Развитие и рост живых организмов невозможен без процесса деления клеток. В природе существует несколько видов и способов деления. В данной статье мы кратко и понятно расскажем о митозе и мейозе, разъясним основное значение этих процессов, познакомим с тем, чем отличаются они, а чем схожи.

Митоз

Процесс непрямого деления, или митоз, чаще всего встречается в природе. На нём основывается деление всех существующих неполовых клеток, а именно мышечных, нервных, эпителиальных и прочих.

Состоит митоз из четырёх фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Основная роль данного процесса - равномерное распределение генетического кода от родительской клетки к двум дочерним. При этом клетки нового поколения один к одному схожи с материнскими.

Рис. 1. Схема митоза

Время между процессами деления называются интерфазой . Чаще всего интерфаза гораздо длиннее митоза. Для этого периода характерны:

синтез белка и молекулы АТФ в клетке;
удваивание хромосом и образование двух сестринских хроматид;
увеличение числа органоидов в цитоплазме.

Мейоз

Деление половых клеток называется мейозом, оно сопровождается уменьшением числа хромосом вдвое. Особенность данного процесса состоит в том, что проходит он в два этапа, которые непрерывно следуют друг за другом.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Интерфаза между двумя этапами деления мейоза настолько кратковременна, что практически незаметна.

Рис. 2. Схема мейоза

Биологическим значением мейоза является образование чистых гамет, которые содержат гаплоидный, другими словами одинарный, набор хромосом. Диплоидность восстанавливается после оплодотворения, то есть слияния материнской и отцовской клетки. В результате слияния двух гамет образуется зигота с полным набором хромосом.

Уменьшение числа хромосом при мейозе очень важно, так как в противном случае при каждом делении число хромосом увеличивалось бы. Благодаря редукционному делению поддерживается постоянное число хромосом.

Сравнительная характеристика

Отличие митоза и мейоза состоит в продолжительности фаз и происходящих в них процессах. Ниже предлагаем вам таблицу «Митоз и мейоз», где указаны основные различия двух способов деления. Фазы мейоза такие же, как и у митоза. Подробнее узнать о сходствах и различиях двух процессов вы сможете в сравнительной характеристике.

Фазы	Митоз	Мейоз
Фазы	Митоз	*Первое деление*	*Второе деление*
Интерфаза	Набор хромосом материнской клетки диплоидный. Синтезируется белок, АТФ и органические вещества. Хромосомы удваиваются, образуются две хроматиды, соединённые центромерой.	Диплоидный набор хромосом. Происходят те же действия, что и при митозе. Отличием является продолжительность, особенно при образовании яйцеклеток.	Гаплоидный набор хромосом. Синтез отсутствует.
	Непродолжительная фаза. Растворяются ядерные мембраны и ядрышко, формируется веретено деления.	Занимает больше времени, чем при митозе. Также исчезают ядерная оболочка и ядрышко, формируется веретено деления. Помимо этого наблюдается процесс конъюгации (сближение и слияние гомологичных хромосом). При этом происходит кроссинговер - обмен генетической информации на некоторых участках. После хромосомы расходятся.	По продолжительности - короткая фаза. Процессы такие же, как и при митозе, только с гаплоидными хромосомами.
Метафаза	Наблюдается спирализация и расположение хромосом в экваториальной части веретена.	Аналогично митозу	Тоже, что и при митозе, только с гаплоидным набором.
	Центромеры делятся на две самостоятельные хромосомы, которые расходятся к разным полюсам.	Деление центромер не происходит. К полюсам отходит одна хромосома, состоящая из двух хроматид.	Аналогично митозу, только с гаплоидным набором.
Телофаза	Цитоплазма делится на две одинаковые дочерние клетки с диплоидным набором, образуются ядерные мембраны с ядрышками. Веретено деления исчезает.	По длительности непродолжительная фаза. Гомологичные хромосомы располагаются в разных клетках с гаплоидным набором. Цитоплазма делится не во всех случаях.	Цитоплазма делится. Образуется четыре гаплоидные клетки.

Рис. 3. Сравнительная схема митоза и мейоза

Что мы узнали?

В природе деление клеток отличается в зависимости от их назначения. Так, например, неполовые клетки делятся путём митоза, а половые - мейоза. Эти процессы имеют схожие схемы деления на некоторых этапах. Главным отличием является наличие числа хромосом у образованного нового поколения клеток. Так при митозе у новообразованного поколения диплоидный набор, а при мейозе гаплоидный набор хромосом. Время протекания фаз деления также отличаются. Огромную роль в жизнедеятельности организмов играют оба способа деления. Без митоза не проходит ни одно обновление старых клеток, репродукция тканей и органов. Мейоз помогает поддерживать постоянное количество хромосом в новообразованном организме при размножении.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.3 . Всего получено оценок: 3469.

Клетка размножается путем деления. Существуют два способа деления: митоз и мейоз.

Митоз (от греч. митос - нитка), или непрямое деление клетки, представляет собой непрерывный процесс, в результате которого происходит сначала удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала, содержащегося в хромосомах, между двумя образующимися клетками. В этом его биологическое значение. Деление ядра влечет за собой деление всей клетки. Этот процесс называется цитокинезом (от греч. цитос - клетка).

Состояние клетки между двумя митозами называют интерфазой, или интеркинезом, а все происходящие в ней во время подготовки к митозу и в период деления изменения - митотическим, или клеточным, циклом.

У разных клеток митотические циклы имеют разную продолжительность. Большую часть времени клетка находится в состоянии интеркинеза, митоз длится сравнительно недолго. В общем митотическом цикле собственно митоз занимает 1/25-1/20 времени, и у большинства клеток он продолжается от 0,5 до 2 ч.

Толщина хромосом столь мала, что при рассмотрении интерфазного ядра в световой микроскоп они не видны, удается лишь различить гранулы хроматина в узлах их скручивания. Электронный микроскоп позволил обнаруживать хромосомы и в неделящемся ядре, хотя они в это время очень длинны и состоят из двух нитей хроматид, диаметр каждой из которых составляет всего 0,01 мкм. Следовательно, хромосомы в ядре не исчезают, а принимают форму длинных и тонких нитей, которые почти не видны.

