Вегетативная нервная система в функционировании человеческого организма играет не менее важную роль, чем центральная. Различные ее отделы управляют ускорением обмена веществ, возобновлением запасов энергии, контролем процессов кровообращения, дыхания, пищеварения и не только. Знания о том, для чего нужна, из чего состоит и как работает вегетативная нервная система человека, для персонального тренера являются необходимым условием его профессионального развития.
Вегетативная нервная система (она же автономная, висцеральная и ганглионарная) является частью всей нервной системы тела человека и является своеобразным агрегатором центральных и периферических нервных формирований, которые отвечают за регуляцию функциональной деятельности организма, необходимой для соответствующей реакции его систем на различные раздражители. Она осуществляет контроль за работой внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, а также кровеносных и лимфатических сосудов. Играет важную роль в поддержании гомеостаза и адекватном течении процессов адаптации организма.
Работа вегетативной нервной системы по факту не контролируется человеком. Это говорит о том, что человек не способен за счет каких-либо усилий влиять на работу сердца или органов пищеварительного тракта. Тем не менее, добиться сознательного влияния на множество параметров и процессов, которые контролируются ВНС все-таки можно, в процессе прохождения комплекса физиологических, профилактических и лечебных процедур с использованием компьютерной техники.
Строение вегетативной нервной системы
Как по строению, так и по функциям, вегетативную нервную систему разделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Симпатический и парасимпатический центр контролирует кора больших полушарий и гипоталамические центры. И первый, и второй отдел имеют центральную и периферическую часть. Центральная часть сформирована из тел нейронов, которые находятся в головном и спинном мозге. Такие формирования нервных клеток носят называние вегетативных ядер. Волокна, которые отходят от ядер, вегетативные ганглии, которые лежат за пределами ЦНС и нервные сплетения внутри стенок внутренних органов формируют периферическую часть вегетативной нервной системы.
- Симпатические ядра находятся в спинном мозге. Нервные волокна, которые от него ответвляются, оканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, а уже от них берут свое начало нервные волокна, которые идут к органам.
- Парасимпатические ядра находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна ядер продолговатого мозга присутствуют в составе блуждающих нервов. Ядра крестцовой части ведут нервные волокна к кишечнику и органам выделения.
Метасимпатическая нервная система представляет собой нервные сплетения и мелкие ганглии внутри стенок пищеварительного тракта, а также мочевого пузыря, сердца и других органов.
Строение вегетативной нервной системы: 1- Головной мозг; 2- Нервные волокна к мозговым оболочкам; 3- Гипофиз; 4- Мозжечок; 5- Продолговатый мозг; 6, 7- Парасимпатические волокна глаз двигательного и лицевого нервов; 8- Звездчатый узел; 9- Пограничный столб; 10- Спинномозговые нервы; 11- Глаза; 12- Слюнные железы; 13- Кровеносные сосуды; 14- Щитовидная железа; 15- Сердце; 16- Легкие; 17- Желудок; 18- Печень; 19- Поджелудочная железа; 20- Надпочечники; 21- Тонкий кишечник; 22- Толстый кишечник; 23- Почки; 24- Мочевой пузырь; 25- Половые органы.
I- Шейный отдел; II- Грудной отдел; III- Поясничный отдел; IV- Крестец; V- Копчик; VI- Блуждающий нерв; VII- Солнечное сплетение; VIII- Верхний брыжеечный узел; IX- Нижний брыжеечный узел; X- Парасимпатические узлы подчревного сплетения.
Симпатическая нервная система ускоряет обмен веществ, повышает стимуляцию множества тканей, активизирует силы организма для физической деятельности. Парасимпатическая нервная система способствует регенерации растраченных запасов энергии, а также управляет работой организма во время сна. Вегетативная нервная система контролирует органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, и кроме прочего обмен веществ и процессы роста. По большому счету, эфферентный отдел ВНС управляет нервной регуляцией работы всех органов и тканей за исключением скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.
Морфология вегетативной нервной системы
Выделение ВНС связано с характерными особенностями ее строения. К этим особенностям обычно относят: локализация нахождения вегетативных ядер в центральной нервной системе; скопление тел эффекторных нейронов в форме узлов в составе вегетативных сплетений; двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в центральной нервной системе к целевому органу.
Строение спинного мозга: 1- Позвоночник; 2- Спинной мозг; 3- Суставной отросток; 4- Поперечный отросток; 5- Остистый отросток; 6- Место крепления ребра; 7- Тело позвонка; 8- Межпозвонковый диск; 9- Спинномозговой нерв; 10- Центральный канал спинного мозга; 11- Позвоночный нервный узел; 12- Мягкая оболочка; 13- Паутинная оболочка; 14- Твердая оболочка.
Волокна автономной нервной системы ветвятся не сегментами, как например, в соматической нервной системе, а от трех отдаленных друг от друга локализованных участков спинного мозга – черепного грудинопоясничного и крестцового. Что касается упомянутых ранее отделов вегетативной нервной системы, то в симпатической ее части отростки спинномозговых нейронов являются короткими, а ганглионарные длинными. В парасимпатической системе все наоборот. Отростки спинномозговых нейронов длиннее, а ганглионарных короче. Здесь же стоит отметить, что симпатические волокна иннервируют все органы без исключения, в то время, как локальная иннервация парасимпатических волокон в значительной степени ограничена.
Отделы вегетативной нервной системы
По топографическому признаку ВНС разделяют на центральный и периферический отдел.
- Центральный отдел. Представлен парасимпатическими ядрами 3, 7, 9 и 10 пар черепных нервов, пролегающих в мозговом стволе (краниобульбарный отдел) и ядрами, расположенными в сером веществе трех крестцовых сегментов (сакральный отдел). Симпатические ядра находятся в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга.
- Периферический отдел. Представлен вегетативными нервами, ветвями и нервными волокнами, выходящими из головного и спинного мозга. Сюда же относятся вегетативные сплетения, узлы вегетативных сплетений, симпатический ствол (правый и левый) с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами. А также концевые узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.
Функции вегетативной нервной системы
Главной функцией вегетативной нервной системы является обеспечение адекватной приспособительной реакции организма на различные раздражители. ВНС обеспечивает контроль постоянства внутренней среды, а также принимает участие во множественных ответных реакциях, протекающих под контролем головного мозга, причем эти реакции могут носить как физиологический, так и психический характер. Что касается симпатической нервной системы, то она активируется при возникновении стрессовых реакций. Она характеризуется глобальным влиянием на организм, при этом симпатические волокна иннервируют большую часть органов. Известно также то, что парасимпатическая стимуляция одних органов приводит к тормозной реакции, а других органов, наоборот – к возбуждающей. В подавляющем большинстве случаев действие симпатической и парасимпатической нервных систем противоположно.
