VÝVOJ EMBRYA

Podstata štádia drvenia. Rozdelenie - ide o sériu postupných mitotických delení zygoty a ďalších blastomér, ktoré končia vytvorením mnohobunkového embrya - blastula. Prvé rozdelenie drvenia začína po spojení dedičného materiálu pronuclei a vytvorení spoločnej metafázovej platne. Bunky vzniknuté pri štiepení sa nazývajú blastoméry(z gréčtiny. výbuch- klíčok, klíčok). Znakom mitotických delení drvenia je, že s každým delením sa bunky zmenšujú a zmenšujú, až kým nedosiahnu pomer objemov jadra a cytoplazmy, ktorý je obvyklý pre somatické bunky. Napríklad u morského ježka to vyžaduje šesť delení a embryo pozostáva zo 64 buniek. Medzi po sebe nasledujúcimi deleniami nedochádza k rastu buniek, ale DNA sa nevyhnutne syntetizuje.

Všetky prekurzory DNA a potrebné enzýmy sa akumulujú počas oogenézy. V dôsledku toho sa mitotické cykly skracujú a delenia nasledujú po sebe oveľa rýchlejšie ako v bežných somatických bunkách. Po prvé, blastoméry spolu susedia a tvoria zhluk buniek tzv morula. Potom sa medzi bunkami vytvorí dutina - blastocoel, naplnené kvapalinou. Bunky sú vytlačené na perifériu a tvoria stenu blastuly - blastoderm. Celková veľkosť embrya na konci štiepenia v štádiu blastuly nepresahuje veľkosť zygoty.

Hlavným výsledkom obdobia drvenia je premena zygoty na mnohobunkové jednozmenné embryo.

Morfológia drvenia. Spravidla sú blastoméry usporiadané v prísnom poradí voči sebe navzájom a voči polárnej osi vajíčka. Poradie alebo spôsob drvenia závisí od množstva, hustoty a povahy rozloženia žĺtka vo vajci. Podľa pravidiel Sachs - Hertwig má bunkové jadro tendenciu byť umiestnené v strede cytoplazmy bez žĺtka a vreteno bunkového delenia - v smere najväčšieho rozsahu tejto zóny.

V oligo- a mesolecitálnych vajíčkach štiepenie kompletný, alebo holoblastický. Tento typ drvenia sa vyskytuje u mihule, niektorých rýb, všetkých obojživelníkov, ako aj u vačkovcov a placentárnych cicavcov. Pri úplnom rozdrvení zodpovedá rovina prvého delenia rovine obojstrannej symetrie. Rovina druhého delenia prebieha kolmo na rovinu prvého. Obidve brázdy prvých dvoch divízií sú poludníky, ᴛ.ᴇ. začínajú na zvieracom póle a šíria sa k vegetatívnemu pólu. Vaječná bunka je rozdelená na štyri blastoméry s viac-menej rovnakou veľkosťou. Rovina tretieho delenia prebieha kolmo na prvé dve v smere zemepisnej šírky. Potom sa v mezolecitálnych vajíčkach v štádiu ôsmich blastomérov prejavuje nerovnomerné drvenie. Na zvieracom póle sú štyri menšie blastoméry - mikrometre, na vegetatívnom - štyri väčšie - makroméry. Potom rozdelenie opäť ide v rovinách poludníka a potom znova v zemepisnej šírke.

V polylecitálnych oocytoch kostnatých rýb, plazov, vtákov a tiež monotrémnych cicavcov sa štiepenie čiastočný, alebo meroblastický,ᴛ.ᴇ. pokrýva iba cytoplazmu bez žĺtka. Nachádza sa vo forme tenkého kotúča pri zvieracom póle, v súvislosti s tým sa tomuto typu drvenia hovorí tzv. diskoidný.

Pri charakterizácii typu drvenia sa berie do úvahy aj relatívna poloha a rýchlosť delenia blastomérov. Ak sú blastoméry usporiadané v radoch nad sebou pozdĺž polomerov, nazýva sa drvenie radiálne. Je typický pre strunatce a ostnokožce. V prírode existujú aj iné varianty priestorového usporiadania blastomérov počas drvenia, ktoré určuje také typy, ako sú špirálové u mäkkýšov, bilaterálne u ascaris, anarchické u medúz.

Bol zaznamenaný vzťah medzi distribúciou žĺtka a stupňom synchronizácie pri delení živočíšnych a vegetatívnych blastomér. V oligolecitálnych vajíčkach ostnokožcov je štiepenie takmer synchrónne, v bunkách mezolecitálnych vajíčok je synchronizácia narušená po treťom delení, pretože vegetatívne blastoméry sa delia pomalšie kvôli veľkému množstvu žĺtka. Vo formách s čiastočným drvením sú delenie od samého začiatku asynchrónne a blastoméry zaujímajúce centrálnu polohu sa delia rýchlejšie.

Ryža. 7.2. Štiepenie u strunatcov s rôznymi druhmi vajec.

ALE - lancelet; B -žaba; IN - vták; G - cicavec:

ja- dve blastoméry II-štyri blastoméry, III- osem blastomér, IV- morula, V- blastula;

1 - drvenie brázd, 2 - blastoméry, 3- blastoderm, 4- blastoiel, 5- epiblast, 6- hypoblast, 7-embryoblast, 8- trofoblast; veľkosti jadier na obrázku neodrážajú skutočné pomery veľkosti

Ryža. 7.2. Pokračovanie

Na konci drvenia sa vytvorí blastula. Typ blastuly závisí od typu drvenia, a teda od typu vajíčka. Niektoré typy drvenia a blastuly sú znázornené na obr. 7.2 a schémy 7.1. Pre podrobnejší popis štiepenia u cicavcov a ľudí pozri Sek. 7.6.1.

Vlastnosti molekulárno-genetických a biochemických procesov pri drvení. Ako je uvedené vyššie, mitotické cykly počas obdobia štiepenia sú značne skrátené, najmä na samom začiatku.

Napríklad celý cyklus štiepenia u vajíčok morského ježka trvá 30-40 minút, pričom trvanie S-fázy je len 15 minút. gi- a 02-periódy prakticky chýbajú, keďže potrebná zásoba všetkých látok sa vytvorila v cytoplazme vaječnej bunky, a to čím je väčšia, tým je väčšia. Pred každým delením dochádza k syntéze DNA a histónov.

Rýchlosť, ktorou sa replikačná vidlica pohybuje pozdĺž DNA počas štiepenia, je normálna. Zároveň je v DNA blastomér viac iniciačných bodov ako v somatických bunkách. Syntéza DNA prebieha vo všetkých replikónoch súčasne, synchrónne. Z tohto dôvodu sa čas replikácie DNA v jadre zhoduje s časom zdvojnásobenia jedného, navyše skráteného, replikónu. Ukázalo sa, že pri odstránení jadra zo zygoty dochádza k štiepeniu a embryo vo svojom vývoji dosiahne takmer štádium blastuly. Ďalší vývoj sa zastaví.

Na začiatku štiepenia prakticky chýbajú iné typy jadrovej aktivity, ako je transkripcia. V rôznych typoch vajíčok začína génová transkripcia a syntéza RNA v rôznych štádiách. V prípadoch, keď je v cytoplazme veľa rôznych látok, ako napríklad u obojživelníkov, sa transkripcia neaktivuje okamžite. Syntéza RNA u nich začína v štádiu ranej blastuly. Naopak, u cicavcov sa syntéza RNA začína už v štádiu dvoch blastomér.

Počas obdobia štiepenia sa tvorí RNA a proteíny, podobné tým, ktoré sa syntetizujú počas oogenézy. Ide najmä o históny, proteíny bunkovej membrány a enzýmy potrebné na delenie buniek. Tieto proteíny sa používajú okamžite spolu s proteínmi uloženými skôr v cytoplazme oocytov. Spolu s tým je počas obdobia drvenia možná syntéza bielkovín, ktorá tam predtým nebola. Podporujú to údaje o prítomnosti regionálnych rozdielov v syntéze RNA a proteínov medzi blastomérmi. Niekedy tieto RNA a proteíny vstupujú do činnosti v neskoršom štádiu.