Во время митоза ядро проходит четыре последовательные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза (от греч. про - раньше, фазис - проявление). Это первая фаза деления ядра, во время которой внутри ядра появляются структурные элементы, имеющие вид тонких двойных нитей, что и обусловило название этого типа деления - митоз. В результате спирализации хромонем хромосомы в профазе уплотняются, укорачиваются и становятся отчетливо видимыми. К концу профазы можно хорошо наблюдать, что каждая хромосома состоит из двух тесно соприкасающихся одна с другой хроматид. В дальнейшем обе хроматиды соединяются общим участком - центромерой и начинают постепенно передвигаться к клеточному экватору.

В середине или в конце профазы ядерная оболочка и ядрышки исчезают, центриоли удваиваются и отходят к полюсам. Из материала цитоплазмы и ядра начинает формироваться веретено деления. Оно состоит из двух видов нитей: опорных и тянущих (хромосомных). Опорные нити составляют основу веретена, они тянутся от одного полюса клетки к другому. Тянущие нити соединяют центромеры хроматид с полюсами клетки и обеспечивают в последующем движение к ним хромосом. Митотический аппарат клетки очень чувствителен к различным внешним воздействиям. При действии радиации, химических веществ и высокой температуры клеточное веретено может разрушаться, возникают всевозможные неправильности в делении клетки.

Метафаза (от греч. мета - после, фазис - проявление). В метафазе хромосомы сильно уплотняются и приобретают определенную, характерную для данного вида форму. Дочерние хроматиды в каждой паре разъединены хорошо видимой продольной щелью. Большинство хромосом становится двуплечими. Местом перегиба - центромерой - они прикрепляются к нити веретена. Все хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, свободные концы их направлены к центру клетки. В это время хромосомы лучше всего наблюдать и подсчитывать. Очень отчетливо видно и клеточное веретено.

Анафаза (от греч. ана - вверх, фазис - проявление). В анафазе вслед за делением центромер начинается расхождение хроматид, ставших теперь отдельными хромосомами, к противоположным полюсам. При этом хромосомы имеют вид разнообразных крючков, обращенных своими концами к центру клетки. Так как из каждой хромосомы возникли две совершенно одинаковые хроматиды, то в обеих образовавшихся дочерних клетках число хромосом будет равно диплоидному числу исходной материнской клетки.

Процесс деления центромер и движения к разным полюсам всех вновь образовавшихся парных хромосом отличается исключительной синхронностью.

В конце анафазы начинается раскручивание хромонемных нитей, и хромосомы, отошедшие к полюсам, видны уже не так четко.

Телофаза (от греч. телос - конец, фазис - проявление). В телофазе продолжается деспирализация хромосомных нитей, и хромосомы постепенно становятся более тонкими и длинными, приближаясь к тому состоянию, в котором они были в профазе. Вокруг каждой группы хромосом образуется ядерная оболочка, формируется ядрышко. В это же время завершается деление цитоплазмы и возникает клеточная перегородка. Обе новые дочерние клетки вступают в период интерфазы.

Весь процесс митоза, как уже отмечалось, занимает не более 2 ч. Продолжительность его зависит от вида и возраста клеток, а также от внешних условий, в которых они находятся (температура, освещенность, влажность воздуха и т. д.). Отрицательно сказываются на нормальном ходе деления клеток высокие температуры, радиация, различные наркотики и растительные яды (колхицин, аценафтен и др.).

Митотическое деление клеток отличается высокой степенью точности и совершенства. Механизм митоза создавался и совершенствовался на протяжении многих миллионов лет эволюционного развития организмов. В митозе находит свое проявление одно из важнейших свойств клетки как самоуправляемой и, самовоспроизводящейся живой биологической системы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Хромосомы – структуры клетки, хранящие и передающие наследственную информацию = ДНК(7) + белок (6).

Строение хромосомы лучше всего видно в метафазе митоза. Она представляет собой палочковидную структуру и состоит из двух сестринских хроматид (3) , удерживаемых центромерой (кинетохором ) в области первичной перетяжки (1) , которая делит хромосому на 2 плеча (2) . Иногда бывает вторичная перетяжка (4), в результате которой образуется спутник хромосомы (5).

Отдельные участки молекулы ДНК - гены - ответственны за каждый конкретный признак или свойство организма. Наследственная информация из клетки в клетку передается путем удвоения молекулы ДНК (репликации), транскрипции и трансляции. Главная функция хромосом - хранение и передача наследственной информации, носителем которой является молекула ДНК.

Под микроскопом видно, что хромосомы имеют поперечные полосы , которые чередуются в различных хромосомах по-разному. Распознают пары хромосом, учитывая распределение, светлых и темных полос (чередование АТ и ГЦ – пар). Поперечной исчерченностью обладают хромосомы представителей разных видов. У родственных видов, например у человека и шимпанзе, сходный характер чередования полос в хромосомах.

Во всех соматических клетках любого растительного или животного организма число хромосом одинаково. Половые клетки (гаметы) всегда содержат вдвое меньше хромосом, чем соматические клетки данного вида организмов.

В кариотипе человека 46 хромосом – 44 аутосомы и 2 половые хромосомы. Мужчины гетерогаметны (половые хромосомы ХУ), а женщины гомогаметны (половые хромосомы XX). У-хромосома отличается от Х-хромосомы отсутствием некоторых аллелей. Хромосомы одной пары называются гомологичными , они в одинаковых локусах (местах расположения) несут аллельные гены.

У всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в клетках одинаково. Число хромосом не является видоспецифическим признаком. Однако хромосомный набор в целом видоспецифичен, т. е. свойствен только одному какому-то виду организмов растений или животных.

Кариотип - совокупность внешних количественных и качественных признаков хромосомного набора (число, форма, размер хромосом) соматической клетки, характерных для данного вида

Деление клеток - биологический процесс, лежащий в основе размножения и индивидуального развития всех живых организмов, процесс увеличения числа клеток путем деления исходной клетки.

