Понятие о температуре тела
Температура тела человека поддерживается на относительно постоянном на относительно постоянном уровне, не смотря на колебания температуры внешней среды. Это постоянство температуры тела носит название изотермия.
Благодаря способности к изотермии в организме поддерживается постоянно высокая скорость протекания всех химических реакций, а, следовательно, возможно высокая интенсивность осуществления всех жизненных процессов не смотря на колебания температуры окружающей среды.
Образование тепла в организме происходит вследствие непрерывно совершающегося окисления органических веществ. Окисление протекает во всех органах и тканях, но неодинаково интенсивно.
В органах, производящих интенсивную работу (мышцы, печень, почки и т.д.), образуется большее количество тепла, чем в органах менее активных (хрящи, кости и т.д.).
Одновременно с образованием тепла идет и его отдача во внешнюю среду, в противном случае было бы перегревание организма. Степень потери тепла органами и тканями в значительной степени зависит от их местоположения. Поверхностно расположенные органы (кожа, мышцы) отдают больше тепла и сильнее охлаждаются, чем внутренние органы.
Отсюда следует, что температура различных частей тела неодинакова и зависит от:
1. интенсивности обмена веществ в органе,
2. положения органа.
Из этого следует, что понятие «Температура тела» является условным, так как в разных участках тела она различна.
Например, температура печени 37,8 – 38 0 ; температура кожи значительно ниже: а) шея – 34 0 , б) головы 33,5 0 , в) кожа пальцев рук – 28,5 0 , г) нос – 24,4 о.
Покрытые одеждой участки кожи имеют довольно постоянную температуру 33,2 – 33,5 0 . Температура же открытых участков кожи меняется на несколько градусов в зависимости от температуры внешней среды.
О температуре тела человека обычно судят на основании ее измерения в подмышечной впадине. Здесь температура у здорового человека равна 36,5 – 36,9 0 . В течение суток температура тела не остается постоянной, а колечлется в пределах 0,5 – 0,7 0 . Максимальная температура тела наблюдается в 16-18 часов, минимальная - в 3-4 часа утра. Эти колебания температуры тела зависят от образа жизни: покой и сон понижают температуру, мышечная деятельность повышает ее.
Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь приусловии равенства теплообразования и теплоотдачи всего организма. Это достигается с помощь. Механизмов терморегуляции, регулирующих интенсивность образования тепла в организме и степень его отдачи во внешнюю среду, что во многом зависит от температуры окружающей среды. Организм, в зависимости от температуры среды, работы и т.д., может изменять и интенсивность обмена веществ, и отдачу тепла организмом.
Механизмы терморегуляции
Химическая термогегуляция
Она сводится к регуляции образования тепла в организме и тесно связана с изменением интенсивности обмена веществ в организме.
При повышении температуры окружающей среды обмен веществ, а следовательно, и образование тепла уменьшается.
При снижении температуры окружающей среды обмен веществ, а, следовательно, и образование тепла увеличиваются. Наиболее интенсивно образование тепла идет при сокращении скелетных мышц (при выполнении тяжелой физиоческой работы образование тепла увеличивается в 20-30 раз). В увеличении образования тепла имеет значение холодовая дрожь, которая возникает рефлекторно при действии холода и представляет собой беспорядочные непроизвольные мелкие сокращения скелетных мышц. Благодаря ей образование тепла может увеличиваться в 2-4 раза.
Физическая терморегуляция
Заключается в регуляции отдачи тепла организмом во внешнюю среду, что также зависит от температуры внешней среды. При повышении температуры внешней среды отдача тепла организмом увеличивается, при снижении температуры внешней среды – уменьшается.
Пути отдачи тепла .
Конвекция – это отдача тепла с кожи окружающему воздуху. При этом происходит перемещение нагреваемого кожей слоя воздуха вверх и замещение его более холодным воздухом.
Теплопроведение – отдача тепла с кожи прилегающим к ней предметам (земле, воде, стулу и т.д.)
Теплоизлучение – выделение тепла организмом излучением тепловых инфракрасных лучей.
Выраженность выше перечисленных путей отдачи тепла во многом зависит от температуры окружающей среды. При снижении температуры окружающей среды кровоснабжение кожи уменьшается, она при этом бледнеет, а отдача тепла уменьшается. При повышении температуры окружающей среды кровоснабжение кожи увеличивается, она при этом становится розовой, а отдача тепла увеличивается.
Испарение воды с поверхности кожи. При высоких температурах окружающей среды выделение пота увеличивается и наоборот.
Испарение воды с поверхности легких при дыхании. На холоде дыхание рефлекторно становится реже, а при высокой окружающей температуре дыхание учащается (тепловая одышка).
При испарении 1 грамма воды организм теряет 2,4 кдж.
На отдачу тепла организмом влияют:
движение окружающего воздуха,
площадь поверхности кожи, с которой идет отдача тепла.
теплопроводность окружающей среды (воздух, вода),
влажность воздуха,
характер одежды.
Регуляция теплообмена
Поддержание стабильной температуры тела сводится к уравновешиванию двух противоположно направленных процессов: теплообразования и теплоотдачи. Это достигается благодаря наличию механизмов регуляции теплообмена.
Регуляция теплообмена осуществляется нервным и гуморальным путями.
Нервная регуляция.
В организме имеются терморецепторы (холодовые, тепловые). Они имеются в коже, слизистой языка, желудка, трахеи, бронхов, в стенках кровеносных сосудов и т.д. Терморецепторы воспринимают колебания температуры тканей, в которых они расположены, и передают информацию о величине изменений температуры в центры терморегуляции.
Высший центр терморегуляции находится в промежуточном мозге в гипоталамусе. В переднем гипоталамусе расположен центр, регулирующий теплоотдачу, а в заднем – центр, регулярующий теплообразование. Информация, поступающая от терморецепторов, изменяет их деятельность и рефлекторно происходит изменение деятельности органов, оказывающих влияние на теплообразование и теплоотдачу.
Раздражение центра, регулирующего теплоотдачу, вызывает расширение сосудов кожи, усиление потоотделения, учащение дыхания. Все это усиливает теплоотдачу и предотвращает повышение температуры тела.
Раздражение центра, регулирующего теплообразование, усиливает обмен веществ, вызывает холодовую дрожь. Это все увеличивает образование тепла, что препятствует снижению температуры тела.
Кроме центров гипоталамуса, в регуляции теплообмена участвуют и другие нервные центры: сосудодвигательный (сужение и расширение сосудов), дыхательный (учащение или урежение дыхания), центры спинного мозга (дрожь, потоотделение).