Вегетативные центры симпатического отдела расположены в грудном и поясничном отделах спинного мозга, центры парасимпатического отдела – в стволовом отделе головного мозга (глаза, железы и органы, иннервируемые блуждающим нервом), а также в крестцовом отделе спинного мозга (мочевой пузырь, нижний отдел толстой кишки и половые органы). Преганглионарные волокна и первого и второго отделов вегетативной нервной системы пролегают от центров к ганглиям, где и оканчиваются на постганглионарных нейронах.
Преганглионарные симпатические нейроны берут свое начало в спинном мозге, а заканчиваются либо в околопозвоночной ганглионарной цепи (в шейном или брюшном ганглии), либо в так называемых терминальных ганглиях. Передача стимула от преганглионарных нейронов к постганглионарным является холинергической, то есть опосредована высвобождением нейромедиатора ацетилхолина. Стимуляция постганглионарными симпатическими волокнами всех эффекторных органов, за исключением потовых желез является адренергической, то есть опосредована высвобождением норадреналина.
Теперь давайте рассмотрим воздействие симпатического и парасимпатического отделов на конкретные внутренние органы.
- Воздействие симпатического отдела: на зрачки – оказывает расширяющее действие. На артерии – оказывает расширяющее действие. На слюнные железы – угнетает слюноотделение. На сердце – повышает частоту и силу его сокращений. На мочевой пузырь – оказывает расслабляющее действие. На кишечник – угнетает перистальтику и выработку ферментов. На бронхи и дыхание – расширяет легкие, улучшает их вентиляцию.
- Воздействие парасимпатического отдела: на зрачки – оказывает сужающее действие. На артерии – в большинстве органов не оказывает влияния, вызывает расширение артерий половых органов и мозга, а также сужение коронарных артерий и артерий легких. На слюнные железы – стимулирует слюноотделение. На сердце – уменьшает силу и частоту его сокращений. На мочевой пузырь – способствует его сокращению. На кишечник – усиливает его перистальтику и стимулирует производство пищеварительных ферментов. На бронхи и дыхание – сужает бронхи, снижает вентиляцию легких.
Базовые рефлексы зачастую протекают внутри конкретного органа (например, в желудке), но более сложные (комплексные) рефлексы проходят через контролирующие вегетативные центры в центральной нервной системе, преимущественно в спинном мозге. Этими центрами управляет гипоталамус, деятельность которого связана с вегетативной нервной системой. Кора головного мозга является самым высокоорганизованным нервным центром, который связывает ВНС с другими системами.
Заключение
Вегетативная нервная система посредством подчиненных ей структур приводит в действие целый ряд простых и сложных рефлексов. Одни волокна (афферентные) проводят стимулы от кожи и болевых рецепторов в таких органах, как легкие, желудочно-кишечный тракт, желчный пузырь, сосудистая система и гениталии. Другие волокна (эфферентные) проводят рефлекторную реакцию на афферентные сигналы, реализуя сокращения гладких мышц в таких органах, как глаза, легкие, пищеварительный тракт, желчный пузырь, сердце и железы. Знания о вегетативной нервной системе, как об одном из элементов целостной нервной системы организма человека являются неотъемлемой частью теоретического минимума, которым должен обладать персональный тренер.
Вегетативная (автономная) нервная система регулирует все внутренние процессы организма: функции внутренних органов и систем, желез, кровеносных и лимфатических сосудов, гладкой и частично поперечнополосатой мускулатуры, органов чувств (рис. 6.1). Она обеспечивает гомеостаз организма, т.е. относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость его основных физиологических функций (кровообращение, дыхание, пищеварение, терморегуляция, обмен веществ, выделение, размножение и др.). Кроме того, вегетативная нервная система выполняет адаптационно-трофическую функцию - регуляцию обмена веществ применительно к условиям внешней среды.
Термин «автономная нервная система» отражает управление непроизвольными функциями организма. Автономная нервная система находится в зависимости от высших центров нервной системы. Между автономной и соматической частями нервной системы существует тесная анатомическая и функциональная взаимосвязь. В составе черепных и спинномозговых нервов проходят вегетативные нервные проводники. Основной морфологической единицей вегетативной нервной системы, как и соматической, является нейрон, а основной функциональной единицей - рефлекторная дуга. В вегетативной нервной системе имеются центральный (клетки и волокна, располагающиеся в головном и спинном мозге) и периферический (все остальные ее образования) отделы. Выделяют также симпатическую и парасимпатическую части. Их основное различие состоит в особенностях функциональной иннервации и определяется отношением к средствам, воздействующим на вегетативную нервную систему. Симпатическая часть возбуждается адреналином, а парасимпатическая - ацетилхолином. Тормозящее влияние на симпатическую часть оказывает эрготамин, а на парасимпатическую - атропин.
6.1. Симпатический отдел вегетативной нервной системы
Центральные образования расположены в коре большого мозга, гипоталамических ядрах, стволе мозга, в ретикулярной формации, а
Рис. 6.1. Вегетативная нервная система (схема).
1 - кора лобной доли большого мозга; 2 - гипоталамус; 3 - ресничный узел; 4 - крыло-нёбный узел; 5 - поднижнечелюстной и подъязычный узлы; 6 - ушной узел; 7 - верхний шейный симпатический узел; 8 - большой внутренностный нерв; 9 - внутренностный узел; 10 - чревное сплетение; 11 - чревные узлы; 12 - малый внутренностный нерв; 12а - нижний внутренностный нерв; 13 - верхнее брыжеечное сплетение; 14 - нижнее брыжеечное сплетение; 15 - аортальное сплетение; 16 - симпатические волокна к передним ветвям поясничных и крестцовых нервов для сосудов ног; 17 - тазовый нерв; 18 - подчревное сплетение; 19 - ресничная мышца; 20 - сфинктер зрачка; 21 - дилататор зрачка; 22 - слезная железа; 23 - железы слизистой оболочки носовой полости; 24 - поднижнечелюстная железа; 25 - подъязычная железа; 26 - околоушная железа; 27 - сердце; 28 - щитовидная железа; 29 - гортань; 30 - мышцы трахеи и бронхов; 31 - легкое; 32 - желудок; 33 - печень; 34 - поджелудочная железа; 35 - надпочечник; 36 - селезенка; 37 - почка; 38 - толстая кишка; 39 - тонкая кишка; 40 - детрузор мочевого пузыря (мышца, выталкивающая мочу); 41 - сфинктер мочевого пузыря; 42 - половые железы; 43 - половые органы; III, XIII, IX, X - черепные нервы
также в спинном мозге (в боковых рогах). Корковое представительство выяснено недостаточно. От клеток боковых рогов спинного мозга на уровне от C VIII до L V начинаются периферические образования симпатического отдела. Аксоны этих клеток проходят в составе передних корешков и, отделившись от них, образуют соединительную ветвь, которая подходит к узлам симпатического ствола. Здесь часть волокон заканчивается. От клеток узлов симпатического ствола начинаются аксоны вторых нейронов, которые вновь подходят к спинномозговым нервам и заканчиваются в соответствующих сегментах. Волокна, которые проходят через узлы симпатического ствола, не прерываясь, подходят к промежуточным узлам, находящимся между иннервируемым органом и спинным мозгом. От промежуточных узлов начинаются аксоны вторых нейронов, направляющиеся к иннервируемым органам.
