačky. Chrenová peroxidáza bola injikovaná do jedného z axónov zo zóny so „zapnutým“ stredom kontralaterálneho oka. Vetvy axónov končia na bunkách vrstiev A a C, ale nie A1.

Ryža. 3. Receptívne polia ST buniek. Sústredné receptívne polia buniek LCT pripomínajú polia gangliových buniek v sietnici, delia sa na polia so „zapnutým“ a „vypnutým“ stredom. Sú zobrazené odpovede bunky so „zapnutým“ stredom mačacieho LCT. Stĺpec nad signálom zobrazuje trvanie osvetlenia Centrálne a periférne zóny sa navzájom neutralizujú, takže difúzne osvetlenie celého receptívneho poľa dáva len slabé odpovede (dolný vstup), dokonca menej výrazné ako v gangliových bunkách sietnice.

Ryža. 4.2.26. Model ľavého bočného genikulárneho tela (po Wolffovi, 1951):

A- pohľady zozadu a zvnútra; b - zadný a vonkajší pohľad (/ - optický trakt; 2 - sedlo; 3 - vizuálne vyžarovanie; 4 - hlava; 5 - telo; 6 - isthmus)

Zastavme sa pri jeho anatomických vlastnostiach.

Jadro vonkajšieho geniculate tela je jedným z jadier thalamus opticus. Nachádza sa medzi ventroposteriolaterálnym jadrom optického talamu a vankúšikom optického talamu (obr. 4.2.27).