На центр терморегуляции оказывает влияние не только информация от терморецепторов, но и изменение температуры крови, омывающей центр терморегуляции, что ведет к изменению его деятельности.
На центр терморегуляции оказывает влияние и кора больших полушшарий. Доказательством этого служит повышение температуры тела в состоянии сильного азарта, при бурных проявлениях радости, восторга, переживаниях.
Гуморальная регуляция
В регуляции температуры тела принимают участие и эндокринные железы, главным образом щитовидная железа и надпочечники.
При охлаждении организма в крови увеличивается количество гормонов щитовидной железы, которые стимулируют процессы обмена веществ, что ведет к увеличению образования тепла в организме.
Адреналин усиливает окислительные процессы в тканях, в частности, в мышцах, что увеличивает образование тепла. Он также суживает сосуды кожи, уменьшая тем самым теплоотдачу.
По способности поддерживать постоянную температуру тела животные делятся на пойкилотермных, гомойотермных и гетеротермных.
Пойкилотермные организмы (от греч. poikilos - изменчивый) не способны поддерживать температуру тела на постоянном уровне, так как они вырабатывают мало тепла и имеют несовершенные механизмы его сохранения.
Гомойотермные организмы (от греч. homeo - подобный, одинаковый), к которым относится и человек, вырабатывают много тепла, отличаются относительным постоянством температуры тела, незначительно изменяющейся в течение суток.
Гетеротермные организмы (от греч. heteros - другой) отличаются тем, что колебания температуры их тела превышают границы, свойственные гомойотермным животным. Это характерно для ранних этапов онтогенеза, зимней спячки некоторых гомойотермных животных, а также для млекопитающих и птиц с очень малыми размерами тела.
Температурный фактор определяет скорость протекания ферментативных процессов, всасывания, проведения возбуждения и мышечного сокращения.
Известно, что в поверхностных и глубоких участках тела человека температура различна. Внутренние области тела, составляющие примерно 50 % его массы, названы «ядром». Сюда относят мозг, сердце, печень и другие внутренние органы. Температура «ядра» варьируют незначительно, составляя величину порядка 36,7-37°С. Вместе с тем в разных участках «ядра» показатели температуры могут несколько.
Для клинических целей оценка температуры «ядра» проводится в определенных, легко доступных участках тела, температура которых практически не отличается от температуры внутренних органов. Такими доступными участками являются прямая кишка, полость рта, подмышечная впадина. Известно, что оральная (подъязычная) температура обычно ниже ректальной на 0,2-0,5 °С, аксиллярная (в области подмышечной ямки) ниже на 0,5-0,8 °С. При плотном прижатии руки к грудной клетке граница внутреннего слоя «ядра» почти доходит до подмышечной впадины, однако для достижения этого должно пройти около 10 мин. Аксиллярная температура здорового человека равна 36,0- 36,9 °С.
Температура поверхностного слоя тела толщиной 2,5 см, называемого «оболочкой» тела, варьирует в разных областях тела при разной температуре окружающей среды. При комфортной окружающей температуре средняя температура кожи обнаженного человека составляет 33-34 °С. При этом температура кожи стопы значительно ниже температуры проксимальных участков нижних конечностей и в еще большей степени - туловища и головы. Температура кожи в области стопы в комфортных условиях может быть равна 24-28 °С, а при изменениях внешней температуры - 13-53 °С, что определяется двумя факторами - температурой внешней среды и кровоснабжением кожи стопы.
У большинства млекопитающих температура тела соответствует диапазону 36-39 °С, несмотря на широкие вариации размеров тела у различных животных. Интенсивность метаболизма (теплопродукции) определяется как массой тела, так и величиной отдачи тепла с поверхности тела. В соответствии с этим теплопродукция на 1 кг массы должна быть выше у животных с небольшими размерамитела и с большим, чем у крупных животных, отношением площади поверхности к величине массы тела.
Температура тела определяется соотношением двух процессов - теплопродукции и теплоотдачи. Когда они не соответствуют друг другу и возникает угроза изменений температуры тела, процессы регуляции в составе функциональной системы терморегуляции адаптивно меняют теплопродукцию (химическая терморегуляция) и теплоотдачу (физическая терморегуляция). Тем самым обеспечивается относительная стабильность температурной константы внутренней среды организма, что было названо К.Бернаром основой «свободной, независимой жизни». В самом деле, температура тела обнаженного человека может оставаться стабильной в течение нескольких минут при изменениях температуры окружающей среды в пределах 21-53 °С.
Под химической терморегуляцией понимают изменения интенсивности метаболических экзотермических реакций, в ходе которых образуется тепло. При действии на организм человека холода образование тепла может повыситься в 3-5 раз.
Различают сократительную и несократительную теплопродукцию.
Сократительная теплопродукция связана с произвольными и непроизвольными сокращениями скелетных мышц.
Произвольные сокращения могут привести к многократному увеличению теплообразования, при этом повышаются и теплопотери за счет усиления отдачи тепла конвекцией.
Одним из видов непроизвольной теплопродукции является дрожь - специфический тип мышечного сокращения, возникающий у человека при значительном снижении температуры внешней среды организма и повышающий образование тепла в несколько раз. В отличие от теплообразования при произвольных мышечных сокращениях теплообразование при дрожи является экономным способом теплопродукции, так как особый тип сократительной активности высокопороговых двигательных единиц при дрожи обеспечивает переход в тепловую энергию почти всей энергии мышечного сокращения.
Другим видом непроизвольной теплопродукции являются терморегуляторные тонические сокращения (терморегуляторный тонус), развивающиеся в области мышц спины, шеи и в некоторых других областях. Теплопродукция при этом возрастает примерно на 40-50 %. Терморегуляторные тонические сокращения скелетных мышц начинаются при снижении температуры внешней среды примерно на 2°С относительно уровня комфорта. Такие сокращения имеют характер зубчатого тетануса, близкого к режиму одиночных сокращений. Терморегуляторный тонус является более тонким средством повышения теплопродукции, чем два предыдущих.
Несократительный термогенез также является механизмом химической терморегуляции, значительно выраженным в адаптированном к холоду организме. Доля такого механизма в обеспечении прироста теплопродукции на холоде может составлять 50-70 %. Развивается это явление в различных тканях. Специфическим субстратом такой теплопродукции считается бурая жировая ткань, после удаления которой устойчивость организма к холоду существенно снижается. Масса бурой жировой ткани, обычно составляющая 1- 2 % массы тела, при адаптации к холоду может увеличиваться до 5 % массы тела. Уровень энергетического обмена данной ткани, выраженный на единицу массы, более чем втрое превышает уровень работающих мышц;
скорость окисления жирных кислот в бурой жировой ткани в 20 раз превышает эту скорость в белой жировой ткани.