Симпатический ствол располагается вдоль боковой поверхности позвоночника и имеет в своем составе 24 пары симпатических узлов: 3 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 4 крестцовых. Из аксонов клеток верхнего шейного симпатического узла формируется симпатическое сплетение сонной артерии, из нижнего - верхний сердечный нерв, образующий симпатическое сплетение в сердце. Из грудных узлов иннервируются аорта, легкие, бронхи, органы брюшной полости, из поясничных - органы малого таза.
6.2. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы
Его образования начинаются от коры больших полушарий, хотя корковое представительство, так же как и симпатической части, выяснено недостаточно (в основном это лимбико-ретикулярный комплекс). Выделяют мезэнцефальный и бульбарный отделы в головном мозге и сакральный - в спинном мозге. Мезенцефальный отдел включает ядра черепных нервов: III пара - добавочное ядро Якубовича (парное, мелкоклеточное), иннервирующее мышцу, суживающую зрачок; ядро Перлиа (непарное мелкоклеточное) иннервирует ресничную мышцу, участвующую в аккомодации. Бульбарный отдел составляют верхнее и нижнее слюноотделительные ядра (VII и IX пары); Х пара - вегетативное ядро, иннервирующее сердце, бронхи, желудочно-кишечный тракт,
его пищеварительные железы, другие внутренние органы. Сакральный отдел представлен клетками в сегментах S II -S IV , аксоны которых образуют тазовый нерв, иннервирующий мочеполовые органы и прямую кишку (рис. 6.1).
Под влиянием как симпатического, так и парасимпатического отдела вегетативной нервной системы находятся все органы, за исключением сосудов, потовых желез и мозгового слоя надпочечников, имеющих только симпатическую иннервацию. Парасимпатический отдел является более древним. В результате его деятельности создаются устойчивые состояния органов и условия для создания запасов энергетических субстратов. Симпатическая часть изменяет эти состояния (т.е. функциональные способности органов) применительно к выполняемой функции. Обе части функционируют в тесном взаимодействии. При определенных условиях возможно функциональное преобладание одной части над другой. В случае преобладания тонуса парасимпатической части развивается состояние парасимпатотонии, симпатической части - симпатотонии. Парасимпатотония характерна для состояния сна, симпатотония - для аффективных состояний (страх, гнев и др.).
В клинических условиях возможны состояния, при которых нарушается деятельность отдельных органов или систем организма в результате преобладания тонуса одной из частей вегетативной нервной системы. Парасимпатотонические проявления сопровождают бронхиальную астму, крапивницу, отек Квинке, вазомоторный ринит, морскую болезнь; симпатотонические - спазм сосудов в виде синдрома Рейно, мигрень, транзиторную форму гипертонической болезни, сосудистые кризы при гипоталамическом синдроме, ганглионарных поражениях, панические атаки. Интеграцию вегетативных и соматических функций осуществляют кора полушарий большого мозга, гипоталамус и ретикулярная формация.
6.3. Лимбико-ретикулярный комплекс
Вся деятельность вегетативной нервной системы контролируется и регулируется корковыми отделами нервной системы (кора лобных долей, парагиппокампальная и поясная извилины). Лимбическая система является центром регуляции эмоций и нервным субстратом долговременной памяти. Ритм сна и бодрствования также регулируется лимбической системой.
Рис. 6.2.
Лимбическая
система. 1 - мозолистое тело; 2 - свод; 3 - пояс; 4 - задний таламус; 5
- перешеек поясной извилины; 6 - III желудочек; 7 - сосцевидное тело; 8
- мост; 9 - нижний продольный пучок; 10 - кайма; 11 - извилина
гиппокампа; 12 - крючок; 13 - глазничная поверхность лобного полюса; 14 -
крючковидный пучок; 15 - поперечная связь миндалевидного тела; 16 -
передняя спайка; 17 - передний таламус; 18 - поясная извилина
Под лимбической системой (рис. 6.2) понимают ряд тесно взаимосвязанных корковых и подкорковых структур, имеющих общие развитие и функции. В ее состав входят также образования обонятельных путей, расположенные на основании мозга, прозрачная перегородка, сводчатая извилина, кора задней орбитальной поверхности лобной доли, гиппокамп, зубчатая извилина. Подкорковые структуры лимбической системы включают хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело, передний бугорок таламуса, гипоталамус, ядро уздечки. Лимбическая система включает сложное переплетение восходящих и нисходящих путей, теснейшим образом связанных с ретикулярной формацией.
Раздражение лимбической системы приводит к мобилизации как симпатических, так и парасимпатических механизмов, что имеет соответствующие вегетативные проявления. Выраженный вегетативный эффект возникает при раздражении передних отделов лимбической системы, в частности орбитальной коры, миндалевидного тела и поясной извилины. При этом появляются изменения саливации, частоты дыхания, усиление перистальтики кишечника, мочеиспускание, дефекация и др.
Особое значение в функционировании вегетативной нервной системы имеет гипоталамус, осуществляющий регуляцию функций симпатической и парасимпатической систем. Кроме того, гипоталамус реализует взаимодействие нервной и эндокринной, интеграцию соматической и вегетативной деятельности. В гипоталамусе имеются специфические и неспецифические ядра. Специфические ядра вырабатывают гормоны (вазопрессин, окситоцин) и рилизинг-факторы, регулирующие секрецию гормонов передней долей гипофиза.
6.4. Вегетативная иннервация головы
Симпатические волокна, иннервирующие лицо, голову и шею, начинаются от клеток, расположенных в боковых рогах спинного мозга (C VIII -Th III). Большинство волокон прерывается в верхнем шейном симпатическом узле, а меньшая часть направляется к наружной и внутренней сонным артериям и образует на них периартериальные симпатические сплетения. К ним присоединяются постганглионарные волокна, идущие от среднего и нижнего шейных симпатических узлов. В мелких узелках (клеточных скоплениях), расположенных в периартериальных сплетениях ветвей наружной сонной артерии, оканчиваются волокна, не прервавшиеся в узлах симпатического ствола. Остальные волокна прерываются в лицевых ганглиях: ресничном, крылонёбном, подъязычном, подчелюстном и ушном. Постганглионарные волокна от этих узлов, а также волокна от клеток верхнего и других шейных симпатических узлов идут к тканям лица и головы, частично - в составе черепных нервов (рис. 6.3).
