Úvod
Laboratórny workshop je určený pre vysokoškolákov študujúcich smer 260100 „Potravinárske výrobky z rastlinných materiálov“.
Zadania pre laboratórne triedy a pokyny na ich vykonávanie sú zostavené v súlade s aktuálnym programom a spĺňajú požiadavky Federálneho vzdelávacieho štandardu vyššieho odborného vzdelávania v oblasti školenia 260100 „Potravinárske výrobky z rastlinných surovín“ (kvalifikácia (stupeň) „ majster“). Cieľom laboratórnych cvičení je získať špeciálne poznatky o syntéze a izolácii látok z prírodných surovín používaných ako zvýrazňovače chuti, farby a vône v potravinárskom priemysle a oboznámiť sa s vlastnosťami štandardizácie a analýzy týchto zlúčenín. Pri vykonávaní laboratórnych prác musia študenti využívať poznatky získané štúdiom odborov ako „Chémia potravín“, „Analytická chémia“. Fyzikálno-chemické metódy analýzy", "Organická chémia", "Fyzikálna chémia".
Laboratórne práce vykonáva každý študent samostatne. Po ukončení práce musí študent vypracovať správu.
Práce vyžadujúce použitie vysoko prchavých a horľavých kvapalín (petroléter, etanol, chloroform a pod.) sa musia vykonávať v ťahu v leštenej nádobe.
Chuť je odpoveďou tela na molekulárne podnety. Všetky vyššie zvieratá majú samostatné reakcie na chuť a vôňu. U menej organizovaných zvierat, ako sú bezstavovce, je oddelenie chuti a vône menej jasné.
Existujú štyri hlavné typy chuti : kyslé, sladké, slané a horké.
K týmto štyrom hlavným druhom chutí, ktoré v 19. storočí opísal nemecký fyziológ Adolf Fick, sa nedávno oficiálne pridal aj piaty – chuť umami. Táto chuť je typická pre bielkovinové produkty: mäso, ryby a bujóny na ich základe; vytvára ho glutaman sodný. Medzi ďalšie typy chuti patrí kovová, kyslá atď.
Aromatické látky v potravinárskych výrobkoch podmienečne rozdelené do nasledujúcich skupín:
1. Glukoforové (sladké) látky– mono- a disacharidy, sacharín, glycerín a glycín.
Podľa glukoforovej teórie vnemu sú nositeľmi sladkosti glukoforové skupiny -CH 2 (OH); -CH(OH) a regulátormi sú auxoglukónové skupiny –CH-.
2. Kyslé látky– minerálne a organické kyseliny, kyslé soli – spôsobujú kyslú chuť v dôsledku prítomnosti vodíkových iónov. Výnimkou sú aminokyseliny ako glycín, ktorý má sladkú chuť a kyselina maslová a nitrosulfónová, ktoré majú horkú chuť.
3. Slané látky- chlórové soli s nízkou molekulovou hmotnosťou. Slaná chuť je určená prítomnosťou voľných iónov chlóru. Výnimkou sú soli, ktoré majú slano-kyslú chuť (KBr a pod.) a horkú chuť (KI, CaCl 2, MgCl 2 a pod.). Ich prímes v kuchynskej soli zhoršuje slanú chuť a dáva nepríjemné odtiene.
4. Horké látky– vyššie uvedené soli, glykozidy, éterické oleje, napríklad cibuľová zelenina, citrusové plody (naringín, hespiridín); alkaloidy (teobromín, kofeín). Horká chuť sa teda rovnako ako sladká chuť vyskytuje vtedy, keď na receptory pôsobia látky rôznych štruktúr. Horká chuť niektorých látok sa objavuje až v kombinácii s inými látkami. Príkladom je limonín, ktorý v kombinácii s kyselinou citrónovou získava horkú chuť, čo sa pozoruje pri mrazení a hnilobe citrusových plodov.
Na ovplyvnenie nervových zakončení vyvolávajúcich chuťové vnemy je potrebná určitá minimálna koncentrácia molekúl látky, tzv prah citlivosti na chuť.
Prahové hodnoty chuťovej citlivosti sa stanovujú striedavým nanášaním roztokov látok s rôznou chuťovou kvalitou na povrch jazyka (tabuľka 1). Za absolútny prah citlivosti sa považuje objavenie sa určitého chuťového vnemu, ktorý sa líši od chuti destilovanej vody. Chuť tej istej látky môže byť vnímaná odlišne v závislosti od jej koncentrácie v roztoku; napríklad pri nízkych koncentráciách chloridu sodného chutí sladko a pri vyšších koncentráciách slano. Maximálna schopnosť rozlišovať medzi koncentráciami roztokov tej istej látky, a teda najnižší diferenciálny prah chuťovej citlivosti, je charakteristický pre priemerný rozsah koncentrácií a pri vysokých koncentráciách látky sa diferenciálny prah zvyšuje.
Absolútne prahy citlivosti na chuť sa líšia individuálne, ale pre veľkú väčšinu ľudí je prah na zistenie látok s horkastou chuťou najnižší. Táto črta vnímania vznikla v procese evolúcie, prispieva k odmietnutiu jesť látky s horkou chuťou, medzi ktoré patria alkaloidy mnohých jedovatých rastlín. Chuťové prahy sa u tej istej osoby líšia v závislosti od jej potreby určitých látok; zvyšujú sa v dôsledku dlhodobého užívania látok s charakteristickou chuťou (napríklad sladkostí alebo slaných jedál) alebo fajčenia, konzumácie alkoholu, obarenia nápojov.
Citlivosť na chuť závisí od nasledujúcich faktorov:
1. Chemické zloženie slín. Sliny, ktoré rozpúšťajú potravu, sú komplexnou zmesou chemických zlúčenín obsahujúcich ako anorganické látky - chloridy, fosforečnany, sírany, uhličitany, tiokyanáty, tak organické zlúčeniny - bielkoviny a tráviace enzýmy. Po dlhšom oplachovaní jazyka destilovanou vodou, v dôsledku čoho sa chuťové poháriky zbavia slín, sa výrazne zníži prah citlivosti na soľ;
2. Chemická povaha zlúčeniny spôsobujúcej chuťový vnem a jej koncentrácia;
3. Od toho, čo osoba jedla, až po účinky tejto zlúčeniny;
4. Teploty spotrebovaného produktu: najnižšie prahové hodnoty citlivosti boli získané v rozmedzí 22 - 32°C.
5. Miesta a oblasti stimulovanej oblasti jazyka, čo je spôsobené zvláštnosťami distribúcie chuťových pohárikov. Špička jazyka je citlivejšia ako iné oblasti na sladkosti, strany jazyka na kyslé a slané a koreň jazyka na horkosť.
6. Vek: citlivosť na chuť u starších ľudí klesá, tendencia k zníženej citlivosti sa prejavuje okolo 60. roku života;
7. Individuálne vlastnosti človeka.
Tabuľka 1. - Absolútne prahy chuťovej citlivosti látok s charakteristickou chuťou
Potravinárske výrobky majú buď jednu chuť (cukor – sladká, jedlá soľ – slaná), alebo sa líšia kombináciou základných druhov chutí. V tomto prípade hovoria o harmonickej a neharmonickej kombinácii chuti. Sladké alebo slané chute sú teda harmonicky kombinované ako celok s kyslou alebo horkou. Napríklad sladko-kyslá chuť ovocia a niektorých cukrárskych výrobkov; horkosladká chuť čokolády; kyslo-slaná chuť nakladanej zeleniny; slano-horká chuť olív.
Kombinácie slaná-sladká a horko-kyslá sa považujú za neharmonické, tieto kombinácie sú vnímané ako dve rôzne chute, sú pre potravinárske výrobky neobvyklé, sú zriedkavé a vznikajú spravidla v dôsledku kazenia.
Rôzne druhy chutí, keď sa skombinujú, môžu sa navzájom zjemniť alebo zvýrazniť. Sladká chuť teda zjemňuje kyslú a horkú, kyslá zvýrazňuje slanú a horkú, adstringentná a štipľavá zvýrazňuje kyslú a horkú, ale zjemňuje sladké.
Pri súčasnom pôsobení rôznych chutí možno niekedy pozorovať vymiznutie najslabšej z nich, aj keď látka, ktorá to spôsobuje, je obsiahnutá v množstve presahujúcom prah vnímania. K vymiznutiu slabej chuti môžu prispieť aj ďalšie faktory, ktoré menia alebo kompenzujú chuť (stredné pH, šťavnatosť, obsah tuku atď.). Slaná, sladká a kyslá chuť sa ľahko vytratí.
Chuť väčšiny látok ešte nebola stanovená. Všeobecne sa uznáva, že mnohým proteínom, polysacharidom a tukom chýba chuť. Poznatky v tejto oblasti sú však stále neúplné. Nedávno boli teda objavené špecifické proteíny rastlinného pôvodu s vysokou chuťovou aktivitou. Dva z nich (monelín, thaumatín) majú intenzívne sladkú chuť a možno ich považovať za chuťové proteíny.
Okrem toho boli objavené látky, ktoré boli modifikátory chuti(látky, ktoré môžu meniť chuť), napríklad glykoproteín miraculín. Po miraculíne je kyselina vnímaná ako sladká látka (tento jav sa nazýva chuťová ilúzia). Predpokladá sa, že miraculín sa viaže na plazmatickú membránu. Kyselina mení konformáciu membrány a stimuluje jej sladkú škvrnu. Modifikátory sú obzvlášť zaujímavé pre potravinársky priemysel.