Способы деления клеток :

1. амитоз - прямое (простое) деление интерфазного ядра путем перетяжки, которое происходит вне митотического цикла, т. е. не сопровождается сложной перестройкой всей клетки, а также спирализацией хромосом. Амитоз может сопровождаться делением клетки, а может ограничиваться лишь делением ядра без разделения цитоплазмы, что приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не способна вступить в нормальный митотический цикл. По сравнению с митозом амитоз встречается довольно редко. В норме он наблюдается в высокоспециализированных тканях, клетках, которым предстоит делиться: в эпителии и печени позвоночных, зародышевых оболочках млекопитающих, клетках эндосперма семян растений. Амитоз наблюдается также при необходимости быстрого восстановления тканей (после операций и травм). Амитозом также часто делятся клетки злокачественных опухолей.

2 . митоз - непрямое деление, при котором исходно диплоидная клетка дает две дочерние, также диплоидные клетки; характерен для соматических клеток (клеток тела) всех эукариот (растений и животных); универсальный тип деления.

3. мейоз - осуществляется при образовании половых клеток у животных и спор у растений.

Жизненный цикл клетки (клеточный цикл) – время существования клетки от деления до следующего деления, или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.

В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:

часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие);

редко делящиеся клетки (клетки печени – гепатоциты);

неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие).

Жизненный цикл у часто делящихся клеток – это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом . Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода :

митоз или период деления;

интерфаза – промежуток жизни клетки между двумя делениями.

Интерфаза – период между двумя делениями, когда клетка готовится к делению: удваивается количество ДНК в хромосомах, количество других органоидов, синтезируются белки, происходит рост клетки.

К концу интерфазы каждая хромосома состоит из двух хроматид, которые в процессе митоза станут самостоятельными хромосомами.

Периоды интерфазы:

1. Пресинтетический период (G 1) - период подготовки к синтезу ДНК после завершения митоза. Происходит образование РНК, белков, ферментов синтеза ДНК, увеличивается количество органоидов. Содержание хромосом (п) и ДНК (с) равно 2п2с.

2. Синтетический период (S-фаза) . Происходит репликация (удвоение, синтез ДНК). В результате работы ДНК-полимераз для каждой из хромосом хромосомный набор становится 2п4с. Так образуются двухроматидные хромосомы.

3. Постсинтетический период (G 2) - время от окончания синтеза ДНК до начала митоза. Завершается подготовка клетки к митозу, удваиваются центриоли, синтезируются белки, завершается рост клетки.

Митоз –

это форма деления клеточного ядра, происходит он только в эукариотических клетках. В результате митоза каждое из образующихся дочерних ядер получает тот же набор генов, который имела родительская клетка. В митоз могут вступать как диплоидные, так и гаплоидные ядра. При митозе получаются ядра той же плоидности, что и исходное.

Открыт с помощью светового микроскопа в 1874 г. русским ученым И. Д. Чистяковым в растительных клетках.

В 1878 г. В. Флеммингом и русским ученым П. П. Перемежко этот процесс обнаружен в животных клетках. У животных клеток митоз длится 30-60 мин, у растительных - 2-3 ч.

Митоз состоит из четырех фаз :

1. профаза - двухроматидные хромосомы спирализуются и становятся заметными, ядрышко и ядерная оболочка распадаются, образуются нити веретена деления. Клеточный центр делится на две центриоли, расходящиеся к полюсам.

2 . метафаза - фаза скопления хромосом на экваторе клетки: нити веретена деления идут от полюсов и присоединяются к центромерам хромосом: к каждой хромосоме подходят две нити, идущие от двух полюсов.

3 . анафаза - фаза расхождения хромосом, в которой центромеры делятся, а однохроматидные хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки; самая короткая фаза митоза.

4 . т елофаза - окончание деления, движение хромосом заканчивается, и происходит их деспирализация (раскручивание в тонкие нити), формируется ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе закладывается перегородка (у растительных клеток) или перетяжка (у животных клеток), нити веретена деления растворяются.

Цитокинез – процесс разделения цитоплазмы. Клеточная мембрана в центральной части клетки втягивается внутрь. Образуется борозда деления, по мере углубления которой клетка раздваивается.

В результате митоза образуются два новых ядра с идентичными наборами хромосом, точно копирующими генетическую информацию материнского ядра.

В опухолевых клетках ход митоза нарушается.

В результате митоза из одной диплоидной клетки, имеющей двухроматидные хромосомы и удвоенное количество ДНК (2n4с), образуются две дочерние диплоидные клетки с однохроматидными хромосомами и одинарным количеством ДНК (2n2с), которые затем вступают интерфазу. Так образуются соматические клетки (клетки тела) организма растения, животного или человека.

Фаза митоза, набор хромосом (n-хромосомы, с - ДНК)	Рисунок
Профаза		Демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, “исчезновение” ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.
Метафаза		Выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим – к центромерам хромосом.
Анафаза		Деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).
Телофаза		Деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счёт борозды деления, в растительных клетках – за счёт клеточной пластинки.

Тематические задания

А1. Хромосомы состоят из

1) ДНК и белка

2) РНК и белка

3) ДНК и РНК

4) ДНК и АТФ

А2. Сколько хромосом содержит клетка печени человека?

А3. Сколько нитей ДНК имеет удвоенная хромосома

А4. Если в зиготе человека содержится 46 хромосом, то сколько хромосом содержится в яйцеклетке человека?

А5. В чем заключается биологический смысл удвоения хромосом в интерфазе митоза?

1) В процессе удвоения изменяется наследственная информация

2) Удвоенные хромосомы лучше видны

3) В результате удвоения хромосом наследственная информация новых клеток сохраняется неизменной

4) В результате удвоения хромосом новые клетки содержат вдвое больше информации

А6. В какой из фаз митоза происходит расхождение хроматид к полюсам клетки? В:

1) профазе

2) метафазе

3) анафазе

4) телофазе

А7. Укажите процессы, происходящие в интерфазе

1) расхождение хромосом к полюсам клетки

2) синтез белков, репликация ДНК, рост клетки

3) формирование новых ядер, органоидов клетки

4) деспирализация хромосом, формирование веретена деления

А8. В результате митоза возникает

1) генетическое разнообразие видов

2) образование гамет

3) перекрест хромосом

4) прорастание спор мха

А9. Сколько хроматид имеет каждая хромосома до ее удвоения?