Афферентные симпатические волокна от головы и шеи направляются к периартериальным сплетениям разветвлений общей сонной артерии, проходят через шейные узлы симпатического ствола, частично контактируя с их клетками, и через соединительные ветви подходят к спинномозговым узлам, замыкая дугу рефлекса.
Парасимпатические волокна образуются аксонами стволовых парасимпатических ядер, направляются в основном к пяти вегетативным ганглиям лица, в которых прерываются. Меньшая часть волокон направляется к парасимпатическим скоплениям клеток периартериальных сплетений, где также прерывается, и постганглионарные волокна идут в составе черепных нервов или периартериальных сплетений. В парасимпатической части имеются также афферентные волокна, которые идут в системе блуждающего нерва и направляются к чувствительным ядрам ствола мозга. Передний и средний отделы гипоталамической области через симпатические и парасимпатические проводники влияют на функцию преимущественно ипсилатеральных слюнных желез.
6.5. Вегетативная иннервация глаза
Симпатическая иннервация. Симпатические нейроны находятся в боковых рогах сегментов С VIII -Тh III спинного мозга (centrun ciliospinale).
Рис. 6.3.
Вегетативная иннервация головы.
1 - заднее центральное ядро глазодвигательного нерва; 2 - добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля); 3 - глазодвигательный нерв; 4 - носоресничная ветвь от глазного нерва; 5 - ресничный узел; 6 - короткие ресничные нервы; 7 - сфинктер зрачка; 8 - дилататор зрачка; 9 - ресничная мышца; 10 - внутренняя сонная артерия; 11 - сонное сплетение; 12 - глубокий каменистый нерв; 13 - верхнее слюноотделительное ядро; 14 - промежуточный нерв; 15 - узел коленца; 16 - большой каменистый нерв; 17 - крылонёбный узел; 18 - верхнечелюстной нерв (II ветвь тройничного нерва); 19 - скуловой нерв; 20 - слезная железа; 21 - слизистые оболочки носа и нёба; 22 - коленцебарабанный нерв; 23 - ушновисочный нерв; 24 - средняя менингеальная артерия; 25 - околоушная железа; 26 - ушной узел; 27 - малый каменистый нерв; 28 - барабанное сплетение; 29 - слуховая труба; 30 - одиночный путь; 31 - нижнее слюноотделительное ядро; 32 - барабанная струна; 33 - барабанный нерв; 34 - язычный нерв (от нижнечелюстного нерва - III ветви тройничного нерва); 35 - вкусовые волокна к передним 2 / 3 языка; 36 - подъязычная железа; 37 - подчелюстная железа; 38 - поднижнечелюстной узел; 39 - лицевая артерия; 40 - верхний шейный симпатический узел; 41 - клетки бокового рога ThI-ThII; 42 - нижний узел языкоглоточного нерва; 43 - симпатические волокна к сплетениям внутренней сонной и средней оболочечной артерий; 44 - иннервация лица и волосистой части головы. III, VII, IX - черепные нервы. Зеленым цветом обозначены парасимпатические волокна, красным - симпатические, синим - чувствительные
Отростки этих нейронов, формируя преганглионарные волокна, выходят из спинного мозга вместе с передними корешками, в составе белых соединительных ветвей входят в симпатический ствол и, не прерываясь, проходят через вышележащие узлы, заканчиваясь у клеток верхнего шейного симпатического сплетения. Постганглионарные волокна этого узла сопровождают внутреннюю сонную артерию, оплетая ее стенку, проникают в полость черепа, где соединяются с I ветвью тройничного нерва, проникают в полость орбиты и оканчиваются у мышцы, расширяющей зрачок (m. dilatator pupillae).
Симпатические волокна иннервируют и другие структуры глаза: тарзальные мышцы, расширяющие глазную щель, орбитальную мышцу глаза, а также некоторые структуры лица - потоотделительные железы лица, гладкие мышцы лица и сосудов.
Парасимпатическая иннервация. Преганглионарный парасимпатический нейрон лежит в добавочном ядре глазодвигательного нерва. В составе последнего выходит из ствола мозга и достигает реснитчатого узла (ganglion ciliare), где переключается на постганглионарные клетки. Оттуда часть волокон отправляется к мышце, суживающей зрачок (m. sphincter pupillae), а другая часть участвует в обеспечении аккомодации.
Нарушение вегетативной иннервации глаза. Поражение симпатических образований вызывает синдром Бернара-Горнера (рис. 6.4) с сужением зрачка (миоз), сужением глазной щели (птоз), западением глазного яблока (энофтальм). Возможны также развитие гомолатерального ангидроза, гиперемии конъюнктивы, депигментация радужной оболочки.
Развитие синдрома Бернара-Горнера возможно при локализации поражения на различном уровне - вовлечении заднего продольного пучка, путей к мышце, расширяющей зрачок. Врожденный вариант синдрома чаще связан с родовой травмой с поражением плечевого сплетения.
При раздражении симпатических волокон возникает синдром, обратный синдрому Бернара-Горнера (Пурфур дю Пти) - расширение глазной щели и зрачка (мидриаз), экзофтальм.
6.6. Вегетативная иннервация мочевого пузыря
Регуляция деятельности мочевого пузыря осуществляется симпатическими и парасимпатическими отделами вегетативной нервной системы (рис. 6.5) и включает в себя удержание мочи и опорожнение мочевого пузыря. В норме более активированы механизмы удержания, которое
Рис. 6.4.
Правосторонний синдром Бернара-Горнера. Птоз, миоз, энофтальм
осуществляется в результате активации симпатической иннервации и блокады парасимпатического сигнала на уровне сегментов L I -L II спинного мозга, при этом подавляется активность детрузора и повышается тонус мышц внутреннего сфинктера мочевого пузыря.
Регуляция акта мочеиспускания происходит при активации
парасимпатического центра на уровне S II -S IV и центра мочеиспускания в мосту мозга (рис. 6.6). Нисходящие эфферентные сигналы направляют сигналы, обеспечивающие расслабление наружного сфинктера, подавляют симпатическую активность, снимают блок проведения по парасимпатическим волокнам, стимулируют парасимпатический центр. Следствием этого становятся сокращение детрузора и расслабление сфинктеров. Указанный механизм находится под контролем коры головного мозга, в регуляции принимают участие ретикулярная формация, лимбическая система, лобные доли больших полушарий.
Произвольная остановка мочеиспускания происходит при поступлении команды из коры головного мозга к центрам мочеиспускания в стволе мозга и крестцовом отделе спинного мозга, что приводит к сокращению наружного и внутреннего сфинктеров мышц тазового дна и периуретральной поперечнополосатой мускулатуры.