Терморегуляторная роль бурой жировой ткани полностью неясна. Предполагают, что она является богатым источником свободных жирных кислот - субстрата окислительных реакций, скорость которых при действии холода возрастает. В самой бурой жировой ткани при действии холода растут кровоток и уровень обмена веществ, увеличивается температура, несмотря на снижение температуры кожи над этой тканью. Отсюда возникла популярная в настоящее время гипотеза о калориферной роли бурой жировой ткани: при действии холода она обогревает близлежащие крупные сосуды, направляющие кровь к головному мозгу. У взрослого человека эта ткань локализована в области шеи, в межлопаточной области, в средостении около аорты, крупных вен и симпатической цепочки. В зимнее время года у людей, работающих вне помещения, бурая жировая ткань гипертрофирована и более активна, чем в летнее время.
Теплоотдача осуществляется посредством внутреннего и внешнего потоков тепла. Более половины внутреннего потока от источников образования тепла к поверхности тела обеспечивается путем конвекции кровью, остальное тепло проводится через другие ткани. При этом теплопроводность ткани зависит от ее толщины и количества жировой клетчатки, а также от уровня кровотока в этом слое.
Роль кровотока связана с тем, что онможет значительно варьировать за счет изменений просвета сосудов, в частности состояния артериоло-венулярных анастомозов.
Кровоснабжение поверхностных участков тела играет весьма важную терморегуляторную роль, обеспечивая внешний поток тепла. «Игра» сосудов кожи пальцев может менять кровоток в ней в 100 раз. При полной вазодилатации теплоотдача может увеличиться в 8 раз по сравнению с уровнем полной вазоконстрикции.
Теплопроводность тканей, кроме того, определяется характером использования противоточной системы сосудов, которая имеется, например, в конечностях. Так, в условиях холода венозная кровь оттекает в основном не по поверхностным венам, как это бывает в тепле, а по глубоким венам. В результате венозная кровь согревается кровью параллельно проходящих рядом артерий и не охлаждается в той степени, как это бывает при поверхностном потоке крови.
Однако значительное снижение кровотока в поверхностных слоях тела при действии холода может приводить к нарушению кровоснабжения этих тканей и отморожениям..
Наружный поток тепла обеспечивается путем его проведения, конвекции, излучения и испарения.
1. Если кожа теплее окружающего воздуха, происходит естественная конвекция, т.е. перемещение нагреваемого кожей слоя воздуха вверх и его замещение более холодным воздухом. Форсированная конвекция, имеющая место при движениях тела или воздуха, значительно повышает интенсивность теплоотдачи.
2. При погружении человека в воду, температура которой ниже нейтральной (для большинства людей эта температура воды равна 31-36 °С), может в 2-4 раза повыситься наружный поток тепла за счет проведения, так как теплопроводность воды в 25 раз превышает теплопроводность воздуха. Основным механизмом отдачи тепла телом человека в воде является, однако, конвекция. За счет нее охлаждающее действие проточной воды в 50-100 раз превышает воздействие воздуха. Если температура воды близка к нулю («ледяная вода»), то тело человека охлаждается со скоростью 6 °С в час, а через 1- 3 ч может наступить смерть.
Плавание в воде, температура которой ниже уровня комфорта, значительно повышает отдачу тепла конвекцией. Увеличение содержания в организме жира может ограничить такой эффект.
3. Теплоотдача излучением обеспечивается инфракрасными лучами с длиной волны 5-20 мкм. Эти лучи испускаются кожей при наличии на некотором расстоянии от нее предметов с более низкой температурой. Обнаженный человек может терять таким путем до 60 % тепла.
4. Около 20 % теплоотдачи тела человека в условиях комфортной температуры среды осуществляется за счет испарения. Этот путь является единственным способом отдачи тепла в окружающую среду, если ее температура оказывается равной температуре тела. Путем испарения 1 л воды человек может отдать треть всего тепла, вырабатываемого в условиях покоя в течение суток. Повышение скорости потоотделения является одним из основных механизмов адаптации к жаркому климату.
Существует два варианта испарения воды с поверхности тела: 1) испарение пота в результате его выделения, 2) испарение воды, оказавшейся на поверхности путем диффузии, - «неощутимые» потери воды. Последний механизм обеспечивает потери воды (до 600 мл в сутки) и тепла, например, через слизистые оболочки воздухоносных путей. Значительный вклад в обеспечение адаптивных механизмов изменения теплоотдачи вносит поведенческий компонент функциональной системы терморегуляции. В условиях холода поведенческая регуляция может быть весьма эффективной, существенно ограничивая контакт организма с внешней средой. Одежда человека примерно вдвое уменьшает потери тепла по сравнению с теплоотдачей обнаженного тела, одежда «арктического типа» может уменьшать отдачу тепла в 5-6 раз.
Зона температурного комфорта человека зависит от характера внешней среды, определяемого ее видом, температурой, влажностью (если этой средой является воздух), скоростью движения, наличием предметов с иной температурой по сравнению с температурой тела. В определенных условиях развивается состояние температурного комфорта, при этом активность механизмов терморегуляции оказывается минимальной. Зона комфорта (термонейтральная зона) при влажности воздуха около 50 % и равенстве температур воздуха и стен помещения для легко одетого человека, находящегося в положении сидя, соответствует температуре 25-26 °С. Для обнаженного человека температура комфорта в этих условиях смещается к 28 °С.
Регуляция температуры тела.
Периферические терморецепторы, образованные свободными окончаниями тонких сенсорных волокон типа А (дельта) и С, локализованы в коже и внутренних органах. Существуют и центральные, локализованные в гипоталамусе, терморецепторы.
Кожные терморецепторы реализуют передачу в центры терморегуляции сигналов об изменениях температуры среды, а также обеспечивают формирование температурных ощущений. Число холодовых рецепторов кожи во много раз превышает число тепловых рецепторов. Во внутренних органах и тканях также преобладают холодовые рецепторы.