Dôležitú úlohu pri drvení hrá delenie cytoplazmy - cytotómiu. Má osobitný morfogenetický význam, pretože určuje typ drvenia. V procese cytotómie sa najskôr vytvorí zúženie pomocou kontraktilného prstenca mikrofilamentov. Zostavenie tohto prstenca prebieha pod priamym vplyvom pólov mitotického vretienka. Po cytotómii zostávajú blastoméry oligolecitálnych vajíčok navzájom spojené len tenkými mostíkmi. Práve v tomto čase je najjednoduchšie ich oddeliť. Je to preto, že cytotómia vedie k zníženiu oblasti kontaktu medzi bunkami v dôsledku obmedzeného povrchu membrán.

Ihneď po cytotómii začína syntéza nových častí bunkového povrchu, kontaktná zóna sa zvyšuje a blastoméry sa začínajú tesne dotýkať. Po hraniciach medzi jednotlivými úsekmi ovoplazmy prebiehajú štiepne ryhy, ktoré odrážajú fenomén ovoplazmatickej segregácie. Z tohto dôvodu sa cytoplazma rôznych blastomér líši v chemickom zložení.

Drvenie - pojem a druhy. Klasifikácia a vlastnosti kategórie "Drvenie" 2017, 2018.

- Politická fragmentácia ríše.

Na konci XII - začiatku XIII storočia. na základe všeobecného sociálneho a hospodárskeho obrodenia Nemecka došlo k dôležitým zmenám v politickej štruktúre ríše: bývalé feudálne oblasti (vojvodstvá, arcibiskupstvá) sa zmenili na takmer úplne samostatné štáty .... .

- Hnojenie. Rozdelenie.

HNOJENIE Prednáška 8 Oplodnenie je stimulácia vajíčka spermiou, aby sa vyvinula, pričom sa do vajíčka súčasne prenáša dedičný materiál otca. V procese oplodnenia sa spermie spoja s vajíčkom, zatiaľ čo haploidné jadro ....

- Drvenie minerálov

PRÍPRAVNÉ PROCESY PREDNÁŠKA č. 4 Pranie nerastov Pranie sa používa pri obohacovaní rýžovacích ložísk vzácnych a drahých kovov, rúd železných kovov, fosforitov, kaolínov, stavebných materiálov (piesok, drvený kameň), ...

Po konvergencii samičích a samčích pronukleov, ktorá u cicavcov trvá asi 12 hodín, zygota- jednobunkové embryo. Už v štádiu zygoty sa odhaľujú predpokladané zóny (lat. presumptio - pravdepodobnosť, predpoklad) ako zdroje vývoja zodpovedajúcich úsekov blastuly, z ktorých sa následne vytvárajú zárodočné vrstvy.

Ryža. Ľudská zygota v štádiu konvergencie mužských a ženských jadier (pronuclei): (podľa B.P. Khvatova).

1 - ženské jadro; 2 - mužské jadro.

Štiepenie a tvorba blastuly

Štiepenie - postupné mitotické delenie zygoty na bunky (blastoméry) bez rastu dcérskych buniek do veľkosti matky.

Výsledné blastoméry zostávajú spojené do jedného organizmu embrya. V zygote sa medzi centrioly, ktoré sa pohybujú smerom k pólom, vytvorí mitotické vretienko, ktoré zavedie spermia. Pronukleá vstupujú do štádia profázy vytvorením kombinovaného diploidného súboru (metódu detekcie predpokladaných zón navrhol nemecký embryológ Vogt) chromozómov vajíčka a spermie. Po prechode všetkými ostatnými fázami mitotického delenia sa zygota rozdelí na dve dcérske bunky – blastoméry. V dôsledku virtuálnej absencie periódy G 1, počas ktorej rastú bunky vytvorené v dôsledku delenia, sú bunky oveľa menšie ako materská bunka, a preto je veľkosť embrya ako celku počas tohto obdobia bez ohľadu na počet jej základných buniek, nepresahuje veľkosť pôvodnej bunky – zygoty. To všetko umožnilo nazvať opísaný proces drvením (t. j. mletím) a bunky vznikajúce v procese drvenia - blastoméry.

Štiepenie ľudskej zygoty začína koncom prvého dňa a je charakterizované ako úplne nerovnomerné asynchrónne. Počas prvých dní sa to deje pomaly. Prvé štiepenie (delenie) zygoty je ukončené po 30 hodinách, výsledkom čoho sú 2 blastoméry pokryté oplodňovacou membránou. Po štádiu dvoch blastomér nasleduje štádium troch blastomér.

Od prvého rozdrvenia zygoty sa vytvoria dva typy blastomérov - „tmavé“ a „svetlé“. "Svetlé", menšie, blastoméry sa drvia rýchlejšie a sú usporiadané v jednej vrstve okolo veľkých "tmavých", ktoré sú v strede embrya. Z povrchových „svetlých“ blastomér následne vzniká trofoblast, ktorý spája embryo s telom matky a zabezpečuje jeho výživu. Vnútorné, „tmavé“, blastoméry tvoria embryoblast, z ktorého sa tvorí telo embrya a niektoré extraembryonálne orgány (amnion, žĺtkový vak, alantois).

Od troch dní prebieha fragmentácia rýchlejšie a na štvrtý deň sa embryo skladá zo 7-12 blastomérov. Po 50 - 60 hodinách sa vytvorí hustá akumulácia buniek - morula a na 3 - 4 deň začína tvorba blastocysty - dutá vezikula naplnená kvapalinou (obr.

Ryža. Ľudské embryo v ranom štádiu vývoja (podľa Hertiga a Rocka).

A - štádium dvoch blastomér; B - blastocysta; I - embryoblast, 2 - trofoblast; 3 - dutina blastovej cysty.

Blastocysta sa presunie cez vajcovod do maternice do 3 dní a po 4 dňoch. vstupuje do maternice. Blastocysta je v dutine maternice voľná 2 dni (5. a 6. deň) a toto štádium sa označuje ako voľná blastocysta. Do tejto doby sa blastocysta zvyšuje v dôsledku zvýšenia počtu blastomérov - buniek embryoblastu a trofoblastu - až na 100 alebo viac v dôsledku zvýšenej absorpcie sekrécie žliaz maternice trofoblastom a tiež v dôsledku aktívnej produkcie tekutinou samotným trofoblastom (obr.

Embryoblast sa nachádza vo forme zväzku zárodočných buniek ("zárodočný zväzok"), ktorý sa zvnútra pripojí k trofoblastu na jednom z pólov blastocysty a začína sa implantácia.

Ryža. 37. Štiepenie, gastrulácia a implantácia ľudského embrya (schéma).

1 - drvenie, 2 - morula; 3 - blastocysta; 4 - dutina blastocysty; 5 - embryoblast; 6 - trofoblast; 7 - zárodočný uzlík: a - epiblast, b - hypoblast: 8 - oplodňovacia membrána; 9 - amniotická (ektodermálna) vezikula; 10 - extraembryonálny mezoderm; II - ektoderm; 12 - endoderm; 13 - cytotrofoblast; 14 - symplastotrofoblast; 15 - zárodočný disk; 16 - medzery s materskou krvou; 17 - chorion; 18 - plodová noha; 19 - vezikula žĺtka; 20 - sliznica maternice; 21 - vajcovod.

Hnojenie je proces fúzie pohlavných buniek. Diploidná bunka vytvorená v dôsledku oplodnenia - zygota - je počiatočným štádiom vývoja nového organizmu. Proces hnojenia pozostáva z troch po sebe nasledujúcich fáz:

a) konvergencia gamét(Hamóny (hormóny gamét) na jednej strane aktivujú pohyb spermií a na druhej strane ich zlepovanie.) V momente kontaktu spermií s membránou vaječných buniek nastáva akrozomálna reakcia, pri ktorej pôsobením proteolytických enzýmov akrozómu sa rozpúšťajú vaječné membrány. Ďalej sa plazmatické membrány vajíčka a spermie spoja a cez výsledný cytoplazmatický mostík sa spojí cytoplazma oboch gamét. Potom jadro a centriol spermie prechádzajú do cytoplazmy vajíčka a membrána spermie je zabudovaná do membrány vaječnej bunky. Chvostová časť spermie u väčšiny zvierat tiež vstúpi do vajíčka, ale potom sa oddelí a rozpustí bez toho, aby zohrávala akúkoľvek úlohu v ďalšom vývoji;