А10. В результате митоза образуются

1) зигота у сфагнума

2) сперматозоиды у мухи

3) почки у дуба

4) яйцеклетки у подсолнечника

В1. Выберите процессы, происходящие в интерфазе митоза

1) синтез белков

2) уменьшение количества ДНК

3) рост клетки

4) удвоение хромосом

5) расхождение хромосом

6) деление ядра

В2. Укажите процессы, в основе которых лежит митоз

1) мутации

3) дробление зиготы

4) образование спермиев

5) регенерация тканей

6) оплодотворение

ВЗ. Установите правильную последовательность фаз жизненного цикла клетки

А) анафаза

Б) интерфаза

В) телофаза

Г) профаза

Д) метафаза

Е) цитокинез

Мейоз –

это процесс деления клеточных ядер, приводящий к уменьшению числа хромосом вдвое и образованию гамет, при этом происходит обмен гомологичными участками парных (гомологичных) хромосом, а, следовательно, и ДНК, прежде чем они разойдутся в дочерние клетки.

В результате мейоза из одной диплоидной клетки (2n) образуется четыре гаплоидные клетки (n).

Открыт в 1882 г. В. Флеммингом у животных, в 1888 г. Э. Страсбургером у растений.

Мейозу предшествует интерфаза , поэтому вступают в мейоз хромосомы двухроматидные (2n4с).

Мейоз проходит в два этапа :

1. редукционное деление - наиболее сложный и важный процесс. Он подразделяется на фазы:

А) профаза I : парные хромосомы диплоидной клетки подходят друг к другу, перекрещиваются, образуя мостики (хиазмы), затем обмениваются участками (кроссинговер), при этом осуществляется перекомбинация генов, после чего хромосомы расходятся

Б) в метафазе I эти парные хромосомы располагаются по экватору клетки, к каждой из них присоединяется нить веретена деления: к одной хромосоме от одного полюса, ко второй - от другого

В) в анафазе I к полюсам клетки расходятся двухроматидные хромосомы; одна из каждой пары к одному полюсу, вторая - к другому. При этом число хромосом у полюсов становится вдвое меньше, чем в материнской клетке, но они остаются двухроматидными (n2с)

Г) затем проходит телофаза I, которая сразу же переходит в профазу II второго этапа деления мейоза, идущего по типу митоза:

2. эквационное деление . Интерфазы в данном случае нет, так как хромосомы двухроматидные, молекулы ДНК удвоены.

А) профаза II

Б) в метафазе II двухроматидные хромосомы располагаются по экватору, при этом деление происходит сразу в двух дочерних клетках

В) в анафазе II к полюсам отходят уже однохроматидные хромосомы

Г) в телофазе II в четырех дочерних клетках формируются ядра и перегородки между клетками.

Таким образом, в результате мейоза получаются четыре гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами (nc): это либо половые клетки (гаметы) животных, либо споры растений.

Фаза мейоза, набор хромосом хромосомы, с - ДНК)	Рисунок	Характеристика фазы, расположение хромосом
Профаза 1 2n4c		Демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, “исчезновение” ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер.
Метафаза 1 2n4c		Выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим – к центромерам хромосом.
Анафаза 1 2n4c		Случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая – к другому), перекомбинация хромосом.
Телофаза 1 в обеих клетках по 1n2c		Образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы.
Профаза 2 1n2c		Демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.
Метафаза 2 1n2c		Выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим – к центромерам хромосом.
Анафаза 2 2n2c		Деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.
Телофаза 2 в обеих клетках по 1n1c Всего 4 по 1n1c		Деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием двух, а в итоге обоих мейотических делений – четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются.

Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше.

Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом.

Развитие половых клеток.

Процесс формирования половых клеток называется гаметогенезом . У многоклеточных организмов различают сперматогенез – формирование мужских половых клеток и овогенез – формирование женских половых клеток.

Рассмотрим гаметогенез, происходящий в половых железах животных – семенниках и яичниках.

Сперматогенез – процесс превращения диплоидных предшественников половых клеток – сперматогониев в сперматозоиды.

1. Сперматогонии делятся митозом на две дочерние клетки – сперматоциты первого порядка.

2. Сперматоциты первого порядка делятся мейозом (1-е деление) на две дочерние клетки – сперматоциты второго порядка.

3. Сперматоциты второго порядка приступают ко второму мейотическому делению, в результате которого образуются 4 гаплоидные сперматиды.

4. Сперматиды после дифференцировки превращаются в зрелые сперматозоиды.

Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста. Он подвижен и благодаря этому вероятность встречи его с гаметами увеличивается.

У мхов и папоротников спермии развиваются в антеридиях, у покрытосеменных растений они образуются в пыльцевых трубках.

Овогенез – образование яйцеклеток у особей женского пола. У животных он происходит в яичниках. В зоне размножения находятся овогонии – первичные половые клетки, размножающиеся митозом.

Из овогониев после первого мейотического деления образуются овоциты первого порядка.

После второго мейотического деления образуются овоциты второго порядка, из которых формируется одна яйцеклетка и три направительных тельца, которые затем гибнут. Яйцеклетки неподвижны, имеют шаровидную форму. Они крупнее других клеток и содержат запас питательных веществ для развития зародыша.

У мхов и папоротников яйцеклетки развиваются в архегониях, у цветковых растений – в семяпочках, локализованных в завязи цветка.

Развитие половых клеток и двойное оплодотворение у цветковых растений.

Схема жизненного цикла цветкового растения.

Взрослая особь диплоидна. В жизненном цикле преобладает спорофит (С > Г).

Взрослое растение здесь является спорофитом, образующим макро (женские ) и микроспоры (мужские) , которые развиваются соответственно в зародышевый мешок и зрелое пыльцевое зерно , являющиеся гаметофитами.

Женский гаметофит у растений – зародышевый мешок.