Поражение парасимпатических центров крестцового отдела, исходящих из него вегетативных нервов сопровождается развитием задержки мочи. Она может возникнуть также при поражении спинного мозга (травма, опухоль и пр.) на уровне выше симпатических центров (Th XI -L II). Частичное поражение спинного мозга выше уровня расположения вегетативных центров может привести к развитию императивных позывов на мочеиспускание. При поражении спинального симпатического центра (Th XI - L II) возникает истинное недержание мочи.
Методика исследования. Существуют многочисленные клинические и лабораторные методы исследования вегетативной нервной системы, их выбор определяется задачей и условиями исследования. Однако во всех случаях необходимо учитывать исходный вегетативный тонус и уровень колебаний относительно фонового значения. Чем выше исходный уровень, тем меньше будет ответ при функциональных пробах. В отдельных случаях возможна даже парадоксальная реакция. Исследование луч-
Рис. 6.5.
Центральная и периферическая иннервация мочевого пузыря.
1 - кора большого мозга; 2 - волокна, обеспечивающие произвольный контроль за опорожнением мочевого пузыря; 3 - волокна болевой и температурной чувствительности; 4 - поперечный срез спинного мозга (Th IX -L II для чувствительных волокон, Th XI -L II для двигательных); 5 - симпатическая цепочка (Th XI -L II); 6 - симпатическая цепочка (Th IX -L II); 7 - поперечный срез спинного мозга (сегменты S II -S IV); 8 - крестцовый (непарный) узел; 9 - половое сплетение; 10 - тазовые внутренностные нервы;
11- подчревный нерв; 12 - нижнее подчревное сплетение; 13 - половой нерв; 14 - наружный сфинктер мочевого пузыря; 15 - детрузор мочевого пузыря; 16 - внутренний сфинктер мочевого пузыря
Рис. 6.6.
Регуляция акта мочеиспускания
ше проводить утром натощак или через 2 ч после еды, в одно и то же время, не менее 3 раз. За исходную величину берут минимальное значение получаемых данных.
Основные клинические проявления преобладания симпатической и парасимпатической систем представлены в табл. 6.1.
Для оценки вегетативного тонуса возможно проведение проб с воздействием фармакологическими средствами или физическими факторами. В качестве фармакологических средств используют растворы адреналина, инсулина, мезатона, пилокарпина, атропина, гистамина и др.
Холодовая проба. В положении больного лежа подсчитывают ЧСС и измеряют АД. После этого кисть другой руки опускают на 1 мин в холодную воду (4 °С), затем вынимают руку из воды и каждую минуту регистрируют АД и пульс до возвращения к исходному уровню. В норме это происходит через 2-3 мин. При повышении АД более чем на 20 мм рт. ст. реакцию считают выраженной симпатической, менее чем на 10 мм рт. ст. - умеренной симпатической, а при снижении АД -парасимпатической.
Глазосердечный рефлекс (Даньини-Ашнера). При надавливании на глазные яблоки у здоровых людей ЧСС замедляется на 6-12 в мин. Если число ЧСС снижается на 12-16 в мин, это расценивается как резкое повышение тонуса парасимпатической части. Отсутствие снижения или повышение ЧСС на 2-4 в мин указывает на повышение возбудимости симпатического отдела.
Солярный рефлекс. Больной лежит на спине, а обследующий нажимает рукой на верхнюю часть живота до ощущения пульсации брюшной аорты. Спустя 20-30 с число ЧСС замедляется у здоровых людей на 4-12 в мин. Изменения сердечной деятельности оценивают так же, как при вызывании глазосердечного рефлекса.
Ортоклиностатический рефлекс. У больного, лежащего на спине, подсчитывают ЧСС, а затем предлагают быстро встать (ортостатическая проба). При переходе из горизонтального положения в вертикальное ЧСС увеличивается на 12 в мин с повышением АД на 20 мм рт. ст. При переходе больного в горизонтальное положение пульс и АД возвраща-
Таблица 6.1. Клиническая характеристика функционального состояния вегетативной нервной системы
Продолжение таблицы 6.1.
ются
к исходным значениям в течение 3 мин (клиностатическая проба). Степень
ускорения пульса при ортостатической пробе является показателем
возбудимости симпатического отдела вегетативной нервной системы.
Значительное замедление пульса при клиностатической пробе указывает на
повышение возбудимости парасимпатического отдела.
Проба с адреналином. У здорового человека подкожное введение 1 мл 0,1% раствора адреналина через 10 мин вызывает побледнение кожи, повышение АД, учащение пульса и повышение уровня глюкозы в крови. Если такие изменения возникают быстрее и оказываются более выраженными, то повышен тонус симпатической иннервации.
Кожная проба с адреналином. На место укола кожи иглой наносят каплю 0,1% раствора адреналина. У здорового человека на таком участке возникает побледнение с розовым венчиком вокруг.
Проба с атропином. Подкожное введение 1 мл 0,1% раствора атропина у здорового человека вызывает сухость во рту, уменьшение потоотделения, учащение пульса и расширение зрачков. При повышении тонуса парасимпатической части все реакции на введение атропина ослабляются, поэтому проба может быть одним из показателей состояния парасимпатической части.
Для оценки состояния функций сегментарных вегетативных образований можно использовать следующие пробы.
Дермографизм. На кожу наносят механическое раздражение (рукояткой молоточка, тупым концом булавки). Местная реакция возникает по типу аксон-рефлекса. На месте раздражения возникает красная полоса, ширина которой зависит от состояния вегетативной нервной системы. При повышении симпатического тонуса полоса белая (белый дермографизм). Широкие полосы красного дермографизма, полоса, возвышающаяся над кожей (возвышенный дермографизм), указывают на повышение тонуса парасимпатической нервной системы.
Для топической диагностики используют рефлекторный дермографизм, который вызывают раздражением с помощью острого предмета (проводят по коже острием иглы). Возникает полоса с неровными фестончатыми краями. Рефлекторный дермографизм представляет собой спинномозговой рефлекс. Он исчезает в соответствующих зонах иннервации при поражении задних корешков, сегментов спинного мозга, передних корешков и спинномозговых нервов на уровне поражения, однако сохраняется выше и ниже пораженной зоны.
Зрачковые рефлексы. Определяют прямую и содружественную реакцию зрачков на свет, реакцию на конвергенцию, аккомодацию и боль (расширение зрачков при уколе, щипке и других раздражениях какоголибо участка тела).
Пиломоторный рефлекс вызывают щипком или с помощью прикладывания холодного предмета (пробирка с холодной водой) или охлаждающей жидкости (ватка, смоченная эфиром) к коже надплечья или затылка. На одноименной половине грудной клетки возникает «гусиная кожа» в результате сокращения гладких волосковых мышц. Дуга рефлекса замыкается в боковых рогах спинного мозга, проходит через передние корешки и симпатический ствол.