b) aktivácia vajíčkaVzhľadom na skutočnosť, že časť membrány spermií je priepustná pre ióny sodíka, tieto začnú vstupovať do vajíčka, čím sa mení membránový potenciál bunky. Potom vo forme vlny šíriacej sa z miesta kontaktu gamét dochádza k zvýšeniu obsahu iónov vápnika, po ktorom nasleduje rozpustenie kortikálnych granúl ako vlna. Špecifické enzýmy uvoľnené súčasne prispievajú k oddeleniu žĺtkovej membrány; stvrdne, je to obal oplodnenia. Všetky opísané procesy sú takzvanou kortikálnou reakciou;

c) splynutie gamét alebo syngamiaVajíčko je v čase stretnutia so spermiou zvyčajne v jednom zo štádií meiózy, blokované špecifickým faktorom. U väčšiny stavovcov sa tento blok vyskytuje v štádiu metafázy II; u mnohých bezstavovcov, ako aj u troch druhov cicavcov (kone, psy a líšky) sa blok vyskytuje v štádiu diakinézy. Vo väčšine prípadov sa meiotický blok odstráni po aktivácii vajíčka v dôsledku oplodnenia. Kým je vo vajíčku dokončená meióza, modifikuje sa jadro spermie, ktoré do neho preniklo. Má formu medzifázového a potom profázneho jadra. Počas tejto doby sa DNA zdvojnásobí a samčie pronukleus dostane množstvo dedičného materiálu zodpovedajúceho p2c, t.j. obsahuje haploidnú sadu reduplikovaných chromozómov. Jadro vaječnej bunky, ktorá dokončila meiózu, sa mení na ženský pronukleus, ktorý tiež získava n2c. Obidve pronukleá robia zložité pohyby, potom sa približujú a spájajú (synkaryón), čím vytvárajú spoločnú metafázovú platňu. Toto je v skutočnosti moment konečnej fúzie gamét - syngamie. Prvé mitotické delenie zygoty vedie k vytvoreniu dvoch embryonálnych buniek (blastomér) so sadou chromozómov 2n2c v každej.

zygota - diploidná (obsahujúca úplnú dvojitú sadu chromozómov) bunka, ktorá je výsledkom oplodnenia (fúzie vajíčka a spermie). Zygota je totipotentná (to znamená schopná produkovať akúkoľvek inú) bunku.

U ľudí nastáva prvé mitotické delenie zygoty približne 30 hodín po oplodnení, čo je spôsobené zložitými procesmi prípravy na prvý akt drvenia. Bunky vzniknuté v dôsledku drvenia zygoty sa nazývajú

blastoméry. Prvé delenia zygoty sa nazývajú "rozdrvenie", pretože bunka je rozdrvená: po každom delení sa dcérske bunky zmenšujú a medzi deleniami neexistuje štádium bunkového rastu.

Rozdelenie - ide o sériu postupných mitotických delení zygoty a ďalších blastomér, ktoré končia vytvorením mnohobunkového embrya - blastula. Medzi po sebe nasledujúcimi deleniami nedochádza k rastu buniek, ale DNA sa nevyhnutne syntetizuje. Všetky prekurzory DNA a potrebné enzýmy sa akumulujú počas oogenézy. Po prvé, blastoméry spolu susedia a tvoria zhluk buniek tzv morula. Potom sa medzi bunkami vytvorí dutina - blastocoel, naplnené kvapalinou. Bunky sú vytlačené na perifériu a tvoria stenu blastuly - blastoderm. Celková veľkosť embrya na konci štiepenia v štádiu blastuly nepresahuje veľkosť zygoty. Hlavným výsledkom obdobia drvenia je premena zygoty na mnohobunkové jednolamelárne embryo.

Morfológia drvenia.Spravidla sú blastoméry usporiadané v prísnom poradí voči sebe navzájom a voči polárnej osi vajíčka. Poradie alebo spôsob drvenia závisí od množstva, hustoty a rozloženia žĺtka vo vajci. Podľa pravidiel Sachs-Hertwigovej má bunkové jadro tendenciu byť umiestnené v strede cytoplazmy bez žĺtka a vreteno bunkového delenia - v smere najväčšieho rozsahu tejto zóny.

V oligo- a mesolecitale Vo vajciach je štiepenie úplné alebo holoblastické. Tento typ drvenia sa vyskytuje u mihule, niektorých rýb, všetkých obojživelníkov, ako aj u vačkovcov a placentárnych cicavcov. Pri úplnom rozdrvení zodpovedá rovina prvého delenia rovine obojstrannej symetrie. Rovina druhého delenia prebieha kolmo na rovinu prvého. Obe brázdy prvých dvoch divízií sú poludníkové, t.j. začínajú na zvieracom póle a šíria sa k vegetatívnemu pólu. Vaječná bunka je rozdelená na štyri blastoméry s viac-menej rovnakou veľkosťou. Rovina tretieho delenia prebieha kolmo na prvé dve v smere zemepisnej šírky. Potom sa v mezolecitálnych vajíčkach v štádiu ôsmich blastomérov prejavuje nerovnomerné drvenie. Na živočíšnom póle sú štyri menšie blastoméry - mikroméry, na vegetatívnom póle - štyri väčšie - makroméry. Potom rozdelenie opäť ide v rovinách poludníka a potom znova v zemepisnej šírke.

V polylecitale vo vajíčkach kostnatých rýb, plazov, vtákov, ako aj monotrémnych cicavcov je fragmentácia čiastočná, alebo meroblastická, t.j. pokrýva iba cytoplazmu bez žĺtka. Nachádza sa vo forme tenkého disku pri zvieracom póle, preto sa tento typ drvenia nazýva diskoidálny. Pri charakterizácii typu drvenia sa berie do úvahy aj relatívna poloha a rýchlosť delenia blastomérov. Ak sú blastoméry usporiadané v radoch nad sebou pozdĺž polomerov, drvenie sa nazýva radiálne. Je typický pre strunatce a ostnokožce. V prírode existujú aj iné varianty priestorového usporiadania blastomérov počas drvenia, ktoré určuje také typy, ako sú špirálové u mäkkýšov, bilaterálne u ascaris, anarchické u medúz.

Bol zaznamenaný vzťah medzi distribúciou žĺtka a stupňom synchronizácie pri delení živočíšnych a vegetatívnych blastomér. V oligolecitálnych vajíčkach ostnokožcov je štiepenie takmer synchrónne, v bunkách mezolecitálnych vajíčok je synchronizácia narušená po treťom delení, pretože vegetatívne blastoméry sa delia pomalšie kvôli veľkému množstvu žĺtka. Vo formách s čiastočným štiepením sú delenie od samého začiatku asynchrónne a blastoméry zaujímajúce centrálnu polohu sa delia rýchlejšie.

Na konci drvenia sa vytvorí blastula. Typ blastuly závisí od typu drvenia, a teda od typu vajíčka.

Vlastnosti molekulárno-genetických a biochemických procesov pri drvení.Ako je uvedené vyššie, mitotické cykly počas obdobia štiepenia sú značne skrátené, najmä na samom začiatku.

Napríklad celý cyklus štiepenia u vajíčok morského ježka trvá 30-40 minút, pričom trvanie S-fázy je len 15 minút. Obdobia GI a G2 prakticky chýbajú, pretože potrebný prísun všetkých látok sa vytvoril v cytoplazme vaječnej bunky a čím je väčšia, tým je väčšia. Pred každým delením dochádza k syntéze DNA a histónov.

Rýchlosť, ktorou sa replikačná vidlica pohybuje pozdĺž DNA počas štiepenia, je normálna. Zároveň je v DNA blastomér viac iniciačných bodov ako v somatických bunkách. Syntéza DNA prebieha vo všetkých replikónoch súčasne, synchrónne. Preto sa čas replikácie DNA v jadre zhoduje s časom zdvojnásobenia jedného, navyše skráteného, replikónu. Ukázalo sa, že pri odstránení jadra zo zygoty dochádza k štiepeniu a embryo vo svojom vývoji dosiahne takmer štádium blastuly. Ďalší vývoj sa zastaví.

Dôležitú úlohu pri drvení zohráva delenie cytoplazmy – cytotómia. Má osobitný morfogenetický význam, pretože určuje typ drvenia. V procese cytotómie sa najskôr vytvorí zúženie pomocou kontraktilného prstenca mikrofilamentov. Zostavenie tohto prstenca prebieha pod priamym vplyvom pólov mitotického vretienka. Po cytotómii zostávajú blastoméry oligolecitálnych vajíčok navzájom spojené len tenkými mostíkmi. Práve v tomto období sa dajú najľahšie oddeliť. Je to preto, že cytotómia vedie k zníženiu kontaktnej zóny medzi bunkami v dôsledku obmedzeného povrchu membrán. Ihneď po cytotómii začína syntéza nových častí bunkového povrchu, zvyšuje sa kontaktná zóna a začínajú sa blastoméry. pevne sa dotýkať. Po hraniciach medzi jednotlivými úsekmi ovoplazmy prebiehajú štiepne ryhy, ktoré odrážajú fenomén ovoplazmatickej segregácie. Preto sa cytoplazma rôznych blastomérov líši v chemickom zložení.