В спинном и среднем мозге, а также в гипоталамусе (более всего в его медиальной преоптической области) найдены центральные терморецепторы, называемые также термосенсорами. Это нейроны, которые могут возбуждаться при их непосредственном охлаждении, нагревании на 0, 1 о С или более и в результате изменять интенсивность как теплопродукции, так и теплоотдачи организма в целом. Например, при нагревании преоптической области гипоталамуса немедленно увеличивается потоотделение, расширяются сосуды кожи, при этом теплопродукция уменьшается. Учащение разрядов тепловых нейронов предшествует повышению частоты дыхания, при котором также растет теплоотдача. С задним гипоталамусом в свою очередь связаны термочувствительные структуры среднего и спинного мозга. Таким образом, центральные аппараты функциональной системы терморегуляции имеют большое число входных каналов.
Центр терморегуляции. Ведущую роль в терморегуляции играют структуры гипоталамуса, что было доказано методом перерезок мозга. Так, у кошки перерезка ростральнее гипоталамуса не приводит к существенным изменениям терморегуляции, но после нарушения связей гипоталамуса со средним мозгом животные практически теряют способность изменять теплопродукцию и теплоотдачу при температурном раздражении.
Предполагается наличие в гипоталамусе трех видов терморегуляторных нейронов:
1) афферентных нейронов, принимающих сигналы от периферических и центральных терморецепторов;
2) вставочных, или интернейронов;
3) эфферентных нейронов, аксоны которых контролируют активность эффекторов системы терморегуляции.
От периферических терморецепторов информация поступает в передний гипоталамус - его медиальную преоптическую область. Здесь происходит сравнение полученных с периферии сигналов с активностью центральных термосенсоров, отражающих температурное состояние мозга.
На основе интеграции информации этих двух источников задний гипоталамус обеспечивает выработку сигналов, управляющих процессами теплопродукции и теплоотдачи. Именно здесь обнаружены нейроны, активность которых зависит от локального теплового раздражения как преоптической области гипоталамуса, так и нейронов шейно-грудно-го отдела спинного мозга.
Высшие структуры головного мозга, в частности новая кора, также принимают участие в терморегуляции. Доказана роль условнорефлекторного механизма в организации опережающих вегетативных и поведенческих реакций, направленных на поддержание оптимальной величины температурной константы организма по опережению. В развитии индивидуальной устойчивости к холоду важную роль может играть импринтинг - ранняя форма памяти.
Эфферентные пути терморегуляции. Система терморегуляции является классическим примером функциональной системы, поскольку не имеет подчеркнуто выраженного собственного исполнительного (эффекторного) компонента. Регуляция теплопродукции осуществляется соматической нервной системой, запускающей сократительные терморегуляторные реакции, и симпатической нервной системой, активирующей несократительную теплопродукцию. При фармакологической блокаде бета-адрено-рецепторов участие недрожательного механизма теплопродукции исключается. Норадреналин, освобождаемый симпатическими нервными окончаниями, стимулирует выделение из бурой жировой ткани свободных жирных кислот и последующее включение их в метаболические реакции. Выделение катехоламинов из надпочечников вызывает те же эффекты. В результате усиливается рассогласование процессов окисления и фосфорилирования, повышается выделение первичного тепла.
Участие гуморальных механизмов терморегуляции особенно значительно при адаптации к повторным изменениям температуры среды. Роль щитовидной железы в адаптации к холоду человека точно не выяснена. У животных повышение секреции тироксина развивается при действии холода в течение нескольких недель, при этом на 20-40 % увеличивается масса железы. Повышение секреции тироксина приводит к активации клеточного метаболизма. Человек редко подвергается такому охлаждению. Однако в некоторых работах показано, что у солдат, несущих службу в арктических районах длительное время, а также у эскимосов наблюдается повышение основного обмена. Возможно, стимулирующее действие холода на щитовидную железу является одной из причин повышения частоты развития у жителей холодных районов токсического тиреоидного зоба.
Регуляция теплоотдачи связана с активностью норадренергических симпатических нейронов, возбуждение которых может приводить к снижению просвета кровеносных сосудов кожи, и холинергических симпатических нейронов, возбуждающих потовые железы. Расширению кровеносных сосудов кожи в условиях жары может способствовать выделение из потовых желез брадикинина. Имеются данные об участии кининов в формировании холодовой вазодилатации.
При значительном психическом напряжении сужение кровеносных сосудов кожи кистей и стоп может сопровождаться выделением в этих участках пота. Такое парадоксальное с точки зрения терморегуляции явление можно назвать эмоциональным потоотделением; оно не является адаптивным и обусловлено чрезмерной активацией симпатической нервной системы.
При отклонении средней интегральной температуры тела на небольшую величину изменяется лишь теплоотдача за счет сосудистых реакций оболочки. Если отклонения температуры сохраняются, то развиваются поведенческие приспособительные реакции, а при высокой внешней температуре также повышается потоотделение. При низкой же температуре внешней среды появляется далее мышечная реакция: сначала повышается тонус, а при снижении внутренней температуры появляется дрожь.
Регулируемым параметром в системе выступает температура внутренней среды организма. Для некоторого устойчивого состояния функциональной системы регулируемая температура - это суммарная температура «ядра» тела, при которой не включаются ни механизмы выделения излишков тепла, ни механизмы, обеспечивающие защиту организма от холода
При тенденции снижения температуры «ядра» тела (температура циркулирующей крови) происходит активация холодовых гипоталамических терморецепторов. Помимо гипоталамических термочувствительных нейронов (холодовые термосенсоры), происходит активация холодовых сосудистых и органных терморецепторов. Их импульсация вызывает дополнительную активацию нейронного аппарата гипоталамического центра химической терморегуляции. В результате повышения активности этого центра усиливается работа периферических аппаратов химической терморегуляции - аппаратов производства тепла в организме. Нейрофизиологическая активность центра физической терморегуляции, а также периферических аппаратов теплоотдачи в этой ситуации снижается. Тем самым обозначившаяся тенденция уменьшения температуры внутренней среды организма блокируется.
При повышении температуры внутренней среды организма разыгрываются процессы противоположного плана - активируются гипоталамические тепловые терморецепторы, тепловые рецепторы сосудов, внутренних органов. При этом активируются центральные и периферические механизмы физической терморегуляции. Процесс «сброса» тепла усиливается, продукция тепла в организме тормозится.
Аналогичные механизмы терморегуляции запускаются при температурных воздействиях на кожные терморецепторы, реагирующие на изменение температуры внешней среды организма. При действии на терморецепторы кожи пониженной температуры за счет афферентной импульсации происходит возбуждение центра, контролирующего производство тепла, - центра химической терморегуляции. Это приводит к активации периферических механизмов производства тепла в организме, механизмы «сброса» тепла тормозятся. При повышении температуры окружающей среды происходит возбуждение тепловых рецепторов, работа аппаратов «сброса» тепла усиливается, продукция тепла в организме тормозится. Наличие кожных терморецепторов позволяет функциональной системе более тонко организовать процесс стабилизации регулируемой константы на оптимальном уровне.