Мужской гаметофит у растений – пыльцевое зерно.

Чашечка + венчик = ОКОЛОЦВЕТНИК

Тычинка и пестик – репродуктивные органы цветка

Мужские половые клетки созревают в пыльнике (пыльцевом мешке или микроспорангии), расположенном на тычинке.

В нем содержится множество диплоидных клеток, каждая из которых делится путем мейоза и образует 4 гаплоидных пыльцевых зерна (микроспоры), из всех них затем развивается мужской гаметофит .

Каждое пыльцевое зерно делится путем митоза и образует 2 клетки - вегетативную и генеративную . Генеративная клетка еще раз делится путем митоза и образует 2 спермия.

Таким образом, пыльца (проросшая микроспора, созревшее пыльцевое зерно) содержит три клетки - 1 вегетативную и 2 спермия , покрытых оболочкой.

Женские половые клетки развиваются в семязачатке (семяпочке или мегаспорангии), располагающемся в завязи пестика.

Одна из ее диплоидных клеток делится путем мейоза и образует 4 гаплоидных клетки. Из них только одна гаплоидная клетка (мегаспора) трижды делится путем митоза и прорастает в зародышевый мешок (женский гаметофит ),

три другие гаплоидные клетки отмирают.

В результате деления мегаспоры образуются 8 гаплоидных ядер зародышевого мешка, в котором 4 ядра располагаются на одном полюсе, а 4- на противоположном.

Затем от каждого полюса в центр зародышевого мешка мигрирует по одному ядру, сливаясь, они образуют центральное диплоидное ядро зародышевого мешка.

Одна из трех гаплоидных клеток, расположенных у пыльцевхода, является крупной яйцеклеткой, 2 другие - вспомогательные клетки-синергиды.

Опыление - перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика.

Оплодотворение - это процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, в результате чего образуется зигота – зародышевая клетка или первая клетка нового организма

При оплодотворении пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, прорастает по направлению к семязачаткам, расположенным в завязи, за счет своей вегетативной клетки, образующей пыльцевую трубку. На переднем конце пыльцевой трубки находятся 2 спермия (спермии сами двигаться не могут, поэтому продвигаются за счет роста пыльцевой трубки). Проникая в зародышевый мешок через канал в покровах - пыльцевход (микропиле), один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а второй сливается с 2n центральной клеткой (диплоидным ядром зародышевого мешка) с образованием 3n триплоидного ядра. Этот процесс получил название двойного оплодотворения , был открыт С.Г. Навашиным в 1898 г. у лилейных. В дальнейшем из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы развивается зародыш семени, а из триплоидного ядра - питательная ткань - эндосперм . Так, из семязачатка образуется семя, а из его покровов - семенная кожура. Вокруг семени из завязи и других частей цветка формируется плод .

Тематические задания

А1. Мейозом называется процесс

1) изменения числа хромосом в клетке

2) удвоения числа хромосом в клетке

3) образования гамет

4) конъюгации хромосом

А2. В основе изменения наследственной информации детей

по сравнению с родительской информацией лежат процессы

1) удвоения числа хромосом

2) уменьшения количества хромосом вдвое

3) удвоения количества ДНК в клетках

4) конъюгации и кроссинговера

А3. Первое деление мейоза заканчивается образованием:

2) клеток с гаплоидным набором хромосом

3) диплоидных клеток

4) клеток разной плоидности

А4. В результате мейоза образуются:

1) споры папоротников

2) клетки стенок антеридия папоротника

3) клетки стенок архегония папоротника

4) соматические клетки трутней пчел

А5. Метафазу мейоза от метафазы митоза можно отличить по

1) расположению бивалентов в плоскости экватора

2) удвоению хромосом и их скрученности

3) формированию гаплоидных клеток

4) расхождению хроматид к полюсам

А6. Телофазу второго деления мейоза можно узнать по

1) формированию двух диплоидных ядер

2) расхождению хромосом к полюсам клетки

3) формированию четырех гаплоидных ядер

4) увеличению числа хроматид в клетке вдвое

А7. Сколько хроматид будет содержаться в ядре сперматозоидов крысы, если известно, что в ядрах ее соматических клеток содержится 42 хромосомы

А8. В гаметы, образовавшиеся в результате мейоза попадают

1) копии полного набора родительских хромосом

2) копии половинного набора родительских хромосом

3) полный набор рекомбинированных родительских хромосомы

4) половина рекомбинированного набора родительских хромосом

В1. Установите правильную последовательность процессов, происходящих в мейозе

A) Расположение бивалентов в плоскости экватора

Б) Образование бивалентов и кроссинговер

B) Расхождение гомологичных хромосом к полюсам клетки

Г) формирование четырех гаплоидных ядер

Д) формирование двух гаплоидных ядер, содержащих по две хроматиды

Митоз условно разделяют на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза. Две центриоли начинают расходиться к противоположным полюсам ядра. Ядерная мембрана разрушается; одновременно специальные белки объединяются, формируя микротрубочки в виде нитей. Центриоли, расположенные теперь на противоположных полюсах клетки, оказывают организующее воздействие на микротрубочки, которые в результате выстраиваются радиально, образуя структуру, напоминающую по внешнему виду цветок астры («звезда»). Другие нити из микротрубочек протягиваются от одной центриоли к другой, образуя веретено деления. В это время хромосомы спирализуются и вследствие этого утолщаются. Они хорошо видны в световом микроскопе, особенно после окрашивания. Считывание генетической информации с молекул ДНК становится невозможным: синтез РНК прекращается, ядрышко исчезает. В профазе хромосомы расщепляются, но хроматиды все еще остаются скрепленными попарно в зоне центромеры. Центромеры тоже оказывают организующее воздействие на нити веретена, которые теперь тянутся от центриоли к центромере и от нее к другой центриоли.

Метафаза. В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториальная, или метафазная, пластинка. На этой стадии митоза отчетливо видна структура хромосом, их легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности. В каждой хромосоме имеется область первичной перетяжки - центромера, к которой во время митоза присоединяются нить веретена деления и плечи. На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой только в области центромеры.