Typicky sa pri organoleptickom hodnotení potravinových produktov chuť týka vnemov vyplývajúcich z podráždenia chemoreceptorových buniek, hmatových a čuchových vnemov. Prvé súvisia s konzistenciou produktu alebo účinkom chemikálií na ústnu sliznicu. V tomto smere možno chuť charakterizovať takou koncepciou ako štipľavosť. Spôsobujú ho triesloviny, ktoré pôsobia na vnútorný povrch ústnej dutiny, výsledkom čoho je pocit tesnosti a sucha na povrchu. Ostrú, pálivú chuť pociťujeme v dôsledku popálenia sliznice, napríklad kapsaicín v korení, sinalbín v horčici.
Na charakterizáciu komplexu dojmov chuti, vône a dotyku počas distribúcie produktu v ústnej dutine, kvantitatívne a kvalitatívne, sa používa definícia - lahodnosť jedla.
Aromatické látky sú široko používané pri výrobe potravín, ich používanie je kontrolované orgánmi Štátneho sanitárneho a epidemiologického dozoru Ruskej federácie.
Laboratórne práce
Posúdenie citlivosti na chuť
Testovanie senzorickej citlivosti na rozpoznanie hlavných typov chutí sa vykonáva na modelových roztokoch chemicky čistých látok:
sladký – 1% roztok sacharózy
slaný - 0,4% roztok chloridu sodného
kyslý – 0,05% roztok kyseliny vínnej
horká – 0,5% roztok síranu horečnatého
Na prípravu roztoku použite destilovanú vodu upravenú aktívnym uhlím. Roztoky sa skladujú v bankách so zabrúsenými zátkami pri teplote 18-20 °C. 35 ml roztoku sa naleje do chuťových pohárov. Celkovo sa pripraví deväť vzoriek: dve poháre s ľubovoľnými tromi roztokmi a tri poháre so štvrtým roztokom. Testovaná osoba by nemala poznať poradie, v akom boli vzorky odovzdané. Medzi vzorkami si urobte 1-2 minúty prestávku a nezabudnite si vypláchnuť ústa čistou vodou. So siedmimi alebo viacerými správnymi odpoveďami sa skúšajúcemu kandidátov odporúča vykonať nasledujúce testovacie úlohy.
Na určenie prahovej citlivosti na základné chuťové vnemy je hodnotiteľ požiadaný, aby vyskúšal sériu roztokov so zvyšujúcou sa koncentráciou. Každá séria pozostáva z 12 riešení. Koncentrácia sa považuje za zistenú, ak sa testovaný roztok identifikuje v troch trojuholníkových porovnaniach. V každej trojici roztokov dva obsahujú vodu a jeden obsahuje skúmaný roztok. Podávajú sa v poradí, ktoré testovaný subjekt nepozná. Roztoky sa pripravia podľa tabuľky 2.
Tabuľka 2. - Roztoky použité na stanovenie prahovej citlivosti na chuť
| Číslo riešenia | Látka (g/l) | |||
| sacharóza | NaCl | vínna kyselina | MgS04 | |
| 1.0 | 0.1 | 0.05 | 1.0 | |
| 1.3 | 0.2 | 0.07 | 1.3 | |
| 1.7 | 0.3 | 0.1 | 1.7 | |
| 2.0 | 0.4 | 0.15 | 2.1 | |
| 2.7 | 0.5 | 0.20 | 2.7 | |
| 3.5 | 0.7 | 0.27 | 3.5 | |
| 4.5 | 1.0 | 0.35 | 5.5 | |
| 5.7 | 1.5 | 0.45 | 5.7 | |
| 7.3 | 2.0 | 0.6 | 7.3 | |
| 9.4 | 2.8 | 0.8 | 9.4 | |
| 12.0 | 4.0 | 1.00 | 12.0 |
Prahová citlivosť na hlavné typy chuti pre kandidátov na ochutnávačov by mala byť: pre sladkú chuť – 7 g/l sacharózy; pre slanú chuť – 1,5 g/l chloridu sodného; pre kyslú chuť – 0,5 g/l kyseliny vínnej; pre horkú chuť – 5,0 g/l síranu horečnatého.
Zhrnutie: vo vnímaní chuti sú štyri zložky: vnímanie sladkej, kyslej, slanej, horkej.
Chuťová citlivosť je citlivosť receptorov ústnej dutiny na chemické dráždidlá. Subjektívne sa prejavuje vo forme chuťových vnemov (horká, kyslá, sladká, slaná a ich komplexy). Pri striedaní množstva chemikálií môže dôjsť k chuťovému kontrastu (po slanej vode sa sladká zdá sladká). Holistický chuťový obraz vzniká vďaka interakcii chuťových, hmatových, teplotných a čuchových receptorov.
Citlivosť na rôzne chute sa líši. Človek je najcitlivejší na horkú chuť, ktorú možno vnímať v minimálnych koncentráciách. Je o niečo menej citlivý na kyslé a ešte menej na slané a sladké.
Absolútne prahy citlivosti na chuť.
Metódy stanovenia čuchovej citlivosti. Na stanovenie citlivosti na chuť použite očnú pipetu, pomocou ktorej sa na jazyk aplikujú kvapky: 1% roztok cukru, 0,0001% hydrochlorid chinínu, 0,1% chlorid sodný, 0,01% kyselina citrónová. Po každom teste si dôkladne vypláchnite ústa.
Citlivosť rôznych častí jazyka na chuťové podnety nie je rovnaká. Najcitlivejšie sú: na sladké - špička jazyka, na kyslé - okraje, na horké - koreň, na slané - špička a okraje.
Pri vnímaní zložitých chutí mozog nedokáže rozlíšiť lokalizáciu chuti: hoci je v strednej časti jazyka málo receptorov, chuť cíti celý jazyk.
Adaptácia. Po dostatočne dlhom pôsobení chuťového podnetu na chuťové poháriky dochádza vo vzťahu k nemu k adaptácii. Vyskytuje sa rýchlejšie vo vzťahu k sladkým a slaným látkam, pomalšie vo vzťahu ku kyslým a horkým. Ak sa teda správate slane, tak po 15 sekundách sa pocit intenzity tejto chuti začne vytrácať. Adaptačný čas závisí od stupňa koncentrácie stimulačného roztoku. Čím vyššia je koncentrácia, tým rýchlejšie nastáva adaptácia. Ak chcete obnoviť citlivosť na chuť, stačí si opláchnuť ústa čistou vodou, po ktorej sa citlivosť úplne obnoví.
Kontrastný efekt sa zisťuje v analyzátore chuti. Keď si zvyknete na sladké, slané chute sa vám budú zdať slanšie. Navyše po adaptácii na sacharózu, fruktózu a sacharín má čistá voda kyslú a horkú chuť a naopak, adaptácia na horké látky, ako je chinín alebo čierna káva, spôsobuje sladkú chuť vody. Ak sa prispôsobíte slanej chuti, potom sa vám tá istá čistá voda bude zdať kyslá alebo horká a po prispôsobení sa soliam kyslá, sladká a mierne horká a prispôsobenie sa kyslej, napríklad roztoku kyseliny citrónovej, bude zdať sladké. Najťažšie, čo sa dá v dôsledku tohto následného efektu dosiahnuť, je slaný pocit. Môže to byť spôsobené tým, že sliny už obsahujú soľ.
S vekom sa počet chuťových pohárikov znižuje a spolu s tým klesá aj citlivosť na chuť. Pitie alkoholu a fajčenie urýchľujú stratu chuti.
Čo sa týka vnímania chuti, existujú dôkazy o synestézii: chuť spolu s čuchom ovplyvňuje prahy citlivosti iných modalít. Môže sa napríklad zvýšiť zraková a sluchová ostrosť, ako aj zmeny v kožnej a proprioceptívnej citlivosti.
Obsah témy "Vestibulárna zmyslová sústava. Chuť. Chuťová citlivosť. Čuchová zmyslová sústava. Čuch (pachy). Klasifikácia pachov.":1. Vestibulárny zmyslový systém. Funkcia vestibulárneho systému. Vestibulárny aparát. Kostný labyrint. Membránový labyrint. Otolity.
2. Vlasové bunky. Vlastnosti receptorových buniek vestibulárneho aparátu. Stereocilia. Kinocilium.
3. Otolitický aparát. Otolitový orgán. Adekvátne stimuly pre receptory otolitových orgánov.
4. Polkruhové kanály. Adekvátne stimuly pre receptory polkruhových kanálikov.
5. Centrálna časť vestibulárneho systému. Vestibulárne jadrá. Kinetózy.
6. Ochutnajte. Citlivosť na chuť. Chuťový senzorický systém. Recepcia chuti. Čas ochutnať.
8. Centrálne oddelenie chuťového systému. Cesty citlivosti na chuť. Jadrá chuti.
9. Vnímanie chuti. Čuchový senzorický systém. Makromatika. Mikromatika.
10. Vôňa(y). Klasifikácia pachov. Stereochemická teória pachov.
Microvilli membrána chuťových buniek obsahuje špecifické oblasti (receptory) určené na viazanie chemických molekúl rozpustených v tekutom prostredí ústnej dutiny. Existujú štyri typy chuťových vnemov alebo štyri chuťové modality: sladká, kyslá, slaná a horká. Prísna závislosť medzi chemická povaha látky a chuťový vnem č: napríklad sladkú chuť majú nielen cukry, ale aj niektoré anorganické zlúčeniny (soli olova, soli berýlia) a najsladšou látkou je sacharín, ktorý telo nevstrebáva. Väčšina chuťových buniek je polymodálnych, čo znamená, že môžu reagovať na podnety zo všetkých štyroch chuťových modalít.