Гипертермия - повышение температуры ядра тела выше 37 °С. Она возникает в результате продолжительного действия высокой температуры внешней среды, относительно недостаточной теплоотдачи организма и избыточной теплопродукции.
Несмотря на то что в течение коротких периодов времени человек может выдерживать температуру тела на уровне 43 °С, предельной для его выживания в течение более длительного периода времени является температура 42 °С. Однако уже при температуре 40-41 °С развиваются тяжелые поражения мозга - отек ткани мозга, гибель нейронов.
Гипотермия - снижение температуры ядра тела до 35 °С и более. Она может быть результатом продолжительного пребывания организма в среде с низкой температурой. На начальной стадии охлаждения организма процессы терморегуляции значительно активизируются, однако если оно продолжается, температура тела начинает снижаться; при достижении ею 31 °С происходит потеря сознания, а при температуре 24-28 °С обычно наступает смерть.
Механизмы теплоотдачи организма в условиях холода и тепла ">
Механизмы теплоотдачи организма в условиях холода и тепла: а) перераспределение крови между сосудами внутренних органов и сосудами поверхности кожи; б) перераспределение крови в сосудах кожи.
Физическая терморегуляция появилась на более поздних этапах эволюции. Ее механизмы не затрагивают процессов клеточного обмена. Механизмы физической терморегуляции включаются рефлекторно и имеют как любой рефлекторный механизм три основных компонента. Во-первых, это рецепторы, воспринимающие изменение температуры внутри организма или окружающей среды. Второе звено - это центр терморегуляции. Третье звено - эффекторы, которые изменяют процессы теплоотдачи, сохраняя температуру тела на постоянном уровне. В организме, кроме потовой железы, нет собственных эффекторов рефлекторного механизма физической терморегуляции.
Значение физической терморегуляции
Физическая терморегуляция - это регуляция теплоотдачи. Ее механизмы обеспечивают поддержание температуры тела на постоянном уровне как в условиях, когда организму грозит перегрев, так и при охлаждении.
Физическая терморегуляция осуществляется путем изменений отдачи тепла организмом. Особо важное значение она приобретает в поддержании постоянства температуры тела во время пребывания организма в условиях повышенной температуры окружающей среды.
Теплоотдача осуществляется путем теплоизлучения (радиационная теплоотдача), конвекции, т. е. движения и перемешивания нагреваемого телом воздуха, теплопроведения, т.е. отдачи тепла веществом, соприкасающимся с поверхностью тела. Характер отдачи тепла телом изменяется в зависимости от интенсивности обмена веществ.
Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух плохой проводник тепла. В значительной степени препятствует теплоотдаче слой подкожной жировой клетчатки в связи с малой теплопроводностью жира.
Регуляция температуры
Температура кожи, а следовательно интенсивность теплоизлучения и теплопроведения могут изменяться в холодных или жарких условиях внешней среды в результате перераспределения крови в сосудах и при изменении объема циркулирующей крови.
На холоде кровеносные сосуды кожи, главным образом артериолы, сужаются; большее количество крови поступает в сосуды брюшной полости и тем самым ограничивается теплоотдача. Поверхностные слои кожи, получая меньше теплой крови, излучают меньше тепла, поэтому теплоотдача уменьшается. Кроме того, при сильном охлаждении кожи происходит открытие артериовенозных анастомозов, что уменьшает количество крови, поступающей в капилляры, и тем самым препятствует теплоотдаче.
Перераспределение крови, происходящее на холоде, - уменьшение количества крови, циркулирующей через поверхностные сосуды, и увеличение количества крови, проходящей через сосуды внутренних органов, - способствует сохранению тепла во внутренних органах, температура которых поддерживается на постоянном уровне.
При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается. Возрастает также объем циркулирующей крови во всем организме вследствие перехода воды из тканей в сосуды, а также потому, что селезенка и другие кровяные депо выбрасывают в общий кровоток дополнительное количество крови. Увеличение количества крови, циркулирующей через сосуды поверхности тела, способствует теплоотдаче посредством радиации и конвекции. Для сохранения постоянства температуры тела при высоких температурах окружающей среды имеет значение и потоотделение, происходящее за счет теплоотдачи в процессе испарения воды.
Ареал проживания человека распространяется от полюсовых зон, где температура воздуха порой достигает -86°С, до экваториальных саванн и пустынь, в наиболее жарких участках которых она приближается к +50°С в тени! Тем не менее в таком широком диапазоне температур человек сохраняет активную жизнеспособность и достаточную работоспособность благодаря своей термостабильности, когда температура тела колеблется в относительно узких границах – от 36 до 37°С.
Гомойотермия – постоянство температуры тела – делает человека независимым от температурных условий проживания, так как обеспечивающие его жизнедеятельность биохимические реакции продолжают осуществляться на оптимальном уровне благодаря сохранению адекватной активности обеспечивающих их тканевых ферментов и витаминов, катализирующих и активирующих отдельные стороны обмена веществ, тканевых гормонов, нейромедиаторов и других веществ, от которых зависит нормальная деятельность организма. Смещение же температуры в ту или иную сторону резко меняет активность этих веществ, причем в разной степени для каждого из них – в результате наступает разобщение в активности протекания отдельных сторон обмена веществ. У животных пойкилотермных, холоднокровных, температура тела которых определяется окружающей температурой (повышается или понижается вместе с последней), активность их тканевых ферментов как биологических катализаторов меняется вместе с изменением внешних тепловых условий. Вот почему при снижении температуры степень проявления их жизнедеятельности снижается вплоть до полной остановки – так называемый анабиоз, а при очень высокой – либо наступает смерть, либо высушивание, которое у некоторых из пойкилотермов является также разновидностью анабиоза. Так, с изменением внешней температуры жизнедеятельность некоторых насекомых (саранча) может восстанавливаться как после замерзания до температуры жидкого азота (–189°С), так и после высушивания. Описан случай оживления, хотя и кратковременного, гигантского тритона, замерзшего в леднике, по мнению специалистов, по крайней мере около 5000 лет назад.
Таким образом, способность сохранять неизменной температуру тела при различных условиях существования делает теплокровных независимыми от обстоятельств природы и способными сохранять высокий уровень жизнеспособности. Такая способность обусловлена сложной системой терморегуляции, обеспечивающей уменьшение выработки тепла и активную его отдачу при опасности перегревания и активизацию термогенеза при ограничении отдачи тепла – при опасности переохлаждения.