Charakteristika a význam hlavných štádií embryonálneho vývoja: gastrulácia, histo- a organogenéza. Tvorba 2 a 3-vrstvových embryí. Spôsoby tvorby mezodermu. Deriváty zárodočných vrstiev. Regulačné mechanizmy týchto procesov na génovej a bunkovej úrovni.

Histogenéza- (z gréc. histos - tkanivo to ... genéza), súbor procesov, ktoré sa vyvinuli vo fylogenéze, zabezpečujúce tvorbu, existenciu a obnovu tkanív s ich inherentnými orgánovo špecifickými znakmi v ontogenéze mnohobunkových organizmov. Vlastnosti. V tele sa tkanivá vyvíjajú z určitých embryonálne rudimenty (derivátové zárodočné vrstvy) vytvorené v dôsledku proliferácie, pohybu (morfogenetické pohyby) a adhézie embryonálnych buniek v počiatočných štádiách ich vývoja v procese organogenézy. Bytosti, G. faktor - diferenciácia determinovaných buniek vedúca k vzniku rôznych morfolov. a fyziol. typy buniek, ktoré sú pravidelne distribuované v tele. Niekedy po G. nasleduje tvorba medzibunkovej substancie. Dôležitú úlohu pri určovaní smeru G. majú medzibunkové kontaktné interakcie a hormonálne vplyvy. Súbor buniek, ktoré vykonávajú určité G., je rozdelená do niekoľkých skupín: rodové (kmeňové) bunky schopné diferenciácie a doplnenia straty vlastného druhu delením; progenitorové bunky (tzv. semi-kmeňové bunky) - diferencujú sa, ale zachovávajú si schopnosť delenia; zrelý rozdiel. bunky. Reparačný G. v postnatálnom období je základom obnovy poškodených alebo čiastočne stratených tkanív. Vlastnosti, zmeny G. môžu viesť k vzniku a rastu nádoru.

Organogenéza(z gréckeho organon - orgán, genesis - vývoj, výchova) - proces vývoja, alebo formovania, orgánov v zárodku ľudí a zvierat. Organogenéza nadväzuje na skoršie obdobia embryonálneho vývoja (pozri Embryo) - drvenie vajíčok, gastrulácia a nastáva po izolovaní hlavných rudimentov (záložiek) orgánov a tkanív. Organogenéza prebieha paralelne s histogenézou (pozri) alebo vývojom tkaniva. Na rozdiel od tkanív, z ktorých každé má ako zdroj jeden z embryonálnych rudimentov, orgány spravidla vznikajú za účasti niekoľkých (dvoch až štyroch) rôznych rudimentov (pozri zárodočné vrstvy), čím vznikajú rôzne tkanivové zložky organ. Napríklad ako súčasť črevnej steny sa epitel vystielajúci dutinu orgánu a žľazy vyvíja z vnútornej zárodočnej vrstvy - endodermu (pozri), spojivového tkaniva s cievami a tkaniva hladkého svalstva - z mezenchýmu (pozri), mezotel pokrývajúci seróznu membránu čreva, - z viscerálneho listu splanchnotómu, t.j. stredného zárodočného listu - mezodermu, a nervov a ganglií orgánu - z neurálneho rudimentu. Pokožka sa tvorí za účasti vonkajšej zárodočnej vrstvy - ektodermy (pozri), z ktorej sa vyvíja epidermis a jej derivátov (vlasy, mazové a potné žľazy, nechty a pod.), a dermatómov, z ktorých vzniká mezenchým, diferencujúci na spojivového tkaniva základ kože (dermis). Nervy a nervové zakončenia v koži, ako aj inde, sú derivátmi nervového zárodku. Niektoré orgány sú tvorené z jedného zárodku, napríklad kosť, krvné cievy, lymfatické uzliny - z mezenchýmu; aj tu však do anláže vrastajú deriváty rudimentu nervovej sústavy - nervové vlákna a vznikajú nervové zakončenia.

Ak histogenéza spočíva najmä v rozmnožovaní a špecializácii buniek, ako aj vo vytváraní medzibunkových látok a iných nebunkových štruktúr, potom hlavnými procesmi, ktoré sú základom organogenézy, je tvorba zárodočných vrstiev záhybov, výbežkov, výbežkov, zhrubnutí, nerovností. rast, splynutie alebo delenie (oddelenie), ako aj vzájomné klíčenie rôznych záložiek. U ľudí sa organogenéza začína koncom 3. týždňa a vo všeobecnosti končí 4. mesiacom vnútromaternicového vývoja. Vývoj množstva provizórnych (dočasných) orgánov embrya - chorion, amnion, žĺtkový vak - sa však začína už koncom 1. týždňa a niektoré definitívne (konečné) orgány vznikajú neskôr ako iné (napríklad lymfa). uzliny - počnúc poslednými mesiacmi vnútromaternicového vývoja a až do začiatku puberty).

Gastrulácia -jednovrstvové embryo - blastula - sa mení na viacvrstvové - dvoj- alebo trojvrstvové, nazývané gastrula (z gréckeho gaster - žalúdok v zdrobnenom význame).

U primitívnych strunatcov, napríklad v lancelete, sa homogénna jednovrstvová blastoderm počas gastrulácie premení na vonkajšiu zárodočnú vrstvu, ektodermu, a vnútornú zárodočnú vrstvu, endodermu. Endoderm tvorí primárne črevo s dutinou vo vnútri, gastrocoel. Otvor vedúci ku gastrocoelu sa nazýva blastopór alebo primárne ústa. Dve zárodočné vrstvy sú definujúce morfologické znaky gastrulácie. Ich existencia v určitom štádiu vývoja u všetkých mnohobunkových živočíchov, od koelenterátov až po vyššie stavovce, nám umožňuje uvažovať o homológii zárodočných vrstiev a jednote pôvodu všetkých týchto živočíchov. U stavovcov sa pri gastrulácii okrem spomínaných dvoch tvorí aj tretia zárodočná vrstva – mezoderm, ktorá zaberá miesto medzi ekto- a endodermou. Vývoj strednej zárodočnej vrstvy, ktorou je chordomesoderm, je evolučnou komplikáciou fázy gastrulácie u stavovcov a je spojený so zrýchlením ich vývoja v skorých štádiách embryogenézy. U primitívnejších strunatcov, ako je lancelet, sa chordomesoderm zvyčajne vytvára na začiatku ďalšej fázy po gastrulácii - organogenéze. Posun v čase vývoja niektorých orgánov voči iným u potomkov v porovnaní s predkami je prejavom heterochrónie. Zmeny v načasovaní formovania najdôležitejších orgánov v priebehu evolúcie nie sú nezvyčajné.

Proces gastrulácie je charakterizovaný dôležitými bunkovými transformáciami, ako sú riadené pohyby skupín a jednotlivých buniek, selektívna reprodukcia a triedenie buniek, začiatok cytodiferenciácie a indukčné interakcie.

Gastrulačné metódyrôzne. Rozlišujú sa štyri typy priestorovo usmernených pohybov buniek, ktoré vedú k premene embrya z jednej vrstvy na viacvrstvovú.

Intususcepcia- invaginácia jedného z úsekov blastodermu dovnútra ako celej vrstvy. V lancelete invaginujú bunky vegetatívneho pólu, u obojživelníkov dochádza k intususcepcii na hranici medzi zvieracím a vegetatívnym pólom v oblasti sivého polmesiaca. Proces invaginácie je možný iba vo vajciach s malým alebo stredným množstvom žĺtka.

epiboly- zanášanie malými bunkami živočíšneho pólu väčších, v rýchlosti delenia zaostávajúcich a menej pohyblivých buniek vegetatívneho pólu. Tento proces je jasne vyjadrený u obojživelníkov.