Pripája sa špecifické receptory molekuly sladkej chuti aktivujú systém druhých poslov adenylátcykláza - cyklický adenozínmonofosfát, ktoré uzatvárajú membránové kanály draselných iónov a tým dochádza k depolarizácii membrány receptorovej bunky. Látky s horkastou chuťou aktivujú jeden z dvoch systémov druhých poslov: 1) fosfolipázu C - inozitol-3-fosfát, čo vedie k uvoľneniu vápenatých iónov z intracelulárneho depotu s následným uvoľnením mediátora z receptorovej bunky; 2) špecifický G-proteín gastducín, ktorý reguluje intracelulárnu koncentráciu cAMP, ktorý riadi katiónové kanály membrány a tým určuje výskyt receptorového potenciálu. Pôsobenie molekúl, ktoré majú slanú chuť na receptory, je sprevádzané otvorením kontrolovaných sodíkových kanálov a depolarizáciou chuťovej bunky. Látky s kyslou chuťou uzatvárajú membránové kanály pre ióny draslíka, čo vedie k depolarizácii receptorovej bunky.
Veľkosť receptorového potenciálu závisí od kvalita chuti a chemická koncentrácia pôsobiace na bunku. Vznik receptorového potenciálu vedie k uvoľneniu mediátora chuťovou bunkou, pôsobiaceho cez synapsiu na aferentnom vlákne primárneho senzorického neurónu, v ktorom sa 40-50 ms od začiatku stimulu mení frekvencia účinku. potenciály sa zvyšujú. Nervové impulzy vznikajúce v aferentných vláknach sú vedené do jadier jednotlivých zväzkov medulla oblongata. S nárastom koncentrácie účinnej látky sa zvyšuje celkový počet reagujúcich senzorických vlákien v dôsledku zapojenia vysokoprahovej aferentácie do prenosu informácií z receptorov.
Citlivosť na chuť
Chuťové prahy sa zisťujú striedavým nanášaním roztokov látok s rôznymi chuťovými kvalitami na povrch jazyka (tabuľka 17.4). Za absolútny prah citlivosti sa považuje objavenie sa určitého chuťového vnemu, ktorý sa líši od chuti destilovanej vody. Ochutnajte tú istú látku možno vnímať odlišne v závislosti od jej koncentrácie v roztoku; napríklad pri nízkych koncentráciách chloridu sodného chutí sladko a pri vyšších koncentráciách slano. Maximálna schopnosť rozlišovať medzi koncentráciami roztokov tej istej látky, a teda najnižší diferenciálny prah chuťovej citlivosti, je charakteristický pre priemerný rozsah koncentrácií a pri vysokých koncentráciách látky sa diferenciálny prah zvyšuje.
Tabuľka 17.4. Absolútne prahové hodnoty pre vnímanie látok s charakteristickou chuťou
Absolútne prahy citlivosti na chuť sa individuálne líšia, ale prevažná väčšina ľudí má najnižší prah na identifikáciu látok s horkastou chuťou. Táto črta vnímania vznikla v evolúcii, prispieva k odmietnutiu jesť látky s horkou chuťou, medzi ktoré patria alkaloidy mnohých jedovatých rastlín. Chuťové prahy sa u jednej a tej istej osoby líšia v závislosti od jej potreby určitých látok sa zvyšujú v dôsledku dlhodobého užívania látok s charakteristickú chuť(napríklad sladkosti alebo slané jedlá) alebo fajčenie, pitie alkoholu, pálenie nápojov. Rôzne oblasti jazyka sa líšia chuťovou citlivosťou na rôzne látky, čo je spôsobené zvláštnosťami distribúcie chuťových pohárikov. Špička jazyka je citlivejšia ako iné oblasti na sladkosti, strany jazyka na kyslé a slané a koreň jazyka na horkosť. Chuťové vnemy sú vo väčšine prípadov multimodálne a sú založené nielen na selektívnej chemickej citlivosti buniek chuťových receptorov, ale aj na podráždení jedlom. termoreceptory a mechanoreceptory ústnej dutiny, ako aj vplyv prchavých zložiek potravy na čuchové receptory.
Chuť je vnem vyplývajúci z vplyvu živín na receptory umiestnené na povrchu jazyka a v sliznici ústnej dutiny. Chuť je kontaktný typ citlivosti a je multimodálne senzácia, t.j. komplexný súhrn vzruchov spôsobených podráždením súčasne chuťových, čuchových, ako aj hmatových, teplotných a bolestivých receptorov. Okrem toho sú v sliznici najskôr excitované hmatové receptory, o niečo neskôr - teplota a potom chuťové chemoreceptory.
Sliznica pokrývajúca ústnu časť jazyka tvorí malé výbežky nazývané papily. U ľudí existujú 3 typy papíl: filiformné, hubovité a ryhované, ktoré obsahujú chuťové chemoreceptory, volal chuťove poháriky alebo obličky. Pri skúmaní pod svetelným mikroskopom sa zistilo, že chuťové poháriky obsahujú podporné (podporné) bunky, medzi ktorými sa nachádzajú receptorové bunky. Podporné bunky sú zoskupené okolo plytkej priehlbiny, ktorá komunikuje s povrchom cez chuťový pór. Elektrónový mikroskop ukazuje, že apikálny povrch buniek chuťových receptorov je pokrytý mikroklkami. Medzi mikroklkami v chuťovej zásuvke sa nachádza elektróndenzná látka s vysokou fosfatázovou aktivitou a významným obsahom receptorového proteínu a glykoproteínov. Táto látka zohráva úlohu adsorbenta pre aromatické látky, ktoré padajú na povrch jazyka. Do každého chuťového pohárika vstupuje a rozvetvuje sa asi 50 aferentných nervových vlákien, ktoré vytvárajú synaptické kontakty so základnou membránou receptorových buniek. Jedna receptorová bunka môže mať zakončenia niekoľkých nervových vlákien a jedno vlákno káblového typu môže inervovať niekoľko chuťových pohárikov.
Medzi „primárne“ chuťové vnemy patria sladké, slané, horké a kyslé.Špička jazyka je najcitlivejšia na sladké, stredná časť - na kyslé, koreň - na horkú, bočné okraje - na slané a kyslé. Kyslá chuť je spojená s prítomnosťou protónov vodíka v látke. Zvyšné chuťové vnemy spravidla nemožno spájať s chemickou štruktúrou látky. Chuťové vnemy sú zvyčajne zmiešané, pretože stimul má komplexné zloženie a kombinuje niekoľko chuťových vlastností. Látky s výrazne odlišnou chemickou štruktúrou môžu mať podobnú chuť a optické izoméry tej istej látky môžu mať odlišnú chuť. Pocit chuti nastáva až vtedy, keď sa látka, ktorá príde do kontaktu s chuťovým pohárikom, rozpustí vo vode. Suchý cukor umiestnený na jazyku vysušenom filtračným papierom sa teda javí ako bez chuti.
V prirodzených podmienkach je chuťový vnem veľmi zložitý a závisí od kombinácie štyroch základných chuťových kvalít, ktoré vznikajú, keď sú chuťové poháriky podráždené - sladké, slané, horké a kyslé.
Špička je najcitlivejšia na sladké, koreň na trpký, okraj na kyslé a špička a okraj jazyka na slané. Oblasti citlivé na každý z týchto podnetov sa navzájom prekrývajú a akýkoľvek chuťový vnem môže byť vyvolaný z rôznych oblastí jazyka. V tomto prípade je však potrebné meniť koncentrácie roztokov. Pocit sladkosti z koreňa jazyka sa teda vyskytuje vo vyšších koncentráciách ako z jeho špičky (obr. 10).
Obrázok Chuťové zóny jazyka
Teória chuti.
Zdá sa, že každá chuťová bunka je schopná reagovať na viaceré chuťové podnety. Preto sa predpokladá, že rozlišovanie chuti je založené na rozpoznávaní zložitých reakcií veľkého počtu citlivých buniek.
Bunka chuťového receptora patrí k sekundárnym senzorickým receptorom, je excitovaný v dôsledku interakcie molekúl špecifickej chuťovej látky s molekulami proteínového receptora lokalizovanými v membráne mikroklkov chuťovej bunky. V tomto prípade molekula receptora mení svoju štruktúru, dochádza k jej konformačnej premene, čo vedie k zmene iónovej permeability bunkovej membrány a rozvoju depolarizácie, ktorá je tzv. receptorový potenciál(RP). RP sa šíri elektrotonicky do synaptickej oblasti bunky. Ďalšie procesy sa vyvíjajú v rovnakom poradí ako v akejkoľvek synapsii. V presynaptickej membráne sa aktivujú napäťovo riadené vápnikové kanály, cez ktoré vstupujú do bunky vápnikové ióny. Pod vplyvom prichádzajúceho vápnika sa synaptické vezikuly spájajú s presynaptickou membránou a mediátor (serotonín alebo norepinefrín) sa uvoľňuje do synaptickej štrbiny. Pôsobenie transmitera na postsynaptickú membránu, ktorú predstavuje plazmatická membrána senzitívneho nervového vlákna, spôsobuje vznik šíriaceho sa akčného potenciálu pozdĺž aferentných vlákien (obrázok 9).
Obrázok Mechanizmus excitácie buniek chuťových receptorov
Nervové vlákna citlivé na chuť nemajú výraznú špecifickosť voči podráždeniu jednou alebo druhou chemickou látkou. Všetky receptory inervované jedným vláknom však majú rovnaké spektrum chuťovej citlivosti. Frekvencia výboja v jednotlivých vláknach závisí od koncentrácie a kvality stimulu. Typicky sa frekvencia výboja zvyšuje počas prvých 50 ms a potom klesá a zostáva konštantná, kým stimul pôsobí (prispôsobenie receptora).