Рис. 1. Митоз растительной клетки. А - интерфаза;
Б, В, Г, Д- профаза; Е, Ж-метафаза; 3, И - анафаза; К, Л, М-телофаза

В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъединяются, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом (4n4с).

Таблица 1. Митотический цикл и митоз

Фазы	Процесс, происходящий в клетке
Интерфаза	Пресинтетический период (G1)	Синтез белка. На деспирализованных молекулах ДНК синтезируется РНК
Синтетический период (S)	Синтез ДНК - самоудвоение молекулы ДНК. Построение второй хроматиды, в которую переходит вновь образовавшаяся молекула ДНК: получаются двухроматидные хромосомы
Постсинтетический период (G2)	Синтез белка, накопление энергии, подготовка к делению
Фазы митоза	Профаза	Двухроматидные хромосомы спирализуются, ядрышки растворяются, центриоли расходятся, ядерная оболочка растворяется, образуются нити веретена деления
Метафаза	Нити веретена деления присоединяются к центромерам хромосом, двухроматидные хромосомы сосредоточиваются на экваторе клетки
Анафаза	Центромеры делятся, однохроматидные хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки
Телофаза	Однохроматидные хромосомы деспирализуются, сформировывается ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе начинает закладываться перегородка между клетками, растворяются нити веретена деления

В телофазе хромосомы раскручиваются, деспирализуются. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В это время восстанавливается ядрышко. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление тела клетки (или цитокинез). При делении животных клеток на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, постепенно углубляющаяся и разделяющая клетку на две половины - дочерние клетки, в каждой их которых имеется по ядру. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму: она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки. Особенности протекания митоза у животных и растений приведены в таблице 2.

Таблица 2. Особенности митоза у растений и у животных

Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз - это способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Весь процесс митоза занимает в большинстве случаев от 1 до 2 часов. Частота митоза в разных тканях и у разных видов различна. Например, в красном костном мозге человека, где каждую секунду образуется 10 млн эритроцитов, в каждую секунду должно происходить 10 млн. митозов. А в нервной ткани митозы крайне редки: так, в центральной нервной системе клетки в основном перестают делиться уже в первые месяцы после рождения; а в красном костном мозге, в эпителиальной выстилке пищеварительного тракта и в эпителии почечных канальцев они делятся до конца жизни.

Регуляция митоза, вопрос о пусковом механизме митоза.

Факторы, побуждающие клетку к митозу точно не известны. Но полагают, что большую роль играет фактор соотношения объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное соотношение). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. Белковые факторы, отвечающие за переход в фазу М, первоначально были идентифицированы на основе экспериментов по слиянию клеток. Слияние клетки, находящейся в любой стадии клеточного цикла, с клеткой находящейся в М фазе, приводит к вхождению ядра первой клетки в М фазу. Это означает, что в клетке находящейся в М фазе существует цитоплазматический фактор способный активировать М фазу. Позднее этот фактор был вторично обнаружен в экспериментах по переносу цитоплазмы между ооцитами лягушки, находящимися на различных стадиях развития, и был назван "фактором созревания" MPF (maturation promoting factor). Дальнейшее изучение MPF показало, что этот белковый комплекс детерминирует все события М-фазы. На рисунке показано, что распад ядерной мембраны, конденсация хромосом, сборка веретена, цитокинез регулируются MPF.

Митоз тормозится высокой температурой, высокими дозами ионизирующей радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов называется колхицин. С его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную характеристику, т. е. провести кариотипирование.

Амитоз (от греч. а – отриц. частица и митоз) -прямоеделение интерфазного ядра путем перешнуровывания без преобразования хромосом. При амитозе не происходит равномерное расхождение хроматид к полюсам. И это деление не обеспечивает образование генетически равноценных ядер и клеток. По сравнению с митозом амитоз более кратковременный и экономичный процесс. Амитотическое деление может осуществляться несколькими способами. Наиболее распространенный тип амитоза – это перешнуровывание ядра на две части. Этот процесс начинается с разделения ядрышка. Перетяжка углубляется, и ядро разделяется надвое. После этого начинается разделение цитоплазмы, однако это происходит не всегда. Если амитоз ограничивается только делением ядра, то это приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. При амитозе может также происходить почкование и фрагментация ядер.

Клетка, претерпевшая амитоз, в последующем не способна вступить в нормальный митотический цикл.

Амитоз встречается в клетках различных тканей растений и животных. У растений амитотическое деление довольно часто встречается в эндосперме, в специализирующихся клетках корешков и в клетках запасающих тканей. Амитоз также наблюдается в высокоспециализированных клетках с ослабленной жизнеспособностью или дегенерирующих, при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.

Временной ход митоза и цитокинеза, типичный для клетки млекопитающего. Точные цифры для разных клеток различны. Цитокинез берёт своё начало в анафазе и завершается, как правило,
к окончанию телофазы

Фаза клеточного цикла, соответствующая делению клетки, называется М-фазой. М-фазу условно подразделяют на шесть стадий, постепенно и непрерывно переходящих одна в другую. Первые пять профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза составляют митоз, а берущий своё начало в анафазе процесс разделения цитоплазмы клетки, или цитокинез, протекает вплоть до завершения митотического цикла и, как правило, рассматривается в составе телофазы.

Длительность отдельных стадий различна и варьируется в зависимости от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны стадии сопряженные с процессами внутриклеточного синтеза: профаза и телофаза. Наиболее быстротечны фазы митоза, в ходе которых происходит движение хромосом: метафаза и анафаза. Непосредственно процесс расхождения хромосом к полюсам обычно не превышает 10 минут.

Профаза

К основным событиям профазы относят конденсацию хромосом внутри ядра и образование веретена деления в цитоплазме клетки. Распад ядрышка в профазе является характерной, но не обязательной для всех клеток особенностью.