Статистика показывает, что в России из всех случаев временной утраты трудоспособности более 40% приходится на простудные заболевания, что дает основание обывателю считать систему терморегуляции несовершенной. Однако есть много фактов, указывающих на высокую природную устойчивость человека к действию низких температур. Так, йоги-респы соревнуются при температуре ниже –20°С в скорости высушивания мокрых простыней теплом своего тела, сидя нагишом на льду замерзшего озера. Стали традиционными проплывы специально подготовленных пловцов через Берингов пролив из Аляски на Чукотку (более 40 км) при температуре воды +4°С – +6°С. Якуты натирают новорожденных снегом, а остяки и тунгусы погружают их в снег, обливают холодной водой и затем закутывают в оленьи шкуры... В таком случае, по-видимому, скорее следует говорить об извращении совершенных механизмов терморегуляции человека далекими от сформировавших их в эволюции условиями жизни современного человека, чем о несовершенстве самих механизмов.
В то время как большинство функций жизнедеятельности – кровообращение, дыхание, пищеварение и др. – имеют какой-либо специфический структурно-функциональный аппарат, терморегуляция такого органа не имеет и является функцией всего организма в целом.
Согласно предложенной И. П. Павловым схеме, организм теплокровного можно представить в виде относительно термостабильного «ядра» и имеющей большой разброс температур «оболочки». Ядро, температура которого колеблется в пределах 36,8–37,5°С, включает преимущественно жизненно важные внутренние органы: сердце, печень, желудок, кишечник и т.д. Особенно следует отметить роль печени, имеющей относительно высокую температуру – выше 37,5°С, и толстого кишечника, микрофлора которого в процессе своей жизнедеятельности вырабатывает много тепла, обеспечивающего поддержание температуры прилежащих тканей. Термолабильную оболочку составляют конечности, кожные и подкожные ткани, мышцы и т.д. Температура различных участков оболочки колеблется в широких пределах. Так, температура пальцев ног составляет около 24°С, голеностопного сустава – 30–31°С, кончика носа – 25°С, подмышечной впадины, прямой кишки – 36,5–36,9°С и т.д. Однако температура оболочки очень подвижна, что определяется условиями жизнедеятельности и состоянием организма, поэтому и толщина ее может меняться от очень тонкой при жаре до очень мощной, сжимающей ядро – при холоде. Такие взаимоотношения ядра и оболочки обусловлены тем, что первая преимущественно производит тепло (в покое), а вторая – должна обеспечивать сохранение этого тепла. Именно этим объясняетсятообстоятельство, что у закаленных людей оболочка на холоде быстро и надежно обволакивает ядро, сохраняя оптимальные условия для поддержания деятельности жизненно важных органов и систем, а у незакаленных оболочка и в этих условиях остается тонкой, создавая угрозу переохлаждения ядра (так, при снижении температуры легких всего лишь на 0,5°С возникает угроза пневмонии).
Термостабильность организма обеспечивается в основном двумя взаимодополняющими механизмами регуляции – физическим и химическим.Физическая терморегуляция преимущественно активизируется при опасности перегревания и заключается в отдаче тепла в окружающую среду. При этом включаются все возможные механизмы теплоотдачи: теплоизлучение, теплообмен, конвекция и испарение. Теплоизлучение осуществляется за счет инфракрасных лучей, исходящих от имеющей высокую температуру кожи. Теплопроведение реализуется за счет разницы температур между кожей и окружающим воздухом. Увеличение этой разницы осуществляется за счет гиперемии – расширения кожных сосудов и притока сюда большего количества теплой крови от внутренних органов, из-за чего и окраска кожи при жаре становится розовой. При этом эффективность теплоотдачи определяется теплопроводностью и теплоемкостью внешней среды: так, эти показатели в соответствующих температурах для воды в 20–27 раз выше, чем воздуха. Отсюда становится понятным почему термокомфортная температура воздуха для человека составляет около 18°С, а воды – 34°С. Теплоотдача за счет испарения пота является весьма эффективной, так как при испарении 1 мл пота с поверхности тела организм теряет 0,56 ккал тепла. Если учесть, что взрослый человек вырабатывает даже в условиях низкой двигательной активности около 800 мл пота, то становится понятной эффективность этого способа.
В различных условиях жизнедеятельности соотношение потерь тепла тем или иным способом заметно меняется. Так, в покое и при оптимальной температуре воздуха организм 31% образующегося тепла теряет проведением, 44% – излучением, 22% – испарением (в том числе и за счет влаги с дыхательных путей) и 3% – конвекцией. При сильном ветре возрастает роль конвекции, при повышении влажности воздуха – проведения, а при усиленной работе – испарения (например, при напряженной двигательной активности испарение пота порой достигает 3–4-х литров в час!).
Эффективность теплоотдачи организма исключительно высока. Биофизические расчеты показывают, что нарушение этих механизмов даже у находящегося в покое человека привело бы к повышению температуры его тела в течении часа до 37,5°С, а через 6 часов – до 46–48°С, когда начинается необратимое разрушение белковых структур.
Химическая терморегуляция приобретает особое значение при опасности переохлаждения организма. Потеря человеком относительно животных шерстяного покрова сделала его особенно чувствительным к действию низких температур, о чем свидетельствует тот фактор, что у человека холодовых рецепторов почти в 30 раз больше, чем тепловых. Вместе с тем совершенствование механизмов адаптации к холоду привело к тому, что снижение температуры тела человек переносит гораздо легче, чем ее повышение. Так, грудные дети легко переносят снижение температуры тела на 3–5°С, но тяжело – повышение на 1–2°С. Взрослый человек без каких-либо последствий переносит переохлаждение до 33–34°С, но теряет сознание при перегревании от внешних источников до 38,6°С, хотя при лихорадке от инфекции может сохранить сознание и при 42°С. Вместе с тем отмечены случаи оживления замерзших людей, температура кожи которых опускалась ниже точки замерзания.
Суть химической терморегуляции заключается в изменении активности обменных процессов в организме: при высокой внешней температуре она снижается, а при низкой – возрастает. Исследования показывают, что при снижении окружающей температуры на 1°С у обнаженного человека в покое активность метаболизма возрастает на 10%. (Однако выключение наркозом и так называемыми нейролептиками высших регуляторных механизмов термостабильности у теплокровных делает их зависимыми от окружающей температуры, и при охлаждении температуры их тела до 32°С потребление ими кислорода снижается до 50%, при 20°С –до 20%, а при +1°С –до 1% от исходного уровня.)