Cesty citlivosti na chuť. Aferentné vlákna z chuťových pohárikov sú spolu s vláknami z buniek bolestivých, hmatových a teplotných receptorov jazyka súčasťou tvárový a glosofaryngeálny kraniálnych nervov a smerujú do jadra jediného fascikula medulla oblongata, kde sa nachádzajú neuróny druhého rádu. Axóny týchto neurónov sa po čiastočnom prekrížení ako súčasť mediálneho lemnisku približujú k ventrálnym jadrám talamu. Ďalej chuťová dráha ide do mozgovej kôry a končí v laterálnej časti postcentrálneho gyru.
Poruchy chuti sa môže prejaviť stratou citlivosti na chuť - ageúzia, redukcie - hypogeúzia, propagácie - hypergeúzia, zvrátenosti - parageúzia. Okrem toho existujú poruchy presnej analýzy chuťových látok - dysgeúzia a dokonca aj chuťové halucinácie.
Citlivosť analyzátora chuti sa študuje stanovením prah vnímania chuti, ako aj spôsob stanovenia funkčnej lability chuťových pohárikov (podľa P.G. Snyakina). Pomocou tejto metódy sa zistilo, že počet fungujúcich chuťových pohárikov na jazyku nie je konštantný, neustále sa mení. Najväčší počet z nich funguje nalačno, t.j. keď je motivácia hladu silná. Po jedle sa počet fungujúcich papíl znižuje. Táto reakcia chuťových pohárikov je výsledkom reflex vplyvy zo žalúdka, ktoré vznikajú pri jeho podráždení jedlom. Tento jav sa nazýva gastrolingválny reflex, kde chuťové poháriky pôsobia ako efektory. Aktivita chuťového receptorového aparátu je teda ovplyvnená závažnosťou biologickej motivácie hladu.
Hlavné charakteristiky analyzátora chuti. Jednou z najdôležitejších charakteristík zmyslového systému je absolútny prah citlivosť, t.j. minimálna koncentrácia chemickej látky, ktorá v človeku vyvoláva chuťový vnem. Pre rôzne látky je to rôzne. Takže pre cukor je minimálny prah 0,01 M, pre stolovú soľ - 0,05 M, pre kyselinu chlorovodíkovú - 0,0007 M, pre hydrochlorid chinínu - 0,0000001 M roztok.
Prahové hodnoty citlivosti na chuť sa líšia od človeka k človeku. Okrem toho je možné selektívne zvyšovať absolútny prah pre jednotlivé látky až do úplnej „chutovej slepoty“. Rozdiely v chuťových prahoch sú typické nielen pre rôznych ľudí, ale aj pre tú istú osobu v rôznych stavoch (choroba, tehotenstvo, únava atď.).
Výskum má určitú hodnotu diferenciálne prahy , kedy sa pri prechode z jednej koncentrácie na druhú zisťuje veľkosť minimálneho vnímateľného rozdielu vo vnímaní toho istého chuťového podnetu. Ukázalo sa, že diferenciálny prah klesá pri prechode zo slabých na silnejšie koncentrácie a v medziach priemerných koncentrácií sa pozoruje zvýšenie diskriminačnej citlivosti. Pri prechode do silných koncentrácií opäť klesá. Takže 20% roztok cukru je čo najsladší, 10% roztok kuchynskej soli je čo najslanejší, 0,2% roztok kyseliny chlorovodíkovej je čo najkyslejší a 0,1% roztok chinínhydrochloridu je čo najviac horký. ako sa dá.
Ochorenia ústnej sliznice, ktoré ovplyvňujú jej receptorové štruktúry, a choroby gastrointestinálneho traktu spôsobujú stratu chuti.
Okrem citlivosti na chuť zahŕňa somatosenzorický analyzátor ústnej dutiny hmatovú citlivosť, citlivosť na teplotu a bolesť. Študovať hmatová citlivosť(dotykové a tlakové receptory – Meissnerove telieska, Merkelove disky a voľné nervové zakončenia) vykazovali nerovnomerné rozloženie receptorov v rôznych častiach maxilofaciálnej oblasti. Špička jazyka a červený okraj pier sú najcitlivejšie. Horná pera je citlivejšia ako spodná. Sliznica tvrdého podnebia má pomerne vysokú citlivosť, najmenej citlivý je slizničný povrch vonkajšieho (vestibulárneho) povrchu ďasien. Štúdium hmatového vnímania v oblastiach, ktoré sú pokryté zubnými protézami a sú takzvaným protetickým lôžkom, je veľmi dôležité a umožňuje nám identifikovať individuálne charakteristiky adaptácie na zubné protézy u zubných pacientov.
Vnímanie teploty realizované receptormi tepla (Ruffiniho telieska), chladu (Krauseho banky) a voľných nervových zakončení. Teplotná citlivosť sa postupne zvyšuje od prednej k zadnej časti ústnej dutiny a naopak chladová. Sliznica líc je málo citlivá na chlad a ešte menej na teplo. Vnímanie tepla v strede tvrdého podnebia úplne chýba a stredná časť zadnej časti jazyka nevníma ani chlad, ani tepelné vplyvy. Špička jazyka a červený okraj pier sú veľmi citlivé na teplotné podráždenie, pretože tieto oblasti sú pri jedení podráždené ako prvé a zuby sú citlivé na chlad aj teplo. Prah citlivosti na chlad pre rezáky je priemerná teplota 20 stupňov, pre ostatné zuby 13 stupňov. Prah tepelnej citlivosti pre rezáky je teplota 52 stupňov, pre ostatné zuby 60-67 stupňov. Ak teplotné podráždenie spôsobuje v zube primerané pocity, znamená to, že na zubnej dreni nie je žiadna patológia. Na štúdium teplotnej citlivosti zubov vyplachujte vodou s vysokou a nízkou teplotou alebo použite vatový tampón namočený v éteri, ktorý sa rýchlo odparí a zub ochladí. Pri kaze je tepelné podráždenie sprevádzané bolesťou. Zub bez dužiny na takéto podnety nereaguje.
Teplota ústnej sliznice je daná množstvom faktorov: teplotou a vlhkosťou vonkajšieho prostredia, intenzitou bunkového metabolizmu, anatomickými a fyziologickými vlastnosťami tkanív a stavom ich cievnej siete. Ten závisí od počtu kapilár a stupňa ich plnenia, ako aj od rýchlosti pohybu krvi v arteriolách. Tieto okolnosti vysvetľujú rozdielnu topografiu teplotných indikátorov ústnej dutiny.
Teplota ústnej sliznice závisí aj od odparovania slín z povrchu sliznice, napríklad pri dýchaní ústami. Ide o jeden z mechanizmov prenosu tepla, ktorý zabezpečuje udržiavanie teplotnej homeostázy v tele. Funkčný termoregulačný systém navyše zahŕňa pôsobenie slín a sliznice ústnej dutiny, čím sa vyrovnáva teplota potravy.
Zistilo sa, že každá oblasť sliznice má určitú teplotu. Priemerná teplota kože spodnej pery je 33,1 °C a hornej pery 33,9 °C; v oblasti okraja kože a červeného okraja pier sa teplota znižuje. Teplota ústnej sliznice sa zvyšuje kaudálnym smerom. Teplota tvrdého podnebia je vyššia v distálnych častiach a ďaleko od strednej čiary.
Teplota zubov tiež kolíše v rôznych častiach s určitým vzorom: na reznej hrane a žuvacej ploche je teplota nižšia (30,4-30,5 o C) ako v krčnej oblasti (30,9 o C). Pri vyšetrovaní zubov hornej aj dolnej čeľuste sa zistila tendencia k postupnému zvyšovaniu teploty vo všetkých oblastiach korunky v smere od centrálnych rezákov k veľkým molárom.
Štúdium teploty orgánov a tkanív maxilofaciálnej oblasti sa môže uskutočniť pomocou metódy kontaktná elektrotermometria a metóda termovízie umožňuje študovať teplotu na diaľku. Tieto štúdie majú na klinike určitý význam, pretože porušenie termometrických ukazovateľov môže naznačovať zmeny trofizmu tkaniva a zápalových procesov v ústnej dutine. Pri predpisovaní liečby teplom alebo chladom je potrebné vziať do úvahy počiatočnú teplotu ústnej sliznice a kože maxilofaciálnej oblasti. Napríklad pri poškodení lícneho nervu v zodpovedajúcich inervačných zónach na tvári môže dôjsť k poklesu teploty o 8-10 o C. Predpisovanie konvenčných termálnych procedúr môže v takýchto prípadoch vyvolať pocit tepelnej nepohody, až bolesti.
Zubná termometria zohráva obrovskú úlohu vo vývoji racionálnych metód preparácie zubov v režime, v ktorom by bola tepelná trauma skloviny, dentínu a zubnej drene minimálna. Zubný lekár si musí pamätať, že keď sa vytvorí kazivá dutina alebo sa zub pripravuje na korunku, jeho tkanivá sa zahrievajú v dôsledku odporu (trenia) aktívneho rezacieho (brúsneho) nástroja. Zvýšenie teploty zuba nad 45 o C môže spôsobiť popálenie skloviny a dentínu a viesť k tepelnému poškodeniu zubnej drene. Aby sa predišlo týmto javom, je potrebné starostlivo vyberať nástroje, berúc do úvahy veľkosť a tvar strán a pitevných diskov, rýchlosť ich rotácie, ako aj materiály, z ktorých sú vyrobené. Okrem toho treba prísne dodržiavať prevádzkové hodiny. Dôležitými podmienkami sú prerušovaná príprava a použitie vysokorýchlostných vŕtačiek. Zároveň sa výrazne urýchli operácia brúsenia tvrdých tkanív, zníži sa tlak a vibrácie rezného nástroja a pri dostatočnom chladení sa zabráni popáleniu zubného tkaniva. Osobitný význam sa prikladá druhu chladenia, prevádzkyschopnosti chladiaceho systému a správnemu smerovaniu prúdu vody k miestu kontaktu rezného nástroja s tvrdými tkanivami zuba.