Denominácia- rozvrstvenie buniek blastodermy do dvoch vrstiev ležiacich nad sebou. Delamináciu možno pozorovať v diskoblastule embryí s čiastočným typom drvenia, ako sú plazy, vtáky a vajcorodé cicavce. Delaminácia sa prejavuje v embryoblastoch placentárnych cicavcov, čo vedie k vytvoreniu hypoblastu a epiblastu.

imigrácia- pohyb skupín alebo jednotlivých buniek, ktoré nie sú spojené do jednej vrstvy. Imigrácia sa vyskytuje u všetkých embryí, ale je najcharakteristickejšia pre druhú fázu gastrulácie u vyšších stavovcov. V každom konkrétnom prípade embryogenézy sa spravidla kombinuje niekoľko metód gastrulácie.

Morfológia gastrulácie.V oblasti blastuly, z bunkového materiálu, z ktorého sa pri gastrulácii a včasnej organogenéze (neurulácii) zvyčajne vytvárajú úplne definované zárodočné vrstvy a orgány. Invaginácia začína na vegetatívnom póle. Vďaka rýchlejšiemu deleniu bunky živočíšneho pólu rastú a vytláčajú bunky vegetatívneho pólu do blastuly. To je uľahčené zmenou stavu cytoplazmy v bunkách, ktoré tvoria pery blastopóru a priľahlé k nim. V dôsledku invaginácie klesá blastocoel a zvyšuje sa gastrocoel. Súčasne s vymiznutím blastocoelu sa ektoderm a endoderm dostávajú do úzkeho kontaktu. V lancelete, ako vo všetkých deuterostómoch (zahŕňajú typ ostnatokožca, typ strunatca a niektoré ďalšie malé druhy živočíchov), sa oblasť blastopóru mení na chvostovú časť organizmu, na rozdiel od protostómov, v ktorých blastopór zodpovedá do hlavovej časti. Ústny otvor v deuterostómoch sa tvorí na konci embrya oproti blastopóru. Gastrulácia u obojživelníkov má veľa spoločného s gastruláciou lanceletu, ale keďže žĺtok ich vajíčok je oveľa väčší a nachádza sa hlavne na vegetatívnom póle, veľké blastoméry amfiblastuly sa nedokážu vydúvať dovnútra.Intususcepcia ide trochu inak. Na hranici medzi zvieracím a vegetatívnym pólom v oblasti sivého kosáka sú bunky najskôr silne vtiahnuté dovnútra, pričom majú formu „baňovitého tvaru“ a potom sťahujú bunky povrchovej vrstvy blastuly. ich. Objaví sa ryha polmesiaca a dorzálny blastopórový pysk. Súčasne sa menšie bunky zvieracieho pólu, ktoré sa delia rýchlejšie, začnú pohybovať smerom k vegetatívnemu pólu. V oblasti chrbtovej pery sa vytáčajú a invaginujú a väčšie bunky rastú po stranách a na strane oproti kosákovitej ryhe. Potom procesepiboly vedie k vytvoreniu laterálnych a ventrálnych pyskov blastopóru. Blatopór sa uzatvára do prstenca, vo vnútri ktorého sú nejaký čas viditeľné veľké svetelné bunky vegetatívneho pólu v podobe takzvanej žĺtkovej zátky. Neskôr sú úplne ponorené dovnútra a blastopór sa zužuje. Metódou značenia vitálnymi (vitálnymi) farbivami u obojživelníkov boli podrobne študované pohyby buniek blastuly pri gastrulácii, potom v samotných orgánoch. Je známe, že u anuránov materiál predpokladaného notochordu a mezodermu v štádiu blastuly neleží na jeho povrchu, ale vo vnútorných vrstvách steny amfiblastuly, avšak približne v úrovniach znázornených na obrázku. Analýza skorých štádií vývoja obojživelníkov nám umožňuje dospieť k záveru, že ovoplazmatická segregácia, ktorá sa jasne prejavuje vo vajíčku a zygote, má veľký význam pri určovaní osudu buniek, ktoré zdedili určitú oblasť cytoplazmy. Gastrulácia u embryí s meroblastickým typom štiepenia a vývoja má svoje vlastné charakteristiky. U vtákov začína po rozdrvení a vytvorení blastuly počas prechodu embrya cez vajcovod. V čase znášania vajíčka sa embryo už skladá z niekoľkých vrstiev: horná vrstva sa nazýva epiblast, spodná vrstva sa nazýva primárny hypoblast. Medzi nimi je úzka medzera - blastocoel. Potom sa vytvorí sekundárny hypoblast, ktorého spôsob vzniku nie je celkom jasný. Existujú dôkazy, že primárne zárodočné bunky pochádzajú z primárneho hypoblastu vtákov, zatiaľ čo sekundárne tvoria extraembryonálny endoderm. Vznik primárneho a sekundárneho hypoblastu sa považuje za jav predchádzajúci gastrulácii. Hlavné udalosti gastrulácie a konečnej tvorby troch zárodočných vrstiev sa začínajú po kladení vajíčok so začiatkom inkubácie. Dochádza k hromadeniu buniek v zadnej časti epiblastu v dôsledku nerovnomernej rýchlosti bunkového delenia a ich pohybu z laterálnych častí epiblastu do stredu, smerom k sebe. Vytvorí sa takzvaný primárny pruh, ktorý sa tiahne smerom k hlavovému koncu. V strede primárneho pásu je vytvorená primárna drážka a pozdĺž okrajov primárne hrebene. Na hlavovom konci primárneho pruhu sa objaví zhrubnutie - Hensenov uzol a v ňom - primárna jamka. Keď bunky epiblastu vstúpia do primárnej drážky, ich tvar sa zmení. Pripomínajú tvar „baňovitých“ buniek gastruly obojživelníkov. Tieto bunky sa potom stanú hviezdicovitými a ponoria sa pod epiblast, aby vytvorili mezoderm. Endoderm sa tvorí na báze primárneho a sekundárneho hypoblastu s pridaním novej generácie endodermálnych buniek migrujúcich z horných vrstiev, blastodermy. Prítomnosť niekoľkých generácií endodermálnych buniek naznačuje predĺženie doby gastrulácie v čase. Časť buniek migrujúcich z epiblastu cez Hensenov uzol tvorí budúci notochord. Súčasne s iniciáciou a predĺžením chordy postupne mizne Hensenov uzol a primárny pruh v smere od predného ku kaudálnemu koncu. Tomu zodpovedá zúženie a uzavretie blastopóru. Pri kontrakcii primárneho pruhu zanecháva za sebou vytvorené úseky osových orgánov embrya v smere od hlavy k úsekom chvosta. Zdá sa rozumné považovať pohyby buniek v kuracom embryu za homológne epiboly a primárny pruh a Hensenov uzol za homológne s blastopórom v dorzálnej pere gastruly obojživelníka. Je zaujímavé, že bunky embryí cicavcov, napriek tomu, že u týchto zvierat majú vajíčka malé množstvo žĺtka a fragmentácia je úplná, vo fáze gastrulácie si zachovávajú pohyby charakteristické pre embryá plazov a vtákov. To potvrdzuje myšlienku pôvodu cicavcov zo skupiny predkov, ktorých vajcia boli bohaté na žĺtok.

Vlastnosti štádia gastrulácie.Gastrulácia je charakterizovaná rôznymi bunkovými procesmi. Mitotická reprodukcia buniek pokračuje a má rôznu intenzitu v rôznych častiach embrya. Najcharakteristickejším znakom gastrulácie je však pohyb bunkových hmôt. To vedie k zmene štruktúry embrya a jeho premene z blastuly na gastrulu. Bunky sú triedené podľa ich príslušnosti k rôznym zárodočným vrstvám, vo vnútri ktorých sa navzájom „spoznajú“. Gastrulačnou fázou sa začína cytodiferenciácia, ktorá znamená prechod k aktívnemu využívaniu biologickej informácie vlastného genómu. Jedným z regulátorov genetickej aktivity je rozdielne chemické zloženie cytoplazmy embryonálnych buniek, ktoré vzniká v dôsledku ovoplazmatickej segregácie. Takže ektodermálne bunky obojživelníkov majú tmavú farbu kvôli pigmentu, ktorý sa do nich dostal zo zvieracieho pólu vajíčka, a endodermálne bunky sú svetlé, pretože pochádzajú z vegetatívneho pólu vajíčka. Počas gastrulácie je úloha embryonálnej indukcie veľmi veľká. Ukázalo sa, že výskyt primárneho pruhu u vtákov je výsledkom indukčnej interakcie medzi hypoblastom a epiblastom. Hypoblast má polaritu. Zmena polohy hypoblastu voči epiblastu spôsobuje zmenu orientácie primitívneho pruhu. Všetky tieto procesy sú podrobne popísané v kapitole. Treba poznamenať, že také prejavy integrity embrya, ako je determinácia, embryonálna regulácia a integrácia, sú mu vlastné počas gastrulácie v rovnakej miere ako počas štiepenia.