Проба с ацетилсалициловой кислотой. После приема 1 г ацетилсалициловой кислоты появляется диффузное потоотделение. При поражении гипоталамической области возможна его асимметрия. При поражении боковых рогов или передних корешков спинного мозга потоотделение нарушается в зоне иннервации пораженных сегментов. При поражении поперечника спинного мозга прием ацетилсалициловой кислоты вызывает потоотделение только выше места поражения.
Проба с пилокарпином. Больному подкожно вводят 1 мл 1% раствора пилокарпина гидрохлорида. В результате раздражения постганглионарных волокон, идущих к потовым железам, усиливается потоотделение.
Следует иметь в виду, что пилокарпин возбуждает периферические М-холинорецепторы, вызывающие усиление секреции пищеварительных и бронхиальных желез, сужение зрачков, повышение тонуса гладкой мускулатуры бронхов, кишечника, желчного и мочевого пузыря, матки, но наиболее сильное действие пилокарпин оказывает на потоотделение. При поражении боковых рогов спинного мозга или его передних корешков в соответствующем участке кожи после приема ацетилсалициловой кислоты потоотделения не возникает, а введение пилокарпина вызывает потоотделение, поскольку остаются сохранными постганглионарные волокна, реагирующие на этот препарат.
Световая ванна. Согревание больного вызывает потоотделение. Это спинальный рефлекс, аналогичный пиломоторному. Поражение симпатического ствола полностью исключает потоотделение после примененеия пилокарпина, ацетилсалициловой кислоты и согревания тела.
Термометрия кожи. Кожную температуру исследуют с помощью электротермометров. Кожная температура отражает состояние кровоснабжения кожи, которое является важным показателем вегетативной иннервации. Определяют участки гипер-, нормо- и гипотермии. Различие кожной температуры в 0,5 °С на симметричных участках указывает на нарушения вегетативной иннервации.
Для исследования вегетативной нервной системы применяют электроэнцефалографию. Метод позволяет судить о функциональном состоянии синхронизирующих и десинхронизирующих систем мозга при переходе от бодрствования ко сну.
Существует тесная связь вегетативной нервной системы с эмоциональным состоянием человека, поэтому изучают психологический статус обследуемого. Для этого используют специальные наборы психологических тестов, метод экспериментального психологического тестирования.
6.7. Клинические проявления поражений вегетативной нервной системы
При дисфункции вегетативной нервной системы возникают многообразные расстройства. Нарушения ее регуляторных функций периодичные и пароксизмальные. Большинство патологических процессов приводит не к утрате тех или иных функций, а к раздражению, т.е. к повышенной возбудимости центральных и периферических структур. На-
рушение в одних отделах вегетативной нервной системы может распространяться на другие (реперкуссия). Характер и выраженность симптоматики во многом определяются уровнем поражения вегетативной нервной системы.
Поражение коры большого мозга, особенно лимбико-ретикулярного комплекса, может приводить к развитию вегетативных, трофических, эмоциональных нарушений. Они могут быть обусловлены инфекционными заболеваниями, травмами нервной системы, интоксикациями. Больные становятся раздражительными, вспыльчивыми, быстро истощаются, у них наблюдаются гипергидроз, неустойчивость сосудистых реакций, колебания АД, пульса. Раздражение лимбической системы приводит к развитию пароксизмов выраженных вегетативно-висцеральных расстройств (кардиальные, желудочно-кишечные и др.). Наблюдаются психовегетативные нарушения, включающие эмоциональные расстройства (тревога, беспокойство, депрессия, астения) и генерализованные вегетативные реакции.
При поражении гипоталамической области (рис. 6.7) (опухоль, воспалительные процессы, нарушение кровообращения, интоксикация, травма) могут возникать вегетативно-трофические расстройства: нарушения ритма сна и бодрствования, расстройство терморегуляции (гипер- и гипотермия), изъязвления в слизистой оболочке желудка, нижней части пищевода, острые перфорации пищевода, двенадцатиперстной кишки и желудка, а также эндокринные нарушения: несахарный диабет, адипозогенитальное ожирение, импотенция.
Поражение вегетативных образований спинного мозга c сегментарными нарушениями и расстройствами, локализованными ниже уровня патологического процесса
У больных могут выявляться сосудодвигательные нарушения (гипотензия), расстройства потоотделения и тазовых функций. При сегментарных расстройствах в соответствующих областях отмечаются трофические изменения: повышенная сухость кожи, местный гипертрихоз или локальное выпадение волос, трофические язвы и остеоартропатии.
При поражении узлов симпатического ствола возникают сходные клинические проявления, особенно выраженные при вовлечении шейных узлов. Отмечаются нарушение потоотделения и расстройство пиломоторных реакций, гиперемия и повышение температуры кожных покровов лица и шеи; вследствие снижения тонуса мышц гортани могут возникнуть охриплость голоса и даже полная афония; синдром Бернара-Горнера.
Рис. 6.7.
Зоны поражения гипоталамуса (схема).
1 - повреждение латеральной зоны (повышенная сонливость, озноб, усиление пиломоторных рефлексов, сужение зрачков, гипотермия, низкое артериальное давление); 2 - повреждение центральной зоны (нарушение терморегуляции, гипертермия); 3 - повреждение супраоптического ядра (нарушение секреции антидиуретического гормона, несахарный диабет); 4 - повреждение центральных ядер (отек легких и эрозии желудка); 5 - повреждение паравентрикулярного ядра (адипсия); 6 - повреждение переднемедиальной зоны (повышенный аппетит и нарушение поведенческих реакций)
Поражение периферических отделов вегетативной нервной системы сопровождается рядом характерных симптомов. Наиболее часто возникает своеобразный болевой синдром - симпаталгии. Боли жгучие, давящие, распирающие, склонны к постепенному распространению за пределы области первичной локализации. Боли провоцируются и усиливаются изменениями барометрического давления и температуры окружающей среды. Возможны изменения цвета кожных покровов, обусловленные спазмом или расширением периферических сосудов: побледнение, покраснение или цианотичность, изменения потоотделения и кожной температуры.
Вегетативные нарушения могут возникать при поражении черепных нервов (особенно тройничного), а также срединного, седалищного и др. Поражение вегетативных ганглиев лица и полости рта вызывает жгучие боли в зоне иннервации, имеющей отношение к данному ганглию, пароксизмальность, гиперемию, усиленное потоотделение, в случае поражения подчелюстного и подъязычного узлов - увеличение слюноотделения.
Все органы нашего тела, все физиологические функции, как правило, обладают устойчивым автоматизмом и способностью к саморегуляции. В основе саморегуляции лежит принцип «обратной связи»: любое изменение функции, а тем более выход за пределы допустимых колебаний (например, слишком большое повышение давления крови или его снижение) вызывает возбуждение соответствующих отделов нервной системы, которые посылают импульсы- приказы, нормализующие деятельность органа или системы. Это осуществляется так называемой вегетативной, или автономной, нервной системой.