Pri konzumácii potravy môže byť ústna sliznica vystavená teplotným vplyvom, ktoré sa výrazne líšia od telesnej teploty. Studené jedlá alebo nápoje zriedkavo spôsobujú poškodenie sliznice, pretože skonzumované množstvo je zvyčajne malé a v ústach zostávajú krátko. Ochladzovanie ovplyvňuje prekrvenie sliznice nasledovným spôsobom: najprv vzniká cievny spazmus, pri prehlbovaní ochladzovania sa zintenzívňuje a mikrocirkulácia sa takmer úplne zastaví. Prudké ochladenie, napríklad chlóretylom, neničí tkanivá a po odznení jeho účinku sa ich funkcia obnoví. Pod vplyvom tepla vzniká v sliznici hyperémia, po ktorej nasleduje opuch okolitých tkanív. Horúci riad, dentálne nástroje zahrievané počas práce a iné horúce predmety, ktoré sa dostanú do úst, môžu spôsobiť obmedzenú nekrózu sliznice. Na mieste popálenia sa objaví bublina, ktorá sa čoskoro otvorí s tvorbou erózie.
Citlivosť na bolesť. Receptory bolesti predstavujú voľné, nezapuzdrené nervové zakončenia, ktoré majú rôzny tvar (vlasy, špirály, platničky atď.). Najpodrobnejšie bola študovaná citlivosť na bolesť sliznice alveolárnych výbežkov a tvrdého podnebia, t.j. oblasti protetického lôžka. Najväčšiu citlivosť na bolesť má oblasť sliznice na vestibulárnom povrchu dolnej čeľuste v oblasti bočných rezákov. Na vnútornom povrchu líca je úzka oblasť bez citlivosti na bolesť. Najväčší počet receptorov bolesti sa nachádza v zube. Takže na 1 cm 2 dentínu je od 15 do 30 tisíc receptorov bolesti, na hranici skloviny a dentínu ich počet dosahuje 75 tisíc a na 1 cm 2 kože nie je viac ako 200 receptorov bolesti. Podráždenie receptorov bolesti buničiny spôsobuje mimoriadne silný pocit bolesti. Dokonca aj ľahký dotyk spôsobuje akútnu bolesť. Preto je bolesť zubov jednou z najťažších bolestí. Bolesť zubov nastáva, keď je zub poškodený patologickým procesom. Zubné ošetrenie zastaví proces a bolesť zmizne. Ale samotná liečba je mimoriadne bolestivý proces. Pri získavaní zubnej protetiky si niekedy musíte pripraviť zdravý zub, čo môže viesť aj k bolestiam. Bolesť je lokalizovaná hlavne v oblasti chorého zuba, ale môže vyžarovať do očnej gule, čelnej, temporálnej a okcipitálnej oblasti hlavy. Ak je chorých niekoľko zubov, môže sa objaviť difúzna bolesť hlavy. V mechanizme vzniku bolestí hlavy odontogénneho pôvodu zohráva úlohu podráždenie zmyslových zakončení druhej a tretej vetvy trojklaného nervu a ganglií autonómnych nervov. Bolestivé pocity sa vyskytujú počas zápalových procesov lokalizovaných v ústnej dutine: stomatitída, glositída, javy galvanizmu (g alvanický syndróm– tvorba elektrického prúdu v ústnej dutine. Dôvod Galvanizmus je prítomnosť rôznych kovov v ústnej dutine. Na výrobu zubných protéz sa používajú rôzne kovy a zliatiny: kobalt-chróm, zliatiny striebra-paládia, nehrdzavejúca oceľ, zliatiny na báze zlata, platiny atď. Medzi ktoré patria kovy: chróm, nikel, železo, titán, mangán, molybdén, kremík , kobalt , paládium, zinok, striebro, zlato atď. Ak sú v ústnej dutine kovové zliatiny s rôznym potenciálom, vznikajú galvanické prúdy. Sliny zohrávajú úlohu elektrolytu. Galvanizmus sa prejavuje nasledujúce príznaky: kovová chuť v ústach, pocit kyslosti, zvrátenie chuti, pálenie jazyka. Môže sa objaviť podráždenosť, bolesti hlavy, celková slabosť, sucho v ústach.). Bolesť tváre spôsobená poškodením nervov tváre a čeľustí sa nazýva prozopalgia(prosopon - tvár, algos - bolesť, gréčtina) Ak sú výsledkom poškodenia zmyslových nervov, potom sa nazývajú stomalgia, ak je vegetatívna - potom sympatalgia.
CHUŤ A VÔŇ
X. Altner, I. Beck
13.1. Charakteristika chemických vnemov
Vnemy chuti a vône sú spôsobené selektívnou a vysoko citlivou reakciou špecializovaných zmyslových buniek na prítomnosť molekúl určitých zlúčenín. V širšom zmysle sú špecifické reakcie na chemikálie, ako sú hormóny alebo neurotransmitery, charakteristické pre mnohé bunky a tkanivá. Chuťové a čuchové senzorické bunky však fungujú ako exteroceptory; ich reakcie poskytujú dôležité informácie o vonkajších podnetoch, spracovávaných špeciálnymi oblasťami mozgu, ktoré sú zodpovedné za zodpovedajúce vnemy. Ďalšie chemoreceptorové bunky slúžia ako interoceptory, určujúce napríklad hladinu CO 2 (časť 21.6).
Chuť a vôňu možno charakterizovať a rozlíšiť na základe morfologických a fyziologických kritérií. Rozdiely medzi týmito dvoma typmi vnemov sú najzreteľnejšie pri porovnaní typov (kvalít) podnetov, ktoré sú pre ne adekvátne (tabuľka 13.1). Ostatné charakteristiky, ako je citlivosť na podnety alebo ich fyzický stav, hoci vo všeobecnosti nie sú rovnaké, sa môžu tiež prekrývať.
Chuť a čuch majú v porovnaní s ostatnými zmyslami výrazne vyššiu adaptabilitu (porov. obr. 8.5). Pri dlhšom vystavení stimulu je excitácia v aferentných dráhach zreteľne oslabená a vnímanie je zodpovedajúcim spôsobom oslabené; napríklad veľmi rýchlo v prostredí aj so silným zápachom prestaneme cítiť. Rovnako charakteristická pre chemické vnemy je vysoká citlivosť na určité podnety. Zároveň je rozsah rozlíšiteľných intenzít stimulácie relatívne malý (1:500) a prah diskriminácie je vysoký. Exponent v Stevensovej mocninovej funkciiψ = k(φ - φо)arovná 0,4–0,6 pre zápach a asi 1 pre chuťové podnety (porovnaj obr. 8.14).
Primárne procesy a chemická špecifickosť .
Prvým dejom pri stimulácii chemoreceptorov je podľa moderných koncepcií chemická interakcia založená na slabej väzbe adekvátnej molekuly na receptorový proteín. Proteíny s enzymatickými vlastnosťami, substrát
ktorých špecificita a kinetické vlastnosti sú rovnaké ako vlastnosti samotných receptorov. Následné udalosti vedúce k elektrickej odozve bunkovej membrány nie sú známe. Každá receptorová bunka reaguje vysoko selektívne na špecifickú skupinu látok. Najmenšie zmeny v štruktúre molekuly môžu zmeniť spôsob, akým je molekula vnímaná, alebo z nej urobiť nevhodný stimul. Stimulačná sila zlúčeniny pravdepodobne najvýraznejšie závisí od jej veľkosti (t.j. dĺžky reťazca) a vnútornej distribúcie elektrických nábojov (t.j. usporiadania funkčných skupín). Skutočnosť, že v mnohých prípadoch molekuly látok, ktoré sa veľmi líšia chemickou štruktúrou, spôsobujú rovnaké čuchové vnemy, však doteraz nebola vysvetlená. Napríklad tri látky uvedené nižšie, napriek ich štrukturálnym rozdielom, majú rovnaký pižmový zápach (pozri nižšie). Repa v).
Bolo navrhnuté, že chemoreceptory obsahujú receptorové centrá,špecifické pre určité skupiny látok. Tento názor potvrdzujú prípady čiastočnej anosmie, t.j. necitlivosti na pach určitých veľmi podobných chemických zlúčenín. Selektívny účinok niektorých liekov na chuťový orgán možno interpretovať podobným spôsobom. Aplikácia gymnemátu draselného (látka izolovaná z indickej rastliny) na jazykGymnema silvestre) vedie k strate iba vnímania sladkosti – cukor spôsobuje v ústach krupicu. Proteín obsiahnutý v plodoch západoafrickej rastlinySynsepalium dulcificum, mení kyslú chuť na sladkú, takže citrón je vnímaný ako pomaranč (pozri. Kurihara V). Aplikácia kokaínu na jazyk spôsobuje sekvenčnú stratu všetkých štyroch typov chuťových vnemov: horkú, sladkú, slanú a nakoniec kyslú.