Tvorba mezodermu - U všetkých živočíchov, s výnimkou črevných dutín, vzniká v súvislosti s gastruláciou (súbežne s ňou alebo v ďalšom štádiu v dôsledku gastrulácie) aj tretia zárodočná vrstva, mezoderm. Ide o súbor bunkových elementov, ktoré ležia medzi ektodermou a endodermou, t.j. v blastokéle. Páči sa ti to. Embryo sa tak nestane dvojvrstvovým, ale trojvrstvovým. U vyšších stavovcov trojvrstvová štruktúra embryí vzniká už v procese gastrulácie, kým u nižších strunatcov a všetkých ostatných typov v dôsledku samotnej gastrulácie vzniká dvojvrstvové embryo.

Je možné určiť dva zásadne odlišné spôsoby vzhľadu mezodermu:teloblastická, charakteristická pre Protostomia, a enterocelická, charakteristická pre Deute-rosiomiu. v protostómoch pri gastrulácii, na hranici medzi ektodermou a endodermou, po stranách blastopóru, sú už dve veľké bunky, ktoré od seba oddeľujú malé bunky (v dôsledku delenia). Tak vzniká stredná vrstva – mezoderm. Teloblasty, ktoré dávajú nové a nové generácie mezodermálnych buniek, zostávajú na zadnom konci embrya. Z tohto dôvodu sa tento spôsob vzniku mezodermu nazýva teloblastický (z gréckeho telos – koniec).

Pri enterocoelovej metóde sa celok buniek vznikajúceho mezodermu objavuje vo forme kapsovitých výbežkov primárneho čreva (výstup jeho stien do blastocoelu). Tieto výbežky, do ktorých vstupujú časti primárnej črevnej dutiny, sú izolované z čreva a oddelené od neho vo forme vačkov. Dutina vačkov sa mení na celok, teda na vedľajšiu telovú dutinu, celomové vaky je možné deliť na segmenty strednej zárodočnej vrstvy, neodráža celú škálu variácií a odchýlok, ktoré sú pre jednotlivé skupiny živočíchov striktne prirodzené. . Podobne ako teloblastické, ale len navonok, spôsob vzniku mezodermu nie je delením teloblastov, ale objavením sa nepárového hustého primordia (skupiny buniek) na okrajoch blastopóru, ktoré sa následne rozdelí na dva symetrické pruhy buniek. Metódou enterokély môže byť mezodermálne primordium spárované alebo nepárové; v niektorých prípadoch sa vytvoria dva symetrické coelomové vaky, v iných sa najskôr vytvorí jeden spoločný coelomový vak, ktorý sa následne rozdelí na dve symetrické polovice.

Deriváty zárodočných vrstiev.Ďalší osud troch zárodočných vrstiev je odlišný.

Z ektodermy sa vyvíja: všetko nervové tkanivo; vonkajších vrstiev kože a jej derivátov (vlasy, nechty, zubná sklovina) a čiastočne aj sliznice ústnej dutiny, nosových dutín a konečníka.

Endodermou vzniká výstelka celého tráviaceho traktu – od ústnej dutiny až po konečník – a všetky jej deriváty, t.j. týmus, štítna žľaza, prištítne telieska, priedušnica, pľúca, pečeň a pankreas.

Z mezodermu sa tvoria: všetky druhy spojivového tkaniva, kostné a chrupavkové tkanivo, krv a cievny systém; všetky typy svalového tkaniva; vylučovacie a reprodukčné systémy, dermálna vrstva kože.

U dospelého zvieraťa existuje len veľmi málo orgánov endodermálneho pôvodu, ktoré neobsahujú nervové bunky pochádzajúce z ektodermy. Každý dôležitý orgán obsahuje aj deriváty mezodermu - cievy, krv, často aj svaly, takže štrukturálna izolácia zárodočných vrstiev je zachovaná až v štádiu ich vzniku. Všetky orgány už na samom začiatku svojho vývoja získavajú zložitú štruktúru a zahŕňajú deriváty všetkých zárodočných vrstiev

Začiatok nového organizmu je daný oplodneným vajíčkom (s výnimkou prípadov partenogenézy a vegetatívneho rozmnožovania). Hnojenie je proces vzájomného splynutia dvoch zárodočných buniek (gamét), počas ktorého sa vykonávajú dve rôzne funkcie: sexuálna (spojenie génov dvoch rodičovských jedincov) a reprodukčná (vznik nového organizmu). Prvá z týchto funkcií zahŕňa prenos génov z rodičov na potomkov, druhá - spustenie reakcií a pohybov v cytoplazme vajíčka, ktoré umožňujú pokračovanie vývoja. V dôsledku oplodnenia sa vo vajíčku obnoví dvojitá (2p) sada chromozómov. Spermiou zavedený centrozóm po zdvojení tvorí štiepne vreteno a zygota vstupuje do 1. štádia embryogenézy – štádia drvenia. V dôsledku mitózy sa zo zygoty vytvoria 2 dcérske bunky – blastoméry.

Prezygotické obdobie

Prezygotické obdobie vývoja je spojené s tvorbou gamét (gametogenéza). Tvorba oocytov začína u žien ešte pred narodením a je dokončená pre každý daný oocyt až po jeho oplodnení. Ženský plod vo vaječníkoch obsahuje v čase narodenia asi dva milióny oocytov prvého rádu (sú to ešte diploidné bunky) a len 350 - 450 z nich dosiahne štádium oocytov druhého rádu (haploidné bunky), pričom do vajíčok (po jednom počas jedného menštruačného cyklu). Na rozdiel od žien sa zárodočné bunky v semenníkoch (semenníkoch) u mužov začínajú vytvárať až s nástupom puberty. Trvanie obdobia tvorby spermií je približne 70 dní; na jeden gram hmotnosti semenníkov je počet spermií asi 100 miliónov denne.

Hnojenie

Hnojenie - splynutie samčej pohlavnej bunky (spermie) so samicou (vajíčko, vajíčko), čo vedie k vytvoreniu zygoty - nového jednobunkového organizmu. Biologickým významom oplodnenia je zjednotenie jadrového materiálu mužských a ženských gamét, čo vedie k zjednoteniu otcovských a materských génov, obnove diploidnej sady chromozómov, ako aj k aktivácii vajíčka, tj. jeho stimulácia pre embryonálny vývoj. K spojeniu vajíčka so spermiou zvyčajne dochádza v lievikovitej časti vajíčkovodu počas prvých 12 hodín po ovulácii.

Semenná tekutina, vstupujúca do pošvy ženy pri pohlavnom styku, obsahuje zvyčajne 60 až 150 miliónov spermií, ktoré vďaka pohybom rýchlosťou 2-3 mm za minútu, neustálym zvlneným kontrakciám maternice a trubíc a zásaditému prostrediu, už po 1-2 minútach po pohlavnom styku sa dostanú do maternice a po 2-3 hodinách do koncových častí vajíčkovodov, kde sa zvyčajne spájajú s vajíčkom. Existuje monospermické (jedna spermia vstupuje do vajíčka) a polyspermické (dve alebo viac spermií preniknú do vajíčka, ale iba jedno jadro spermie sa spája s jadrom vajíčka). Zachovanie aktivity spermií pri ich prechode v pohlavnom trakte ženy napomáha mierne zásadité prostredie cervikálneho kanála maternice, vyplneného hlienovou zátkou. Pri orgazme pri pohlavnom styku sa hlienová zátka z krčka maternice čiastočne vytlačí a následne sa do nej stiahne a tým prispieva k rýchlejšiemu vstupu spermií z pošvy (kde má zdravá žena bežne mierne kyslé prostredie) do viac priaznivé prostredie krčka maternice a dutiny maternice. Prechod spermií cez hlienovú zátku cervikálneho kanála je tiež uľahčený prudkým zvýšením priepustnosti hlienu v dňoch ovulácie. Vo zvyšných dňoch menštruačného cyklu má hlienová zátka výrazne nižšiu priepustnosť pre spermie.