Вегетативная нервная система регулирует деятельность кровеносных сосудов, сердца, органов дыхания, пищеварения, мочеотделения, желез внутренней секреции. Кроме того, она регулирует питание самой центральной нервной системы (головного и спинного мозга) и скелетных мышц.
Деятельность вегетативной нервной системы подчинена центрам, расположенным в гипоталамусе, а они, в свою очередь, контролируются корой больших полушарий.
Вегетативную нервную систему условно разделяют на симпатическую и парасимпатическую системы (или отделы). Первая мобилизует ресурсы организма при различных ситуациях, требующих быстрой ответной реакции. В это время тормозится не существенная для данного момента деятельность пищеварительных органов (уменьшаются кровоснабжение, секреция и моторика желудка и кишечника) и активируются реакции нападения и защиты. В крови увеличивается содержание адреналина и глюкозы, благодаря чему улучшается питание мышцы сердца, мозга и скелетной мускулатуры (адреналин расширяет кровеносные сосуды этих органов, и к ним поступает больше крови, богатой глюкозой). В это же время учащается и усиливается деятельность сердца, повышается артериальное давление крови, ускоряется ее свертываемость (что предотвращает опасность кровопотерь), появляется устрашающая или трусливая мимика - глазные щели и зрачки расширяются.
Особенностью реакций симпатического отдела вегетативной нервной системы являются их избыточность (т.е. мобилизация избыточного количества резервных сил) и опережающее развитие - они включаются при первых же сигналах опасности.
Однако если состояние возбуждения (а тем более перевозбуждения) симпатической нервной системы повторяется очень часто и длительно сохраняется, то вместо полезного воздействия на организм оно может принести вред. Так, при часто повторяющемся возбуждении симпатического отдела увеличивается выброс в кровь гормонов, суживающих сосуды внутренних органов. В связи с этим повышается артериальное давление крови.
Постоянное повторение таких ситуаций может вызвать развитие гипертонической болезни, стенокардии и других патологических состояний.
Поэтому многие ученые рассматривают начальную стадию гипертонической болезни как выражение повышенной реактивности симпатической нервной системы. Связь между перевозбуждением этой системы и развитием гипертонии, сердечной недостаточности и даже инфаркта миокарда подтверждена в экспериментах на животных.
Парасимпатическая нервная система активируется в условиях покоя, расслабления, комфортного состояния. В это время усиливаются движения желудка и кишечника, выделение пищеварительных соков, сердце работает в более редком ритме, увеличивается период отдыха сердечной мышцы, улучшается ее кровоснабжение, расширяются сосуды внутренних органов, благодаря чему приток крови к ним увеличивается, артериальное давление крови понижается.
Перевозбуждение парасимпатической нервной системы сопровождается различными неприятными ощущениями в желудке и кишечнике и даже иногда способствует развитию язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки. Кстати, ночные боли у лиц, страдающих язвенной болезнью, объясняются повышенной во время сна активностью парасимпатической и торможением симпатической нервной системы. С этим же связано и частое возникновение приступов бронхиальной астмы во время сна.
В экспериментах на обезьянах было установлено, что раздражение различных участков парасимпатической системы электрическим током закономерно вызывало у подопытных животных появление язв на слизистой оболочке желудка или двенадцатиперстной кишки. Клиническая картина экспериментальной язвенной болезни была сходна с типичными проявлениями этой болезни у людей. После перерезки блуждающего (парасимпатического) нерва патологическое влияние раздражителя исчезало.
При частой и длительной активации обоих отделов вегетативной нервной системы (симпатического и парасимпатического) может возникнуть сочетание двух патологических процессов: устойчивого повышения давления крови (гипертонии) и язвенной болезни.
В нормальных условиях у здорового человека симпатический и парасимпатический отделы находятся в состоянии сбалансированного динамического равновесия, которое характеризуется небольшим преобладанием симпатических влияний. Каждый из них чувствителен к малейшим изменениям среды и быстро на них реагирует. Равновесие отделов вегетативной нервной системы отражается и на настроении человека окрашивающем все психические явления. Нарушения этого равновесия не только «портят» настроение, но и вызывают различные болезненные симптомы, например спазмы желудка и кишечника, изменение ритма сердечной деятельности, головную боль, тошноту, головокружение.
В осуществлении вегетативных реакций большое значение имеет тонус коры лобных долей головного мозга. При его снижении, вызванном, например, психическим переутомлением, нервные импульсы, поступающие из внутренних органов, могут фиксироваться в сознании как сигнал неблагополучия. Такие ощущения человек ошибочно оценивает как болезненные (тяжесть в желудке, неприятные ощущения в области сердца и т.п.). При нормальном тонусе коры больших полушарий импульсы из внутренних органов не доходят до высших отделов мозга и не отражаются в сознании.
При определенных условиях психические процессы, протекающие в мозговой коре, могут оказывать активное влияние на деятельность внутренних органов. Это было убедительно продемонстрировано опытами с выработкой условно рефлекторных изменений деятельности сердца, тонуса кровеносных сосудов, дыхания, пищеварения, выделения и даже состава крови. Принципиальная возможность произвольно изменять вегетативные функции установлена также при наблюдении эффектов гипнотического внушения и самовнушения. Тренированные определенным образом люди могут волевым усилием вызывать расширение или сужение кровеносных сосудов (т.е. понижать или повышать артериальное давление крови), увеличивать мочеотделение, выделение пота, изменять на 20-30% интенсивность обмена веществ, снижать частоту сердечных сокращений или учащать сердцебиения. Однако все эти самовоздействия отнюдь не безразличны для организма. Например, известны случаи, когда неумелое произвольное влияние на деятельность сердца проявлялось настолько резко, что человек терял сознание. И потому применению такой системы саморегуляции как аутогенная тренировка должно сопутствовать осознание серьезности и действенности метода воздействия словом на организм.
Процессы во внутренних органах, в свою очередь, отражаются на состоянии отделов мозга и на психической деятельности. Всем известны изменения в настроении и умственной работоспособности до и после приема пищи, влияние на психику пониженного или повышенного обмена веществ. Так, при резком снижении обмена веществ появляется умственная вялость; повышение же обмена веществ обычно сопровождается ускорением психических реакций. При полном здоровье, характеризующемся динамическим постоянством работы всех физиологических систем, такое взаимное влияние коры мозга и вегетативной сферы выражается чувством комфортного состояния, внутреннего покоя. Это чувство исчезает не только при тех или иных нарушениях во внутренней среде организма, например при различных заболеваниях, но и в период «предболезни», в результате неправильного питания, переохлаждения, а также при различных отрицательных эмоциях - страхе, гневе и т.п.