Tabuľka 13.1.Klasifikácia a charakteristika chemických pocitov
|
Ochutnajte |
Vôňa |
|
|
Receptory |
Sekundárne zmyslové bunky |
Primárne senzorické bunky; promócie |
|
Lokalizácia receptora |
Jazyk |
V, IX a X hlavové nervy, nos a hltan |
|
Aferentné hlavové nervy |
VII, IX |
I, V, IX, X |
|
Úrovne synaptického prepínania v centrálnom nervovom systéme |
1. Medulla oblongata 2.Ventrálny talamus 3. Cortex (postcentrálny gyrus) C spojenie s hypotalamom |
1. Čuchová žiarovka 2. Telencephalon (prepiriformná kôra) Spojenie s limbickým systémom a hypotalamom |
|
Adekvátne stimuly |
Molekuly organických a anorganických látok, najmä neprchavých. Zdroj podnetov – v blízkosti receptorov alebo v priamom kontakte s nimi |
Takmer výlučne molekuly organických prchavých látok v plynnej fáze, rozpúšťajúce sa len v blízkosti receptora. Zdroj podnetov býva odstránený |
|
Množstvo kvalitatívne rozlíšiteľných podnetov |
Málo (4 hlavné) |
Veľmi veľké (tisíce) zle definovaných vlastností |
|
Absolútna citlivosť |
Relatívne nízka (Najmenej 10 16 molekúl v 1 ml roztoku) |
Veľmi vysoká pre niektoré látky (10 7 molekúl, u zvierat – až 10 2 – 10 3 molekúl na 1 ml vzduchu) |
|
Biologické vlastnosti |
Kontaktný pocit. Používa sa na hodnotenie kvality potravy, reguláciu jej konzumácie a trávenia (slinné reflexy) |
Vzdialený pocit. Používa sa na hygienické hodnotenie prostredia a potravín; u zvierat – na hľadanie potravy, komunikáciu a sexuálne správanie. Zahŕňa silnú emocionálnu zložku |
U dospelých senzorické chuťové bunky nachádza sa na povrchu jazyka. Spolu s podpornými bunkami tvoria skupiny po 40–60 v epiteli jeho papíl. prvky – chuťové poháriky(obr. 13.1). Veľké papily obklopené hrebeňom na báze jazyka obsahujú až 200 chuťových pohárikov; v menších hríbovitých a listovitých papilách na jej prednej a bočnej ploche je ich len niekoľko. Celkovo má dospelý človek niekoľko tisíc chuťových pohárikov. žľazy, umiestnené medzi papilami, vylučujú tekutinu, ktorá obmýva chuťové poháriky. Vznikajú distálne časti receptorových (zmyslových) buniek, citlivé na stimuláciu mikroklky, výstupom do spoločnej komôrky, ktorá komunikuje s vonkajším prostredím cez pór na povrchu papily (obr. 13.1). Stimulačné molekuly difundujú cez tento pór a dosahujú chuťové bunky (receptory).
Podobne ako iné sekundárne senzorické bunky, aj chuťové bunky generujú pri stimulácii receptorový potenciál. Táto excitácia sa prenáša synapticky aferentné vlákna
Ryža. 13.1.Schéma chuťového pohárika zapusteného do papily jazyka; zobrazujúce bazálne, senzorické, podporné bunky a aferentné vlákna zodpovedajúceho hlavového nervu
hlavové nervy, ktoré ho vedú do mozgu vo forme impulzov. Tento proces zahŕňa: chorda tympani je vetva tvárového nervu(VII), inervujúce predné a bočné časti jazyka a glossofaryngeálny nerv(IX), inervujúce jeho zadnú časť (obr. 13.2). Každé aferentné vlákno, ktoré sa rozvetvuje, dostáva signály z receptorov rôznych chuťových pohárikov.
Ryža. 13.2.Schéma ľudského jazyka. Jeho inervácia rôznymi hlavovými nervami je zvýraznená sfarbením; Sú načrtnuté oblasti rozšírenia rôznych typov papíl (1 – hríbovité, 2 – obkolesené hrebeňom, 3 – listovité). Lokalizácia zón vnímania určitých chuťových kvalít je znázornená ikonami
Sú vymenenéchuťové bunky veľmi rýchlo; Životnosť každého z nich je len asi 10 dní, potom sa z bazálnej bunky vytvorí nový receptor. Komunikáciu s aferentnými vláknami nadväzuje tak, že sa ich špecifickosť nemení. Mechanizmus, ktorý zabezpečuje túto interakciu, stále nie je jasný (pozri obr. Oakley v).
Reakcie buniek vo vláknach . Slobodný chuťová bunka vo väčšine prípadov reaguje na látky reprezentujúce rôzne chuťové kvality, pričom je nimi depolarizovaný alebo hyperpolarizovaný (obr. 13.3). Amplitúda receptorového potenciálu sa zvyšuje s koncentráciou stimulujúcej látky. Typ a amplitúdu odozvy ovplyvňuje aj prostredie (obr. 13.4).
Generátorový potenciál spôsobuje zodpovedajúcu úroveň excitácie aferentných vlákien, čím vzniká reakcia nazývaná „chuťový profil“ (obr. 13.5). Ich impulz závisí od reakcie receptorov nasledovne: depolarizácia receptorov má excitačný účinok, hyperpolarizácia má inhibičný účinok.
Mnohé vlákna IX páru hlavových nervov reagujú obzvlášť silno na látky s horkou chuťou. Vlákna páru VII sú silnejšie vzrušené pôsobením slaného, sladkého a kyslého: niektoré z nich reagujú silnejšie na cukor ako na soľ, iné na soľ ako na cukor atď. Tieto chuťovo špecifické vlastnosti
Ryža. 13.3.Intracelulárne záznamy receptorových potenciálov dvoch chuťových buniek (a, b) jazyka potkana. Stimuly: 0,5 mol/l NaCl; 0,02 mol/l hydrochloridu chinínu; 0,01 mol/l HCI a 0,5 mol/l sacharózy. Zobrazuje sa trvanie každého stimulu horizontálny segment(Od Sato, Beidler s úpravami)
Ryža. 13.4. Vplyv prostredia na tvar a amplitúdu intracelulárnych záznamov receptorového potenciálu jedinej chuťovej bunky jazyka potkana stimulovanej 0,02 mol/l hydrochloridu chinínu. Prostredie: a – 41,4 mmol/l NaCl; b – destilovaná voda (podľa Sato, Beidler s úpravami)
Ryža. 13.5.Reakcie dvoch jednotlivých vlákien chorda tympani potkana na rôzne látky: 0,1 mol/l NaCl;
0,5 mol/l sacharózy; 0,01 n. HCl; 0,02 mol/l chinín hydrochlorid (modifikovaný)
rôzne skupiny aferentov poskytujú informácie o kvalite chuti, tie. forma stimulujúcej molekuly a všeobecná úroveň excitácie určitej populácie z nich je o intenzita stimulu, teda o koncentrácii danej látky.
Centrálne neuróny. Chuťové vlákna VII a IX párov hlavových nervov končia vnútri alebo v tesnej blízkosti jadrá osamelého traktu ( nucleus solitarius ) medulla oblongata. Toto jadro je spojené cez mediálny lemniscus (mediálny lemniscus). talamus v jeho oblasti ventrálne posteromediálne jadro. Axóny neurónov tretieho rádu prechádzajú cez vnútornú kapsulu a končia v postcentrálny gyrusmozgová kôra. IN V dôsledku spracovania informácií na vyššie uvedených úrovniach sa zvyšuje počet neurónov s vysoko špecifickou chuťovou citlivosťou. Množstvo kortikálnych buniek reaguje len na látky s jednou chuťovou kvalitou. Umiestnenie takýchto neurónov naznačuje vysoký stupeň priestorovej organizácie zmyslu chuti. Ostatné bunky v týchto centrách reagujú nielen na chuť, ale aj na teplotu a mechanické dráždenie jazyka.
Chuťové vlastnosti . Osoba rozlišuje štyri hlavné chuťové vlastnosti: sladké, kyslé, horké a slané, ktoré sú celkom dobre charakterizované svojimi typickými látkami (tab. 13.2). Chuť sladkého sa spája hlavne s prírodnými sacharidmi ako je sacharóza a glukóza; chlorid sodný - slaný; iné soli, napr. KCI , sú vnímané ako slané a horké zároveň. Takéto zmiešané pocity sú charakteristické pre mnohé prirodzené chuťové podnety a zodpovedajú povahe ich zložiek. Napríklad pomaranč je sladkokyslý a grapefruit
Tabuľka 13.2.Látky s charakteristickou chuťou a účinnosť ich účinkov na človeka ( Pfaffmann v )
|
Kvalita |
Látka |
Prah vnímania, mol/l |
|
Gorkoe |
Chinín sulfát |
0,000008 |
|
Nikotín |
0,000016 |
|
|
Kyslé |
Kyselina chlorovodíková |
0,0009 |
|
Kyselina citrónová |
0,0023 |
|
|
Sladké |
Sacharóza |
0,01 |
|
Glukóza |
0,08 |
|
|
Sacharín |
0,000023 |
|
|
Slaný |
NaCI |
0,01 |
|
CaCI 2 |
0,01 |
kyslo-sladko-horký. Kyseliny chutia kyslo; mnohé rastlinné alkaloidy sú horké.
Na povrchu jazyka je možné rozlíšiť zóny špecifickej citlivosti. Horkú chuť vnímame hlavne základ Jazyk; ovplyvňujú to iné chuťové vlastnosti bočné plochy A tip, Navyše sa tieto zóny prekrývajú (obr. 13.2).
Medzi chemické vlastnosti látky a ich chuť neexistuje žiadna vzájomná korelácia. Napríklad nielen cukor, ale aj olovnaté soli sú sladké a najsladšiu chuť majú umelé náhrady cukru, ako je sacharín. navyše vnímaná kvalita podstata závisí od jej koncentrácie. Kuchynská soľ chutí sladko v nízkych koncentráciách a čisto slanou sa stáva až po zvýšení koncentrácie. Citlivosť na horké látky je výrazne vyššia. Keďže sú často jedovaté, táto vlastnosť nás varuje pred nebezpečenstvom, aj keď je ich koncentrácia vo vode alebo potrave veľmi nízka. Silné horké dráždidlá ľahko spôsobujú vracanie alebo nalieha na ňu.Emocionálne zložky chuťové vnemy sa značne líšia v závislosti od stavu tela. Napríklad osoba s nedostatkom soli považuje chuť za prijateľnú, aj keď je jej koncentrácia v jedle taká vysoká, že normálny človek by jedlo odmietol.