Mnohé spermie nachádzajúce sa v pohlavnom trakte ženy si môžu zachovať schopnosť oplodnenia 48-72 hodín (niekedy až 4-5 dní). Ovulované vajíčko zostáva životaschopné približne 24 hodín. Vzhľadom na to je najpriaznivejším časom na oplodnenie obdobie prasknutia zrelého folikulu, po ktorom nasleduje narodenie vajíčka, ako aj 2-3 deň po ovulácii. Ženy používajúce fyziologickú metódu antikoncepcie by si mali uvedomiť, že načasovanie ovulácie môže kolísať a životaschopnosť vajíčka a spermie môže byť výrazne dlhšia. Krátko po oplodnení sa začína štiepenie zygoty a tvorba embrya.

zygota

Zygota (grécky párová zygota) je diploidná (obsahujúca úplnú dvojitú sadu chromozómov) bunka, ktorá je výsledkom oplodnenia (fúzie vajíčka a spermie). Zygota je totipotentná (to znamená schopná produkovať akúkoľvek inú) bunku. Termín zaviedol nemecký botanik E. Strasburger.

U ľudí nastáva prvé mitotické delenie zygoty približne 30 hodín po oplodnení, čo je spôsobené zložitými procesmi prípravy na prvý akt drvenia. Bunky vytvorené v dôsledku drvenia zygoty sa nazývajú blastoméry. Prvé delenia zygoty sa nazývajú "drvenie", pretože bunka je rozdrvená: po každom delení sa dcérske bunky zmenšujú a medzi deleniami nie je štádium bunkového rastu.

Vývoj zygoty Zygota sa buď začne vyvíjať ihneď po oplodnení, alebo si nasadí hustú škrupinu a na nejaký čas sa zmení na pokojnú spóru (často nazývanú zygospóra) - typickú pre mnohé huby a riasy.

Rozdelenie

Obdobie embryonálneho vývoja mnohobunkového živočícha začína fragmentáciou zygoty a končí narodením nového jedinca. Proces štiepenia pozostáva zo série postupných mitotických delení zygoty. Dve bunky vytvorené ako výsledok nového delenia zygoty a všetky nasledujúce generácie buniek v tomto štádiu sa nazývajú blastoméry. Pri drvení nasleduje jedno delenie za druhým a vzniknuté blastoméry nerastú, v dôsledku čoho je každá nová generácia blastomér reprezentovaná menšími bunkami. Táto vlastnosť bunkového delenia počas vývoja oplodneného vajíčka určila vzhľad obrazového pojmu - rozdrvenie zygoty.

U rôznych živočíšnych druhov sa vajíčka líšia množstvom a charakterom distribúcie rezervných živín (žĺtka) v cytoplazme. To do značnej miery určuje povahu následnej fragmentácie zygoty. Pri malom množstve a rovnomernej distribúcii žĺtka v cytoplazme sa celá hmota zygoty rozdelí za vzniku identických blastomérov - úplné rovnomerné rozdrvenie (napríklad u cicavcov). Keď sa žĺtok hromadí prevažne na jednom z pólov zygoty, dochádza k nerovnomernej fragmentácii – vznikajú blastoméry, ktoré sa líšia veľkosťou: väčšie makroméry a mikroméry (napríklad u obojživelníkov). Ak je vajíčko veľmi bohaté na žĺtok, potom sa jeho časť bez žĺtka rozdrví. Takže u plazov, vtákov, iba diskovitá časť zygoty na jednom z pólov, kde sa nachádza jadro, podlieha drveniu - neúplnému, diskoidnému drveniu. Nakoniec u hmyzu sa do procesu drvenia zúčastňuje iba povrchová vrstva cytoplazmy zygoty - neúplné, povrchové drvenie.

V dôsledku drvenia (keď počet deliacich sa blastomérov dosiahne významný počet) sa vytvorí blastula. V typickom prípade (napríklad v lancelete) je blastula dutá guľa, ktorej stena je tvorená jednou vrstvou buniek (blastoderm). Dutina blastuly – blastocoel, inak nazývaná primárna telesná dutina, je naplnená tekutinou. U obojživelníkov má blastula veľmi malú dutinu a u niektorých živočíchov (napríklad článkonožcov) môže blastocoel úplne chýbať.

gastrulácia

V ďalšom štádiu embryonálneho obdobia prebieha proces tvorby gastruly - gastrulácia. U mnohých zvierat dochádza k tvorbe gastruly invagináciou, t.j. výbežky blastodermu na jednom z pólov blastuly (s intenzívnou reprodukciou buniek v tejto zóne). V dôsledku toho sa vytvorí dvojvrstvové embryo v tvare misky. Vonkajšia vrstva buniek je ektoderm a vnútorná vrstva je endoderm. Vnútorná dutina, ktorá vzniká pri vyčnievaní steny blastuly, primárne črevo, komunikuje s vonkajším prostredím cez otvor – primárne ústa (blastopór). Existujú aj iné typy gastrulácie. Napríklad u niektorých coelenterátov sa endoderm gastruly tvorí imigráciou, t.j. „vypudenie“ časti blastodermálnych buniek do dutiny blastuly a ich následné rozmnoženie. Primárne ústie vzniká pretrhnutím steny gastruly. Pri nerovnomernom drvení (u niektorých červov, mäkkýšov) sa gastrula vytvára v dôsledku zanášania makromérov mikromérmi a tvorby endodermy v dôsledku prvej. Často sa kombinujú rôzne metódy gastrulácie.

U všetkých živočíchov (okrem húb a koelenterátov - dvojvrstvových živočíchov) končí štádium gastrulácie vytvorením ďalšej vrstvy buniek - mezodermu. Táto "bunková vrstva sa tvorí medzi ento- a ektodermou. Sú známe dva spôsoby kladenia mezodermy. U annelidov, napríklad v oblasti blastopóru gastruly, sa izolujú dve veľké bunky (teloblasty). Rozmnožujú sa, dávajú stúpajú na dva mezodermálne pruhy, z ktorých (čiastočne v dôsledku divergencie buniek, čiastočne v dôsledku deštrukcie časti buniek vo vnútri mezodermálnych pruhov) sa vytvárajú coelomické vaky - teloblastický spôsob kladenia mezodermu.V enterocelóze metóda (ostnokožec, lancelet, stavovce), následkom protrúzie steny primárneho čreva vznikajú laterálne vrecká, ktoré sa následne oddeľujú a stávajú sa coelomickými V oboch prípadoch vzniku mezodermov rastú coelomické vaky a vypĺňajú primárnu telovú dutinu. Mezodermálna vrstva buniek vystielajúca vnútro telovej dutiny tvorí peritoneálny epitel.Kavita, ktorá tak nahradila primárnu, sa nazýva sekundárna telová dutina alebo coelom.V prípade teloblastickej metódy uzatvárania Blatopórový mezoderm sa vyvinie do ústneho otvoru dospelého zvieraťa. Takéto organizmy sa nazývajú protostómy. V deuterostómoch (s enterocelóznym spôsobom kladenia mezodermu) blastopór prerastá alebo sa mení na konečník a ústa dospelého človeka sa vyskytujú druhýkrát, vyčnievaním ektodermy.

Tvorba troch zárodočných vrstiev (ekto-, ento- a mezoderm) završuje štádium gastrulácie a od tohto momentu začínajú procesy histo- a organogenézy. V dôsledku bunkovej diferenciácie troch zárodočných vrstiev vznikajú rôzne tkanivá a orgány vyvíjajúceho sa organizmu. Už koncom minulého storočia (najmä vďaka štúdiám I. I. Mečnikova a A. O. Kovalevského) sa zistilo, že u rôznych živočíšnych druhov z rovnakých zárodočných vrstiev vznikajú rovnaké orgány a tkanivá. Z ektodermy sa tvorí epidermis so všetkými odvodenými štruktúrami a nervový systém. Vďaka endodermu sa tvorí tráviaci trakt a pridružené orgány (pečeň, pankreas, pľúca atď.). Mezoderm tvorí kostru, cievny systém, vylučovací aparát, pohlavné žľazy. Zárodočné vrstvy sa dnes síce nepovažujú za prísne špecializované, no napriek tomu je u prevažnej väčšiny živočíšnych druhov zjavná ich homológia, čo svedčí o jednote pôvodu živočíšnej ríše.