Особое значение для поддержания температуры тела играет тонус скелетных мышц, который возрастает при снижении окружающей температуры и снижается – при потеплении. Показательно, что эти процессы протекают тем активнее, чем опаснее грозящее нарушение термостабильности. Так, при температуре воздуха 25–28°С (и особенно в сочетании с высокой влажностью) мышцы в значительной степени расслаблены, и воспроизводимая ими тепловая энергия ничтожна. Наоборот, при опасности переохлаждения все большее значение приобретает дрожь – нескоординированные сокращения мышечных волокон, когда внешняя механическая работа практически полностью отсутствует, и почти вся энергия сокращающихся волокон переходит в тепловую энергию (это явление получило название несократительного термогенеза). Нет ничего удивительного поэтому в том, что при дрожи теплопродукция организма может возрасти более чем в три раза, а при напряженной физической работе – в 10 и более раз.
Несомненное значение в химической терморегуляции играют и легкие, которые за счет изменения активности обмена входящих в их структуру высококалорийных жиров поддерживают относительно постоянную свою температуру, – именно поэтому при высокой внешней температуре оттекающая от легких кровь прохладнее, а при низкой – теплее вдыхаемого воздуха.
Физический и химический механизмы терморегуляции работают с высокой степенью согласования благодаря наличию в ЦНС соответствующего центра в области промежуточного мозга (гипоталамус).Вот почему при высокой температуре окружающей среды, с одной стороны, усиливается теплоотдача (за счет повышения температуры кожи, активизации дыхания, усиления процессов испарения пота и т.д.), а с другой – снижается теплопродукция (за счет снижения тонуса мышц, перехода к усвоению организмом менее энергосодержащих продуктов); при низких же температурах – наоборот: возрастает теплопродукция и снижается теплоотдача.
Таким образом, совершенные механизмы терморегуляции человека позволяют поддерживать оптимальную жизнеспособность в широком диапазоне внешних температур.
4. Механизмы терморегуляции
У теплокровных животных и человека (т.н. гомойотермных организмов), в отличие от холоднокровных (или пойкилотермных), постоянная температура тела является обязательным условием существования, одним из кардинальных параметров гомеостаза (или постоянства) внутренней среды организма.
Физиологические механизмы, обеспечивающие тепловой гомеостаз организма (его “ядра”), подразделяются на две функциональные группы: механизмы химической и физической терморегуляции. Химическая терморегуляция представляет собой регуляцию теплопродукции организма. Тепло постоянно вырабатывается в организме в процессе окислительно-восстановительных реакций метаболизма. При этом часть его отдается во внешнюю среду тем больше, чем больше разница температуры тела и среды. Поэтому поддержание устойчивой температуры тела при снижении температуры среды требует соответствующего усиления процессов метаболизма и сопровождающего их теплообразования, что компенсирует теплопотери и приводит к сохранению общего теплового баланса организма и поддержанию постоянства внутренней температуры. Процесс рефлекторного усиления теплопродукции в ответ на снижение температуры окружающей среды и носит название химической терморегуляции. Выделение энергии в виде тепла сопровождает функциональную нагрузку всех органов и тканей и свойственно всем живым организмам. Специфика организма человека состоит в том, что изменение теплопродукции как реакция на меняющуюся температуру представляет у них специальную реакцию организма, не влияющую на уровень функционирования основных физиологических систем.
Специфическое терморегуляторное теплообразование сосредоточено преимущественно в скелетной мускулатуре и связано с особыми формами функционирования мышц, не затрагивающими их прямую моторную деятельность. Повышение теплообразования при охлаждении может происходить и в покоящейся мышце, а также при искусственном выключении сократительной функции действием специфических ядов.
Один из наиболее обычных механизмов специфического терморегуляторного теплообразования в мышцах - так называемый терморегуляционный тонус. Он выражен микросокращениями фибрилл, регистрируемыми в виде повышения электрической активности внешне неподвижной мышцы при ее охлаждении. Терморегуляционный тонус повышает потребление кислорода мышцей подчас более чем на 150 %. При более сильном охлаждении наряду с резким повышением терморегуляционного тонуса включаются видимые сокращения мышц в форме холодовой дрожи. Газообмен при этом возрастает до 300 - 400 % . Характерно, что по доле участия в терморегуляторном теплообразовании мышцы неравноценны.
При длительном воздействии холода сократительный тип термогенеза может быть в той или иной степени замещен (или дополнен) переключением тканевого дыхания в мышце на так называемый свободный (нефосфорилирующий) путь, при котором выпадает фаза образования и последующего расщепления АТФ. Этот механизм не связан с сократительной деятельностью мышц. Общая масса тепла, выделяющегося при свободном дыхании, практически такая же, как и при дрожевом термогенезе, но при этом большая часть тепловой энергии расходуется немедленно, а окислительные процессы не могут быть заторможены недостатком АДФ или неорганического фосфата.
Последнее обстоятельство позволяет беспрепятственно поддерживать высокий уровень теплообразования в течение длительного времени.
Изменения интенсивности обмена веществ вызванные влиянием температуры среды на организм человека, закономерны. В определенном интервале внешних температур теплопродукция, соответствующая обмену покоящегося организма, полностью скомпенсирована его “нормальной” (без активной интенсификации) теплоотдачей. Теплообмен организма со средой сбалансирован. Этот температурный интервал называют термонейтральной зоной. Уровень обмена в этой зоне минимален. Нередко говорят о критической точке, подразумевая конкретное значение температуры, при котором достигается тепловой баланс со средой. Теоретически это верно, но экспериментально установить такую точку практически невозможно из-за постоянных незакономерных колебаний метаболизма и нестабильности теплоизолирующих свойств покровов.
Понижение температуры среды за пределы термонейтральной зоны вызывает рефлекторное повышение уровня.обмена веществ и теплопродукции до уравновешивания теплового баланса организма в новых условиях. В силу этого температура тела остается неизменной.
Повышение температуры среды за пределы термонейтральной зоны также вызывает повышение уровня обмена веществ, что вызвано включением механизмов активизации отдачи тепла, требующих дополнительных затрат энергии на свою работу. Так формируется зона физической терморегуляции, на протяжении которой температура также остается стабильной. По достижении определенного порога механизмы усиления теплоотдачи оказываются неэффективными, начинается перегрев и в конце концов гибель организма.