Chuťové vnemy sú zjavne veľmi podobné u všetkých cicavcov. Behaviorálne experimenty ukázali, že rôzne zvieratá majú rovnaké chuťové vlastnosti ako ľudia. Zaznamenávanie aktivity jednotlivých nervových vlákien však odhalilo aj niektoré schopnosti, ktoré ľuďom chýbajú. Napríklad sa našli mačky "vodné vlákna" buď reaguje iba na stimuláciu vodou, alebo vykazuje chuťový profil, ktorý zahŕňa vodu medzi účinné stimuly (pozri Sato v ).
Biologický význam . Biologická úloha chuťových vnemov nie je len kontrola požívateľnosti potravín(viď vyššie); ovplyvňujú aj proces trávenia. Prepojenia s vegetatívnymi eferentmi umožňujú chuťovým vnemom ovplyvňovať sekréciu tráviacich žliaz, a to nielen jej intenzitou, ale aj zložením, v závislosti napríklad od toho, či v potravinách prevládajú sladké alebo slané látky.
S vekomschopnosť rozlišovať chuť je znížená. Spôsobuje to aj konzumácia biologicky aktívnych látok ako kofeín a silné fajčenie.
Povrch nosovej sliznice sa zväčšuje v dôsledku nosových turbinátov, hrebeňov, vyčnievajúcich zo strán do lúmenu nosnej dutiny. Čuchová oblasť obsahuje väčšinu zmyslových buniek,
Ryža. 13.6.Schéma dutín ľudského nazofaryngu (sagitálny rez). Čuchová oblasť je ohraničená hornou a strednou lastúrou. Sú znázornené oblasti inervované trigeminálnym (V), glosofaryngeálnym (IX) a vagusovým (X) nervom.
tu obmedzená hornou nosovou lastúrou, hoci stredná obsahuje aj malé ostrovčeky čuchového epitelu (obr. 13.6).
Čuchový receptor je primárna bipolárna senzorická bunka, z ktorej vychádzajú dva procesy: na vrchu - dendrit nesúci riasinky, od základne axónu. Riasinky, ktorých vnútorná štruktúra je odlišná od bežnej kinocílie, sú ponorené do vrstvy hlienu pokrývajúceho čuchový epitel a nie sú schopné aktívneho pohybu. Odoranty prenášané vdychovaným vzduchom prichádzajú do kontaktu s ich membránou, najpravdepodobnejším miestom interakcie medzi stimulujúcou molekulou a receptorom. Axóny smerujúce do čuchového bulbu sú spojené do zväzkov ( fila olfactoria ). Navyše celá nosová sliznica obsahuje voľné konce trojklanného nervu, a niektore z nich reaguju aj na pachy. V hltane sú čuchové podnety schopné vzrušovať vlákna glosofaryngeálneho a blúdivého nervu (obr. 13.6). Vrstva hlienu pokrývajúca čuchový epitel ho chráni pred vysychaním a neustále sa obnovuje v dôsledku sekrécie a prerozdeľovania kinocíliou.
Vstupujú molekuly pachových látok na receptory (zmyslové bunky) periodicky: pri vdychovaní nosovými dierkami a v menšej miere z ústnej dutiny difúzne cez choany. Počas jedenia teda zažívame zmiešané pocity, ktoré spájajú chuť a vôňu jedla.
Ryža. 13.7.Simultánny záznam elektroolfactogramu (Červená čiara) a akčné potenciály jedného receptora v čuchovom epiteli žaby po stimulácii nitrobenzénom. Trvanie stimulu (čierny segment)– 1 s ( Gesteland v )
Čuchanie, charakteristické správanie mnohých cicavcov, výrazne zvyšuje prúdenie vzduchu k čuchovej sliznici a následne v nej aj koncentráciu stimulujúcich molekúl.
Celkovo má človek asi 107 receptorov v čuchovej oblasti s plochou približne 10 cm2. U iných stavovcov je ich oveľa viac (u nemeckého ovčiaka napr. 2,2–10 8). Čuchové bunky, podobne ako chuťové bunky, sa neustále nahrádzajú, a preto zrejme nefungujú všetky súčasne.
Elektródy umiestnené na čuchovom epiteli stavovcov zaznamenávajú pri vystavení pachu pomalé potenciály zložitého tvaru s amplitúdou niekoľkých milivoltov. Títo elektroolfactogramy(EOG, obr. 13.7, viď Ottoson c), podobne ako elektroretinogramy (ERG), odrážajú celkovú aktivitu mnohých buniek, a preto neposkytujú informácie o vlastnostiach jednotlivých receptorov. Zaznamenajte aktivitu jediný receptor v čuchovej sliznici stavovcov to bolo možné len náhodou (obr. 13.7). Ukázalo sa, že spontánna aktivita týchto buniek je veľmi nízka (niekoľko impulzov za sekundu) a každá z nich reaguje na rôzne látky. Rovnako ako v prípade chuťového profilu sa dá konštruovať rozsah odpovedí jediný čuchový receptor (pozri Gesfeland v).
Človek dokáže rozlíšiť vôňu tisícok rôznych látok. Čuchové vnemy možno klasifikovať na základe určitých podobností, ktoré odhaľujú určité typy, alebo kvalita, vôňa. To je však oveľa náročnejšie ako v prípade chuťových vnemov. Neistota kategórií je zrejmá aj z toho, že klasifikácie navrhované rôznymi autormi nie sú rovnaké. Korelácia medzi chemickou štruktúrou a kvalitou vône je ešte slabšia ako pri chuťových podnetoch. Tabuľka 13.3 ukazuje, že triedy zápachu sú zvyčajne pomenované podľa ich prirodzeného
Tabuľka 13.3.Charakteristické vlastnosti tried zápachu ( Amoor, Skramlik)
|
Trieda zápachu |
Známe typické látky |
Podobnosť s vôňou |
„Štandardný“ zdroj |
|
Kvetinová |
Geraniol |
ruže |
d –1-β-fenyletylmetylkarbinol |
|
Éterický |
Benzylacetát |
Hrušky |
1,2-dichlóretán |
|
Musky |
Muscon |
pižmo |
3-metylcyklopentadekán-1-ón |
|
gáfor |
Cineol, gáfor |
Eukalyptus |
1,8-cineol |
|
Hnilobný |
Sírovodík |
Zhnité vajcia |
Dimetylsulfid |
|
Žieravina |
Kyselina mravčia, kyselina octová |
Ocot |
Kyselina mravčia |
zdroje alebo typické látky; každá kategória môže byť charakterizovaná aj „štandardným“ zdrojom.
Neurofyziologický základ pre priraďovanie pachov k tej či onej triede ešte nebol objavený. Názor, podľa ktorého sa skupiny, ktoré kombinujú látky s podobným zápachom, od seba nejakým spôsobom líšia, potvrdzujú prípady čiastočného poškodenia čuchu (čiastočná anosmia). Pri takýchto defektoch (aspoň niektoré z nich sú genetického charakteru) sa zvyšuje prah vnímania určitých čuchových podnetov. Navyše sa často mení pre niekoľko látok, ktoré spravidla patria do rovnakej triedy vôní. Experimentálne údaje používané na klasifikáciu pachov možno získať analýzou krížová adaptácia. Spočíva v tom, že keď dlhšie pôsobenie pachu spôsobí zvýšenie prahu jeho vnímania, zníži sa aj citlivosť na pach niektorých iných látok (obr. 13.8). Kvantitatívne skúmaním takýchto vzájomných zmien prahov je možné zostrojiť diagram krížových adaptačných vzťahov (obr. 13.9). Na jednoznačnú a podrobnú klasifikáciu mnohých pachových látok podľa vnemov, ktoré spôsobujú, to však nestačí.
Pri interpretácii charakteristík ľudského čuchu treba brať do úvahy, že koncovky sú citlivé aj na pachové látky. trojklanného nervu v nosovej sliznici, ako aj glosofaryngeálny A blúdivý nerv v hrdle. Všetky sa podieľajú na tvorbe čuchového vnemu (obr. 13.6). Ich úloha, ktorá nijako nesúvisí s čuchovým nervom, zostáva rovnaká, keď je funkcia čuchového epitelu narušená napríklad infekciou (chrípkou), nádorom (a s tým súvisiacimi operáciami mozgu) alebo traumatickým poranením mozgu. V takýchto prípadoch zjednotený termínom hyposmia, prah vnímania je výrazne vyšší ako normálne, ale schopnosť rozlišovať pachy je znížená len mierne. Pri hypogonadizme hypofýzy (Kalmanov syndróm) čuch zabezpečujú výlučne tieto hlavové nervy, pretože pri tomto vrodenom ochorení dochádza k aplázii čuchových bulbov. Škodlivá teplotná a chemická expozícia môže spôsobiť reverzibilnú alebo ireverzibilnú akútnu alebo chronickú hyposmiu alebo anosmiu, v závislosti od povahy a cesty expozície. A nakoniec, citlivosť na pachy s vekom klesá.
Ľudský čuch je veľmi citlivý, aj keď je známe, že u niektorých zvierat je tento aparát ešte pokročilejší. V tabuľke 13.4 ukazuje koncentrácie dvoch pachových látok dostatočné na to, aby u človeka vyvolali zodpovedajúce pocity. Pri vystavení veľmi malým množstvám je výsledný pocit nešpecifický; Až po prekročení určitej prahovej úrovne je zápach nielen detekovaný, ale aj rozpoznaný. Napríklad skatol vonia v nízkych koncentráciách celkom prijateľne; na vyšších úrovniach je to odpudzujúce. Preto je potrebné rozlišovať prah detekcie a prah rozpoznávania vôňa.