Počas embryonálneho obdobia dochádza u vyvíjajúcich sa organizmov k zvýšeniu rýchlosti rastu a diferenciácie. Ak v procese drvenia nenastane rast a blastula (podľa svojej hmotnosti) môže byť výrazne nižšia ako zygota, potom, počnúc procesom gastrulácie, sa hmotnosť embrya rýchlo zvyšuje (v dôsledku intenzívnej reprodukcie buniek). Procesy bunkovej diferenciácie začínajú v najskoršom štádiu embryogenézy - drvenie a sú základom primárnej diferenciácie tkanív - vznik troch zárodočných vrstiev (embryonálnych tkanív). Ďalší vývoj embrya sprevádza stále sa zväčšujúci proces diferenciácie tkanív a orgánov. V dôsledku embryonálneho obdobia vývoja vzniká organizmus, ktorý je schopný samostatnej (viac-menej) existencie vo vonkajšom prostredí. Nový jedinec sa narodí buď ako výsledok vyliahnutia z vajíčka (u vajcorodých zvierat), alebo výstupom z tela matky (u viviparóz).

Histo - a organogenéza

Histo- a organogenéza embrya sa uskutočňuje v dôsledku reprodukcie, migrácie, diferenciácie buniek, ich zložiek, vytvárania medzibunkových kontaktov a smrti niektorých buniek. 317. až 20. deň pokračuje v presomitickom období od 20. dňa začína obdobie vývoja somitov. Na 20. deň embryogenézy sa prostredníctvom tvorby kmeňových záhybov (cefalokaudálnych a laterálnych) oddelí samotné embryo od extraembryonálnych orgánov, ako aj jeho plochý tvar sa zmení na valcovitý. Zároveň sú dorzálne časti mezodermu embrya rozdelené na samostatné segmenty umiestnené na oboch stranách chordy - somity. Na 21. deň sú v tele embrya 2-3 páry somitov. Somity sa začínajú vytvárať z páru III, páry I a II sa objavujú o niečo neskôr. Počet somitov sa postupne zvyšuje: 23. deň vývinu je 10 párov somitov, 25. - 14 párov, 27. - 25 párov, na konci piateho týždňa dosahuje počet somitov v zárodku 43. - 44 párov. Na základe výpočtu počtu somitov je možné približne určiť načasovanie vývoja (somitský vek) embrya.

Z vonkajšej časti každého somitu vzniká dermatóm, z vnútornej - sklerot, zo stredu - myot. Dermatóm sa stáva zdrojom kožnej dermy, sklerotóm sa stáva zdrojom chrupavkového a kostného tkaniva a myotóm sa stáva zdrojom kostrových svalov dorzálnej časti embrya. Ventrálne úseky mezodermu - splanchnotóm - nie sú segmentované, ale sú rozdelené na viscerálne a parietálne listy, z ktorých sa vyvíjajú serózne membrány vnútorných orgánov, svalové tkanivo srdca a kôra nadobličiek. Z mezenchýmu splanchnotómu sa tvoria krvné cievy, krvné bunky, spojivové a hladké svalové tkanivo embrya. Úsek mezodermu, ktorý spája somity so splanchnotómom, je rozdelený na segmentované nôžky - nefrogonot, ktoré slúžia ako zdroj pre vývoj obličiek a pohlavných žliaz, ako aj paramezonefrických vývodov. Z posledného sa tvorí epitel maternice a vajcovodu.

V procese diferenciácie zárodočného ektodermu vzniká nervová trubica, nervové lišty, plakody, kožný ektoderm a prechordálna platnička. Proces tvorby neurálnej trubice sa nazýva neurulácia. Spočíva vo vytvorení štrbinovitej priehlbiny na povrchu ektodermy; zhrubnuté okraje tejto priehlbiny (neurálne záhyby) sa spájajú a vytvárajú nervovú trubicu. Mozgové vezikuly sa tvoria z lebečnej časti nervovej trubice, ktorá je základom mozgu. Na oboch stranách nervovej trubice (medzi poslednou a kožným ektodermom) sú oddelené skupiny buniek, z ktorých sa vytvárajú nervové hrebene. Bunky neurálnej lišty sú schopné migrovať. Z buniek migrujúcich v smere dermatómu vznikajú pigmentové bunky - melanocyty; bunky neurálnej lišty, ktoré migrujú smerom k brušnej dutine, vedú k vzniku sympatických a parasympatických ganglií, drene nadobličiek. Z buniek neurálnych hrebeňov, ktoré nemigrovali, vznikajú gangliové platničky, z ktorých sa vyvíjajú spinálne a periférne autonómne nervové gangliá. Z plakov sa tvoria gangliá hlavy a nervové bunky orgánu sluchu a rovnováhy.

Antropológia a koncepty biológie Kurchanov Nikolai Anatolievich

Fázy zygoty a štiepenia

zygota, vytvorený ako výsledok fúzie gamét, je jednobunkovým štádiom vývoja mnohobunkového organizmu. Hoci trvanie tohto štádia je zvyčajne krátke, je možné vysledovať cytomorfologické a biochemické zmeny, ktoré sa v ňom vyskytujú. Tieto zmeny hrajú dôležitú úlohu v následných procesoch embryogenézy. U mnohých zvierat, už v zygote, syntéza bielkovín začína na mRNA vytvorenej počas oogenézy.

Rozdelenie je proces postupných mitotických delení, často nerovnomerných. Bunky, ktoré vznikajú pri štiepení, sa nazývajú blastoméry. Drvenie končí formáciou blastula zvyčajne s vnútornou dutinou - blastocoel. Charakteristickým znakom obdobia drvenia je nedostatok rastu. Hoci embryo v štádiu blastuly môže pozostávať zo stoviek buniek, jeho veľkosť nepresahuje veľkosť zygoty.

V závislosti od druhu vajec existuje niekoľko druhov drvenia a blastuly. Existujú dva hlavné typy vajec.

Homolecitálne vajcia - majú jadro umiestnené v strede a žĺtok rovnomerne rozmiestnený v cytoplazme.

Telolecitálne vajcia - majú výraznú polaritu, excentrické usporiadanie jadra a nerovnomerne rozmiestnený žĺtok v cytoplazme.

Z homolecitálnych vajíčok zvyčajne vznikajú blastuly s identickými blastomérami: coeloblastula(s dutinou) príp morulu(bez dutiny). Telolecitálne vajíčka spôsobujú vznik blastúl s nerovnakými blastomérami: amfiblastula(úplné rozdrvenie) príp diskoblastula(čiastočné rozdrvenie). U cicavcov sa v dôsledku drvenia vytvorí morula, ale potom pri úplnom asynchrónnom delení blastomérov nastáva ďalšie štádium - zárodočná vezikula, alebo blastocysta.

Tento text je úvodným dielom. Z knihy Biológia [Úplný sprievodca prípravou na skúšku] autora Lerner Georgy Isaakovich

Z knihy Základy psychofyziológie autora Alexandrov Jurij

Z knihy Teória adekvátnej výživy a trofológie [tabuľky v texte] autora

1.2. Etapy fixácie pamäte Hypotéza dvoch postupne sa rozvíjajúcich stôp. Podľa hypotézy sa tvorba engramu uskutočňuje v dvoch fázach: prvá je charakterizovaná nestabilným tvarom stopy a existuje krátky čas. Toto je štádium

Z knihy Teória adekvátnej výživy a trofológie [tabuľky s obrázkami] autora Ugolev Alexander Michajlovič

3. FÁZE NREM SPÁNKU A REM SPÁNKU Hlavné údaje získané v priebehu rokov početných a rôznorodých štúdií spánku sú nasledovné. Spánok nie je prerušenie činnosti mozgu, je to len iný stav. Počas spánku mozog prechádza niekoľkými rôznymi fázami,

Z knihy Antropológia a koncepty biológie autora Kurčanov Nikolaj Anatolievič

Z knihy autora

9.2. Pôvod a rané štádiá vývoja života Moderná teória pôvodu života je teória vzhľadu štruktúr, ktoré sa vyvíjali a stávajú sa zložitejšími a získali určité funkčné vlastnosti. Tieto vlastnosti mohli zrejme vzniknúť už v raných štádiách.

Z knihy autora

Etapy fotosyntézy V procese fotosyntézy sa rozlišujú dve etapy - svetlo a tma.Počas svetlej fázy fotosyntézy sa energia Slnka využíva na syntézu ATP a vysokoenergetických nosičov elektrónov. Svetelná energia absorbovaná akoukoľvek molekulou