Изучение строения и функций головного мозга позволило понять причины многих заболеваний, снять таинственность «чудес выздоровления» от лечебных внушений в состоянии гипноза и от самовнушения, увидеть неограниченные возможности познания и самопознания мозга, пределы которого до сих пор еще не известны. Ведь в коре головного мозга, как уже говорилось, насчитывается в среднем 12 млрд. нервных клеток, каждая из которых замыкает на себе множество отростков от других мозговых клеток. Это создает предпосылки для образования огромного числа связей между ними и является неисчерпаемым резервом мозговой деятельности. Но обычно человек использует весьма незначительную часть этого резерва.
Установлено, что мозг первобытных людей потенциально был способен выполнять значительно более сложные функции, чем это было необходимо только для выживания индивида. Такое свойство мозга называют сверх избыточностью. Благодаря этому, а также членораздельной речи люди могут достигать вершин знаний и передавать их потомкам. Сверх избыточность мозга далеко еще не исчерпана и у современного человека, и это является залогом будущего развития его умственных и физических способностей.
ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА, часть нервной системы позвоночных животных и человека, которая регулирует деятельность органов кровообращения, пищеварения, дыхания, выделения, размножения, обмен веществ и рост организма; играет ведущую роль в поддержании гомеостаза и в приспособительных реакциях организма. Термин «вегетативная нервная система» ввёл в 1800 году М. Биша, исходя из того, что эта часть нервной системы регулирует процессы, свойственные не только животным, но и другим организмам. Поскольку функции вегетативной нервной системы не могут быть произвольно вызваны или сознательно прекращены, английский физиолог Дж. Ленгли назвал её автономной.
Анатомически и функционально вегетативная нервная система делится на симпатическую нервную систему (СНС), парасимпатическую нервную систему (ПНС) и метасимпатическую нервную систему (МНС). В СНС и ПНС эфферентные пути, исходящие от центральной нервной системы (ЦНС), состоят из двух последовательно связанных нейронов. Клеточные тела первых нейронов СНС лежат в грудном и поясничном отделах спинного мозга, а ПНС - в среднем и продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного мозга. Вторые нейроны (расположены вне ЦНС) образуют ганглии вблизи позвоночника, по пути к органам (в СНС), недалеко от иннервируемого органа или непосредственно в нём (в ПНС). Влияние ПНС на работу многих органов (сердца, почек и др.) обеспечивается главным образом через блуждающий нерв. Для нервных волокон вегетативной нервной системы характерна малая скорость проведения сигналов по сравнению с ЦНС. В ганглиях СНС и ПНС передатчиком сигналов служит ацетилхолин; он же выделяется из постганглионарных волокон ПНС. В СНС эту роль играет норадреналин (редко - ацетилхолин). Вместе с норадреналином и ацетилхолином могут использоваться другие медиаторы.
Влияние СНС и ПНС на органы часто противоположно. Так, активация СНС приводит к расширению бронхов, увеличению силы и частоты сокращений сердца, расширению зрачков, угнетению перистальтики желудочно-кишечного тракта и секреции пищеварительных соков, расслаблению мочевого пузыря, а активация ПНС вызывает обратный эффект. СНС и ПНС присуща тоническая (поддерживающаяся) активность: например, увеличение частоты сокращений сердца может достигаться активацией СНС или торможением ПНС. Эффекты могут иметь одинаковую направленность, но различаться особенностями проявления: например, ПНС вызывает обильную секрецию жидкой слюны, а СНС - умеренную секрецию вязкой. В отношении ряда функций эффекты двух отделов могут суммироваться; так, ПНС стимулирует эрекцию, а СНС - эякуляцию. Некоторые функции регулируются только ПНС (например, работа слёзных желёз) или СНС (расщепление гликогена и жиров, увеличение работоспособности скелетной мускулатуры, работа потовых желёз). Во многих органах (кроме головного мозга, языка, пищеварительных желёз, половых органов) тонус сосудов также поддерживается только СНС. В целом, ПНС отвечает за восстановление затраченных организмом ресурсов, а СНС обеспечивает его адаптацию к экстремальным условиям.
МНС (термин введён А. Д. Ноздрачёвым) иннервирует внутренние органы, наделённые собственной моторной активностью: желудок и кишечник (ауэрбаховское сплетение, мейснерово сплетение), мочевой пузырь, сердце и др. Она имеет собственные чувствительные и вставочные нейроны и чрезвычайно разнообразна по набору медиаторов. После повреждения МНС органы утрачивают способность к координированным ритмическим сокращениям.
Работа МНС автономна, но регулируется СНС и ПНС. Деятельность СНС и ПНС управляется нервными центрами (дыхательным, сердечнососудистым, слюноотделительным и др.), которые расположены в продолговатом мозге. На этом уровне работа центров может изменяться рефлекторно и независимо от других. Такие рефлексы находятся под контролем гипоталамуса. Сигналы, поступающие от коры больших полушарий головного мозга, также изменяют активность вегетативной нервной системы, что обеспечивает целостную реакцию организма на раздражители.
Части нервной системы, обеспечивающие координацию работы внутренних органов у беспозвоночных, называются висцеральными. Их элементы обнаруживаются у низших червей как образования, связанные с кишечной трубкой, а начиная с немертин и кольчатых червей, формируются самостоятельные ганглии. У членистоногих достаточно чётко выявляется система ганглиев и нервных стволов, идущих к сердцу, мышцам желудка, но лишь у насекомых обособляются головной и хвостовой отделы, иногда сравниваемые с ПНС позвоночных, и туловищный отдел, сопоставимый с СНС.
Лит.: Ноздрачев А. Д. Физиология вегетативной нервной системы. Л., 1983.
О. Л. Виноградова, О. С. Тарасова.
Вегетативная нервная система выполняет ряд функций:
Управляет деятельностью внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, осуществляя иннервацию гладкомышечных клеток и железистого эпителия.
Регулирует обмен веществ, приспосабливая его уровень к снижению или повышению функции органа. Тем самым осуществляет адаптационно-трофическую функцию, в основе которой лежит транспорт аксоплазмы - процесс непрерывного движения различных веществ от тела нейрона по отросткам в ткани. Одни из них включаются в обмен веществ, другие активируют метаболизм, улучшая трофику ткани.
Координирует работу всех внутренних органов, поддерживая постоянство внутренней среды организма.
Центры вегетативной нервной системы
Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).
Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту - верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.
Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.
Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С 8 , Th 1-12 , L 1-3). Они являются симпатическими центрами.
Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S 2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:
Ретикулярная формация , ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра - нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.
Мозжечок , принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.
Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.
Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.
Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга . Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).
Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности. Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.
Рис. 1 Принцип организации вегетативной нервной системы.
Loading...