Условно за начало профазы принимается момент возникновения микроскопически видимых хромосом вследствие конденсации внутриядерного хроматина. Уплотнение хромосом происходит за счёт многоуровневой спирализации ДНК. Данные изменения сопровождаются повышением активности фосфорилаз, модифицирующих гистоны, непосредственно участвующие в компоновке ДНК. Как следствие, резко снижается транскрипционная активность хроматина, инактивируются ядрышковые гены, большая часть ядрышковых белков диссоциирует. Конденсирующиеся сестринские хроматиды в ранней профазе остаются спаренными по всей своей длине с помощью белков-когезинов, однако к началу прометафазы связь между хроматидами сохраняется лишь в области центромер. К поздней профазе на каждой центромере сестринских хроматид формируются зрелые кинетохоры необходимые хромосомам для присоединения к микротрубочкам веретена деления в прометафазе.

Наряду с процессами внутриядерной конденсации хромосом в цитоплазме начинает формироваться митотическое веретено одна из главных структур аппарата клеточного деления, ответственная за распределение хромосом между дочерними клетками. В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимают участие полярные тельца, микротрубочки и кинетохоры хромосом.

С началом формирования митотического веретена в профазе сопряжены разительные изменения динамических свойств микротрубочек. Время полужизни средней микротрубочки уменьшается примерно в 20 раз от 5 минут до 15 секунд. Однако скорость их роста увеличивается примерно в 2 раза по сравнению с теми же интерфазными микротрубочками. Полимеризующиеся плюс-концы являются «динамически нестабильными» и резко переходят от равномерного роста к быстрому укорочению, при котором часто деполимеризуется вся микротрубочка. Примечательно, что для правильного функционирования митотического веретена необходим определенный баланс между процессами сборки и деполимеризации микротрубочек, так как ни стабилизированные, ни деполимеризованные микротрубочки веретена не в состоянии перемещать хромосомы.

Наряду с наблюдаемыми изменениями динамических свойств микротрубочек, слагающих нити веретена, в профазе закладываются полюса деления. Реплицированные в S-фазе центросомы расходятся в противоположных направлениях за счёт взаимодействия полюсных микротрубочек, растущих навстречу друг другу. Своими минус-концами микротрубочки погружены в аморфное вещество центросом, а процессы полимеризации протекают со стороны плюс-концов, обращенных к экваториальной плоскости клетки. При этом вероятный механизм расхождения полюсов объясняется следующим образом: динеино-подобные белки ориентируют в параллельном направлении полимеризующиеся плюс-концы полюсных микротрубочек, а кинезино-подобные белки в свою очередь расталкивают их в направлении к полюсам деления.

Параллельно конденсации хромосом и формированию митотического веретена, во время профазы происходит фрагментация эндоплазматического ретикулума, который распадается на мелкие вакуоли, расходящиеся затем к периферии клетки. Одновременно рибосомы теряют связи с мембранами ЭПР. Цистерны аппарата Гольджи также меняют свою околоядерную локализацию, распадаясь на отдельные диктиосомы, без особого порядка распределенные в цитоплазме.

Прометафаза

Окончание профазы и наступление прометафазы, как правило, знаменуется распадом ядерной мембраны. Целый ряд белков ламины фосфорилируется, вследствие чего ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, а поровые комплексы исчезают. После разрушения ядерной мембраны хромосомы без особого порядка располагаются в области ядра. Однако вскоре все они приходят в движение.

В прометафазе наблюдается интенсивное, но беспорядочное перемещение хромосом. Поначалу отдельные хромосомы стремительно дрейфуют к ближайшему полюсу митотического веретена со скоростью, достигающей 25 мкм/мин. Вблизи полюсов деления повышается вероятность взаимодействия новосинтезированных плюс-концов микротрубочек веретена с кинетохорами хромосом. В результате такого взаимодействия кинетохорные микротрубочки стабилизируются от спонтанной деполимеризации, а их рост отчасти обеспечивает отдаление соединенной с ними хромосомы в направлении от полюса к экваториальной плоскости веретена. С другой стороны хромосому настигают тяжи микротрубочек, идущие от противоположного полюса митотического веретена. Взаимодействуя с кинетохором, они также участвуют в движении хромосомы. В результате сестринские хроматиды оказываются связанными с противоположными полюсами веретена. Усилие, развиваемое микротрубочками от разных полюсов, не только стабилизирует взаимодействие этих микротрубочек с кинетохорами, но также, в конечном счёте, приводит каждую хромосому в плоскость метафазной пластинки.

В клетках млекопитающих прометафаза протекает, как правило, в течение 10-20 минут. В нейробластах кузнечика данная стадия занимает всего 4 минуты, а в эндосперме Haemanthus и в фибробластах тритона около 30 минут.

Метафаза

В завершении прометафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена примерно на равном расстоянии от обоих полюсов деления, образуя метафазную пластинку. Морфология метафазной пластинки в клетках животных, как правило, отличается упорядоченным расположением хромосом: центромерные участки обращены к центру веретена, а плечи к периферии клетки. В растительных клетках хромосомы зачастую лежат в экваториальной плоскости веретена без строгого порядка.

Метафаза занимает значительную часть периода митоза, и отличается относительно стабильным состоянием. Все это время хромосомы удерживаются в экваториальной плоскости веретена за счёт сбалансированных сил натяжения кинетохорных микротрубочек, совершая колебательные движения с незначительной амплитудой в плоскости метафазной пластинки.

В метафазе, также как и в течение других фаз митоза, продолжается активное обновление микротрубочек веретена путём интенсивной сборки и деполимеризации молекул тубулина. Несмотря на некоторую стабилизацию пучков кинетохорных микротрубочек, происходит постоянная переборка межполюсных микротрубочек, численность которых в метафазе достигает максимума.

К окончанию метафазы наблюдается чёткое обособление сестринских хроматид, соединение между которыми сохраняется лишь в центромерных участках. Плечи хроматид располагаются параллельно друг другу, и становится отчетливо заметной разделяющая их щель.

Анафаза

Анафаза самая короткая стадия митоза, которая начинается внезапным разделением и последующим расхождением сестринских хроматид в направлении противоположных полюсов клетки. Хроматиды расходятся с равномерной скоростью достигающей 0,5-2 мкм/мин., при этом они часто принимают V-образную форму. Их движение обусловлено воздействием значительных сил, оценочно 10 дин на хромосому, что в 10 000 раз превышает усилие, необходимое для простого продвижения хромосомы через цитоплазму с наблюдаемой скоростью.