Takéto prahové hodnoty, určené z odpovedí subjektov alebo behaviorálnych reakcií zvierat, nám neumožňujú stanoviť citlivosť jednej zmyslovej bunky(receptor). Pri znalosti priestorového rozsahu ľudského čuchového orgánu a počtu receptorov v jeho zložení je však možné vypočítať ich citlivosť. Takéto výpočty ukazujú, že jedna senzorická bunka sa depolarizuje a vytvára akčný potenciál v reakcii na jednu alebo nanajvýš niekoľko molekúl odorantu. Samozrejme, behaviorálna odpoveď vyžaduje aktiváciu značného počtu receptorov, t.j. prekročenie určitej kritickej úrovne pomeru signálu k šumu v aferentných vláknach.
Kódovanie.Kódovanie čuchových stimulov receptormi možno zatiaľ opísať len ako prvé priblíženie. Po prvé, individuálna zmyslová bunka je schopná reagovať na mnoho rôznych odorantov. po druhé,
Ryža. 13.8.Zvyšovanie intenzity vnemu so zvyšujúcou sa intenzitou stimulácie (propanol) bez prispôsobenia (čierna rovno) a po adaptácii na pentanol (červená krivka s čiernymi trojuholníkmi) ( Kain, Engen s úpravami)
Ryža. 13.9.Krížové adaptačné vzťahy siedmich pachových látok: 1-citral, 2-cyklopentanón, 3-benzylacetát, 4-safrol, 5-m-xylén, 6-metylsalicylát, 7-butylacetát Recipročné interakcie sú zvyčajne nerovnaké. Stupeň zvýšenia prahu vnímania je označený takto: čierne čiary sú veľmi veľký; červené plné čiary veľké; červené prerušované čiary — mierny; červená bodkovaná čiara – slabá(v znení neskorších predpisov)
Tabuľka 13.4.Prah detekcie zápachu kyseliny maslovej a butylmerkaptánu ( Neuhaus, Stuiver)
|
Látka g |
Počet molekúl v 1 ml vzduchu |
Koncentrácia látky v blízkosti zdroj podnetu, mol/l |
|
Kyselina maslová |
2,4–10 9 |
10 –10 |
|
Butylmerkaptán |
10 7 |
2,7– 10 –12 |
Rôzne čuchové receptory (rovnako ako chuťové receptory) majú prekrývajúce sa profily odozvy. Každý odorant teda špecificky vzrušuje celú populáciu zmyslových buniek; v tomto prípade sa koncentrácia látky odráža vo všeobecnej úrovni excitácie.
Centrálne spracovanie čuchových informácií
Čuchová žiarovka . Histologicky je čuchový bulbus rozdelený do niekoľkých vrstiev, charakterizovaných bunkami špecifického tvaru, z ktorých vychádzajú procesy určitého typu s charakteristickými spojeniami medzi nimi. Hlavné znaky spracovania informácií sú tu nasledovné: významné konvergencie zmyslové bunky na mitrálnej; vyjadrený inhibičné mechanizmy a eferentná kontrola vstupný impulz. V glomerulárnej vrstve končia axóny približne 1000 receptorov na primárnych dendritoch jedného mitrálnej bunky(obr. 13.10). Tieto dendrity tiež tvoria recipročné dendrodendritické synapsie s periglomerulárne bunky. Mitrálne-periglomerulárne kontakty sú excitačné, v opačnom smere sú inhibičné. Axóny periglomerulárnych buniek končia na dendritoch mitrálnych buniek susedného glomerulu. Táto organizácia umožňuje modulovať lokálnu dendritickú odozvu poskytovaním automatické brzdenie A inhibícia okolitých buniek. Bunky-zrná tiež vytvárajú dendrodendritické synapsie s mitrálnymi bunkami (v tomto prípade s ich sekundárnymi deidritmi) a tým ovplyvňujú ich tvorbu impulzov. Inhibičné sú aj vstupy na mitrálnych bunkách, t.j. na autoinhibícii sa podieľajú vzájomné kontakty. Nakoniec granulové bunky tvoria synapsie s kolaterálmi mitrálnych buniek, ako aj s eferentné (bulbopetálne) axóny rôzneho pôvodu. Niektoré z týchto odstredivých vlákien pochádzajú z kontralaterálneho bulbu cez prednú komisuru.
Zvláštnosťou inhibície spôsobenej granulárnymi bunkami zbavenými axónov je to, že na rozdiel od typickej Renshawovej inhibície môžu byť čiastočne aktivované, t.j. s priestorovým gradientom. Toto
Ryža. 13.10.Schéma nervových spojení v čuchovom bulbe. V glomerulách (glomerulách) končia axóny čuchových receptorov na primárnych dendritoch ( D 1) mitrálne bunky. Periglomerulárne bunky a granulárne bunky tvoria recipročné synapsie s primárnymi a sekundárnymi ( D 2) dendrity mitrálnych buniek. K-zábezpeky. Smer synaptického prenosu je znázornený šípkami: excitačné vplyvy – čierna, brzda – červená(so zovšeobecneniami a zmenami)
vzor veľmi zložitých interakcií je celkom porovnateľný so vzorom známym v sietnici, hoci spracovanie informácií je založené na inom princípe bunkovej organizácie. Všetko, čo je opísané vyššie, je len hrubým diagramom udalostí vyskytujúcich sa v čuchovej žiarovke. Sekundárne neuróny zahŕňajú okrem mitrálnych neurónov aj rôzne chumáčovité bunky, ktoré sa líšia svojimi projekciami a vysielačmi.
Centrálne spoje . Axóny mitrálne bunky formulár bočný čuchový trakt, mieri do prepiriformná kôra A piriformný lalok. Komunikáciu zabezpečujú synapsie s neurónmi vyššieho rádu hippocampus a cez amygdalu s vegetatívnymi jadrami hypotalamus. Neuróny, ktoré reagujú na čuchové podnety, sa nachádzajú aj v retikulárna formácia stredný mozog a orbitofrontálna kôra.
Vplyv pachu na iné funkčné systémy . Priame spojenie s limbickým systémom (pozri časť 16.6) vysvetľuje výslovnosť emocionálna zložkačuchové vnemy. Pachy môžu vyvolávať potešenie alebo znechutenie (hedonické zložky), čím zodpovedajúcim spôsobom ovplyvňujú afektívny stav tela. Okrem toho význam čuchových podnetov v regulácia sexuálneho správania, hoci výsledky pokusov na zvieratách, najmä pokusov o blokovaní čuchu u hlodavcov, nemožno priamo preniesť na ľudí. Na zvieratách sa tiež ukázalo, že reakcie neurónov v čuchovom trakte môžu byť zmenené injekciou testosterónu. Ich vzrušenie teda ovplyvňujú aj pohlavné hormóny.
Funkčné poruchy . Okrem hyposmie a anosmie dochádza k nesprávnemu vnímaniu vône (iarosmia) a čuchové vnemy v neprítomnosti odorantov (čuchové halucinácie). Príčiny takýchto porúch sú rôzne. Môžu sa vyskytnúť napríklad pri alergickej nádche a úrazoch hlavy. Čuchové halucinácie nepríjemnej povahy (kakozmia) sa pozorujú hlavne pri schizofrénii.
Návody a návody
1. Beidler LM.(Ed.). Chemické zmysly. Časť 1. Čuch. Časť 2. Chuť. Handbook of Sensory Physiology, Vol. IV, Berlín – Heidelberg – New York, Springer, 1971.
2. PfaffD.(Ed.). Ochutnajte. Čuch a centrálny nervový systém. New York, Rockfeller University Press, 1985.
Pôvodné články a recenzie
3. Breipohl W.(Ed.). Čuch a endokrinná regulácia, Londýn, IRL Press, 1982.
4. Denton D.A., Coghlan J.P.(Eds.). Olfaction and Taste, Vol. V, New York, Academic Press, 1975.
5. Hayushi T. (Ed.). Olfaction and Taste, Vol. II, Oxford – Londýn New York – Paríž, Pergamon Press, 1967.
6. Kare M. R., Mailer 0.(Eds.). The Chemical Senses and Nutrition, New York – San Francisco, Londýn, Academic Press, 1977.
7. Koster E. Adaptácia a krížová adaptácia v Olfaction, Rotterdam, Bronder, 1971.
8. Le Magnen J., vedúci Mac P.(Eds.). Olfaction and Taste., Vol. VI, Londýn-Washington DC, IRL Press, 1977.
9. Norris D.M.(Ed.). Perception of Behavioral Chemicals, Amsterdam – New York – Oxford, Elsevier/Severné Holandsko, 1981.
10. Pfaffman S. (Ed.). Olfaction and Taste, Vol. Ill, New York, Rockfeller University Press, 1969.
11. Sato T. Receptorový potenciál v chuťových bunkách potkanov. v: Autrum H., Ottoson D., PerlE.R., Schmidt R.F., Shimazu H., Willis W.D.(Eds.). Progress in Senzory Physiology, Vol. 6, str. 1–37, Berlín – Heidelberg – New York – Tokio, Springer, 1986.
12. Schneider D.(Ed.). Olfaction and Taste, Vol. IV, Stuttgart, Wiss, Verlagsges, 1972.
13. Pastier G. M. Synaptická organizácia čuchového bulbu cicavcov. Physiol. Rev. 52, 864 (1972).
14. Van der Starre H.(Ed.). Čuch a chuť. Vol. VII, Londýn-Washington DC, IRL Press, 1980.
15. Zotterman Y.(Ed.). Čuch a chuť. Vol. I. Oxford – Londýn – New York Paríž, Pergamon Press, 1963.
16. Chemické zmysly. Londýn. IRL Press (Vychádza v bežných inštaláciách).
Načítava...