Еще в 1902 г. Рубнер предложил различать два типа этих механизмов - терморегуляцию "химическую" и "физическую". Первая связана с изменением теплопродукции в тканях (напряжением химических реакций обмена), вторая - характеризуется теплоотдачей и перераспределением тепла. Наряду с кровообращением важная роль в физической терморегуляции принадлежит потоотделению, поэтому особая функция теплоотдачи принадлежит коже - здесь происходит остывание нагретой в мышцах или в "ядре" крови, здесь реализуются механизмы потообразования и потоотделения.
ь В "норме" теплопроведением можно пренебречь, т.к. теплопроводность воздуха низка. Теплопроводность воды в 20 раз выше, поэтому теплоотдача проведением играет значительную роль и становится существенным фактором переохлаждения в случае влажной одежды, сырых носков и т.д.
ь Более эффективна теплоотдача путем конвекции (т.е. перемещением частиц газа или жидкости, смешивание их нагретых слоев с охлажденными). В воздушной среде даже в условиях покоя на теплоотдачу конвекцией приходится до 30% потерь тепла. Роль конвекции на ветру или при движении человека еще более возрастает.
ь Передача тепла излучением от нагретого тела к холодному совершается согласно закону Стефана-Больцмана и пропорциональна разности четвертых степеней температуры кожи (одежды) и поверхности окружающих предметов. Этим путем в условиях "комфорта" раздетый человек отдает до 45% тепловой энергии, но для тепло одетого человека особой роли теплопотери излучением не играют.
ь Испарение влаги с кожи и поверхности легких также эффективный путь теплоотдачи (до 25%) в условиях "комфорта". В условиях высокой температуры окружающей среды и интенсивной мышечной деятельности теплоотдача испарением пота играет доминирующую роль - с 1 граммом пота уносится 0,6 ккал энергии. Нетрудно подсчитать общий объем теряемого с потом тепла, если учесть, что в условиях интенсивной мышечной деятельности человек за восьмичасовой рабочий день может отдать до 10 - 12 литров жидкости. На холоде теплопотери с потом у хорошо одетого человека невелики, но и здесь надо учитывать теплоотдачу за счет дыхания. При этом процессе совмещаются сразу два механизма теплоотдачи - конвекция и испарение. Потери тепла и жидкости с дыханием довольно значительны, особенно при интенсивной мышечной деятельности в условиях низкой влажности атмосферного воздуха.
Существенным фактором, влияющим на процессы терморегуляции, являются вазомоторные (сосудодвигательные) реакции кожи. При максимально выраженном сужении сосудистого русла теплопотери могут снизиться на 70%, при максимальном расширении - возрасти на 90%.
Видовые отличия химической терморегуляции выражаются в разнице уровня основного (в зоне термонейтральности) обмена, положения и ширины термонейтральной зоны, интенсивности химической терморегуляции (повышение обмена при снижении температуры среды на 1С), а также в диапазоне эффективного действия терморегуляции. Все эти параметры отражают экологическую специфику отдельных видов и адаптивным образом меняются в зависимости от географического положения региона, сезона года, высоты над уровнем моря и ряда других экологических факторов.
Регуляторные реакции, направленные на сохранение постоянной температуры тела при перегреве, представлены различными механизмами усиления теплоотдачи во внешнюю среду. Среди них широко распространена и обладает высокой эффективностью теплоотдача путем интенсификации испарения влаги с поверхности тела или (и) верхних дыхательных путей. При испарении влаги расходуется тепло, что может способствовать сохранению теплового баланса. Реакция включается при признаках начинающегося перегрева организма.
Итак, адаптивные изменения теплообмена в организме человека могут быть направлены не только на поддержание высокого уровня обмена веществ, как у большинства людей, но и на установку низкого уровня в условиях, грозящих истощением энергетических резервов.
Температура тела зависит от двух факторов: интенсивности образования тепла (теплопродукции) и величины потерь тепла (теплоотдачи). Главным условием поддержания постоянной температуры тела гомойотермных животных, в том числе и человека...
Адаптация организма к воздействию различных температур
Нарушения терморегуляции могут возникать при повреждении центральных и периферических аппаратов температурной чувствительности (кровоизлияния, опухоли в области гипоталамуса, некоторые инфекции)...
Гломерулонефрит и беременность
Гемодинамические механизмы гипертонии при хроническом гломерулонефрите иные. По нашим данным, развивается эукинетический (с нормальным сердечным выбросом) или гипокинетический (с уменьшенным минутным объемом крови) тип кровообращения...
Иглорефлексотерапия
Современная медицина при диагностике, изучении этиологии, патогенеза и методов лечения заболеваний предпочитает пользоваться конкретными категориями (морфологическими, физиологическими, биохимическими и др.)...
Интенсивная терапия тяжелой черепно-мозговой травмы
При черепно-мозговых травмах предусматривается выделение зон первичного и вторичного повреждения. Зона первичного повреждения представляет собой проблему нейрохирургов. Зона вторичного повреждения - это область мозга...
Ишемическая болезнь сердца. Бронхиальная астма. Общие свойства витаминов
Ишемическая болезнь сердца - это хронический патологический процесс, обусловленный недостаточностью кровоснабжения миокарда, в подавляющем большинстве случаев вследствие атеросклероза коронарных артерий (97 - 98%)...
Кислотно-основное равновесие
В процессе метаболизма образуются кислые продукты: 1) летучие - СО2 около 15000 ммоль/сут (0,13 ммоль/кг * мин-1); 2) нелетучие - Н+ около 30-80 ммоль (1 ммоль/кг* сут-1); 3) молочная и пировиноградная (при окислении углеводов), серная, фосфорная, мочевая кислоты...
Кишечный дисбиоз и хронические инфекции: урогенитальные и др.
Нарушение вышепредставленных количественных и качественных соотношений микроорганизмов в указанных зонах тонкого и толстого кишечника (что обозначается термином «дисбиоз кишечника») сопровождается превалированием влияний...
Механизмы и последствия тромбообразования
Тромбозом (от греч, фспмвпо-комок) называется прижизненное местное пристеночное образование в сосудах или сердце плотного конгломерата из форменных элементов крови и стабилизированного фибрина. Сам конгломерат -- это тромб...
4. Нарушение сердечного ритма. 2.1 Западение языка У находящегося ещё в наркотическом сне больного мышцы лица, языка и тела расслаблены. Расслабленный язык может сместиться вниз и закрыть просвет дыхательных путей...
Особенности ухода за больными в послеоперационном периоде
Нарушение терморегуляции после наркоза может выражаться в резком повышении или снижении температуры тела, сильном ознобе. При необходимости требуется накрыть больного, или же наоборот...
Гомойотермия - постоянство температуры тела - делает человека независимым от температурных условий проживания, так как обеспечивающие его жизнедеятельность...