Как правило, расхождение хромосом в анафазе состоит из двух относительно независимых процессов называемых анафазой А и анафазой В.

Анафаза А характеризуется расхождением сестринских хроматид к противоположным полюсам деления клетки. За их движение при этом отвечают те же силы, что ранее удерживали хромосомы в плоскости метафазной пластинки. Процесс расхождения хроматид сопровождается сокращением длины деполимеризующихся кинетохорных микротрубочек. Причем их распад наблюдается преимущественно в области кинетохоров, со стороны плюс-концов. Вероятно, деполимеризация микротрубочек у кинетохоров либо в области полюсов деления является необходимым условием для перемещения сестринских хроматид, так как их движение прекращается при добавлении таксола или тяжёлой воды, оказывающих стабилизирующее воздействие на микротрубочки. Механизм, лежащий в основе расхождения хромосом в анафазе А, пока остается неизвестным.

Во время анафазы В расходятся сами полюса деления клетки, и, в отличии от анафазы А, данный процесс происходит за счёт сборки полюсных микротрубочек со стороны плюс-концов. Полимеризующиеся антипараллельные нити веретена при взаимодействии отчасти и создают расталкивающее полюса усилие. Величина относительного перемещения полюсов при этом, также как и степень перекрывания полюсных микротрубочек в экваториальной зоне клетки сильно варьирует у особей разных видов. Помимо расталкивающих сил, на полюса деления воздействуют тянущие силы со стороны астральных микротрубочек, которые создаются в результате взаимодействия с динеино-подобными белками на плазматической мембране клетки.

Последовательность, продолжительность и относительный вклад каждого из двух процессов, слагающих анафазу, могут быть крайне различны. Так в клетках млекопитающих анафаза В начинается сразу вслед за началом расхождения хроматид к противоположным полюсам и продолжается вплоть до удлинения митотического веретена в 1,5-2 раза по сравнению с метафазным. В некоторых других клетках анафаза В начинается только после того как хроматиды достигают полюсов деления. У некоторых простейших в процессе анафазы В веретено удлиняется в 15 раз по сравнению с метафазным. В растительных клетках анафаза В отсутствует.

Телофаза

Телофаза рассматривается как заключительная стадия митоза; за её начало принимается момент остановки разделённых сестринских хроматид у противоположных полюсов деления клетки. В ранней телофазе наблюдается деконденсация хромосом и, следовательно, увеличение их в объёме. Вблизи сгруппированных индивидуальных хромосом начинается слияние мембранных пузырьков, что дает начало реконструкции ядерной оболочки. Материалом для построения мембран новообразованных дочерних ядер служат фрагменты изначально распавшейся ядерной мембраны материнской клетки, а также элементы эндоплазматического ретикулума. При этом отдельные пузырьки связываются с поверхностью хромосом и сливаются воедино. Постепенно восстанавливается наружная и внутренняя ядерные мембраны, восстанавливаются ядерная ламина и ядерные поры. В процессе восстановления ядерной оболочки дискретные мембранные пузырьки, вероятно, соединяются с поверхностью хромосом без распознавания специфических последовательностей нуклеотидов, так как в результате проведенных экспериментов было выявлено, что восстановление ядерной мембраны происходит вокруг молекул ДНК, заимствованных у любого организма, даже у бактериального вируса. Внутри заново сформировавшихся клеточных ядер хроматин переходит в дисперсное состояние, возобновляется синтез РНК, и становятся различимыми ядрышки.

Параллельно с процессами образования ядер дочерних клеток в телофазе начинается и заканчивается разборка микротрубочек веретена деления. Деполимеризация протекает в направлении от полюсов деления к экваториальной плоскости клетки, от минус-концов к плюс-концам. При этом дольше всего сохраняются микротрубочки в средней части веретена деления, которые образуют остаточное тельце Флеминга.

Окончание телофазы преимущественно совпадает с разделением тела материнской клетки цитокинезом. При этом образуются две или более дочерние клетки. Процессы, ведущие к разделению цитоплазмы, берут свое начало еще в середине анафазы и могут продолжаться после завершения телофазы. Митоз не всегда сопровождается разделением цитоплазмы, поэтому цитокинез не классифицируется в качестве отдельной фазы митотического деления и обычно рассматривается в составе телофазы.

Различают два основных типа цитокинеза: деление поперечной перетяжкой клетки и деление путём образования клеточной пластинки. Плоскость деления клетки детерминируется положением митотического веретена и проходит под прямым углом к длинной оси веретена.

При делении поперечной перетяжкой клетки место разделения цитоплазмы закладывается предварительно ещё в период анафазы, когда в плоскости метафазной пластинки под мембраной клетки возникает сократимое кольцо из актиновых и миозиновых филаментов. В дальнейшем, вследствие активности сократимого кольца, образуется борозда деления, которая постепенно углубляется вплоть до полного разделения клетки. По окончании цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, а плазматическая мембрана стягивается вокруг остаточного тельца Флеминга, состоящего из скопления остатков двух групп полюсных микротрубочек, тесно упакованных вместе с материалом плотного матрикса.

Деление путём образования клеточной пластинки начинается с перемещения мелких ограниченных мембраной пузырьков по направлению к экваториальной плоскости клетки. Здесь они сливаются, образуя дисковидную, окружённую мембраной структуру раннюю клеточную пластинку. Мелкие пузырьки происходят в основном из аппарата Гольджи и перемещаются к экваториальной плоскости вдоль остаточных полюсных микротрубочек веретена деления, образующих цилиндрическую структуру, называемую фрагмопластом. По мере расширения клеточной пластинки микротрубочки раннего фрагмопласта попутно перемещаются к периферии клетки, где за счёт новых мембранных пузырьков продолжается рост клеточной пластинки вплоть до её окончательного слияния с мембраной материнской клетки. После окончательного разделения дочерних клеток в клеточной пластинке откладываются микрофибриллы целлюлозы, завершая образование жёсткой клеточной стенки.

Прево, Жан-Луи