Развитие половой системы в эмбриогенезе у человека происходит в два стадии: индифферентная стадия и стадия половой дифференцировки.
Индифферентная стадия проходит одинаково как при развитии мужской, так и женской половой систем. Во время этой стадии происходит закладка индифферентных структур, которые в последующем будут дифференцироваться в органы мужской или женской половой систем.
Развитие половой системы начинается на 4-й неделе утробного развития. В это время на вентро-медиальной стенке Вольфовых тел на уровне 4-5 поясничного сегментов целомический эпителий утолщается и формируются половые валики или половые складки. Утолщенный целомический эпителий называется “зачатковым” эпителием. Половые складки заселяются первичными половыми клетками или гоноцитами. Гоноциты в эмбриогенезе обнаруживаются в стенке желточного мешка на 3-й неделе эмбриогенеза, откуда они мигрируют в половые складки и внедряются в состав целомического “зачаткового” эпителия. В ходе миграции гоноциты размножаются митозом, количество их увеличиваются. “Зачатковый” эпителий, содержащий гоноциты, врастает в подлежащую мезенхиму тяжами, которые называются половые тяжи. В последующем половые тяжи теряют связь с целомическим “зачатковым” эпителием. В составе половых тяжей присутствуют клетки целомического эпителия и гоноциты. Половая складка превращается в индифферентную половую железу – гонаду и отделяется от мезонефроса. Сохраняется связь гонады с дорсальной стенкой тела при помощи брыжейки.
Во время индифферентной стадии полового развития образуется 2-й проток – парамезонефральный проток или Мюллеров проток. Он растет от краниальной части мезонефрального протока в каудальном направлении, становится плотным тяжем клеток, далее в нем появляется просвет. Каудальные участки Мюллерова протока срастаются и открываются одним отверстием в урогенитальный синус.
Таким образом, для индифферентной стадии характерно присутствие следующих структур: двух гонад, двух Вольфовых и двух Мюллеровых протоков.
Местом, из которого происходит развитие наружных половых органов, является вентральная часть каудального отдела брюшной стенки. В этой области формируются индифферентные зачатки наружных половых органов: половой бугорок, половые складки, между которыми располагается половая бороздка, половые валики.
Развитие мужской половой системы.
Генетическая детерминация пола происходит в зависимости от того, какая хромосома X или Y будет привнесена сперматозоидом при оплодотворении в яйцеклетку, обладающую X хромосомой. Генотип 46ХY обусловливает дифференцировку половой системы, а значит всего организма по мужскому типу.
Половая дифференцировка индифферентной половой системы начинается начинается на 7-й неделе утробного развития. Индифферентные половые железы дифференцируются в яички, эндокринная активность которых обусловливает дифференцировку выводных протоков, наружных гениталий и вторичных половых признаков.
В Y хромосоме локализован Sry ген, который считается testis-детерминирующим геном. Этот ген действует как триггер для некоторых других генов, локализованных в Х и Y хромосомах и контролирующих развитие testis и экспрессию фенотипа. Отсутствие или дефект Sry гена при ХY генотипе приводит к формированию женского фенотипа. Sry генкодирует регуляторный фактор – TDF (testis determinated factor) - ТДФ. При наличии этого фактора из индифферентных гонад развиваются яички, при отсутствии – яичники.
Вросшие половые эпителиальные тяжи располагаются радиально. Они отделяются от поверхностного эпителия слоем мезенхимы, которая формирует плотную соединительную ткань белочной оболочкой (рис 45). Мезенхима, расположенная между тяжами формирует соединительнотканные перегородки, разделяющие семенник на дольки. Из клеток половых тяжей, производных целомического эпителия развиваются поддерживающие клетки Сертоли. Гоноциты развиваются в сперматогонии. Сертоли клетки после 8-й недели начинают секретировать вещество – мюллер ингибирующую фактор и мейоз ингибирующую субстанцию. Мюллер ингибирующий фактора (МИФ) обусловливает регрессию Мюллерова (парамезонефрального) протока. Мейоз ингибирующая субстанция обусловливает торможение вступления половых клеток в мейоз. Мейоз у мужчин в норме начинается в период полового созревания. Часть мезенхимных клеток дифференцируется в эндокриноактивные интерстициальные клетки Лейдига. Фетальные клетки Лейдига с 8-й до 17-ю недели развития синтезируют тестостерон и дигидротестостерон, который обусловливает дифференцировку Вольфова протока в семяотводящие пути и преобразование наружных половых органов по мужскому типу. После 17-й недели клеткиЛейдига становятся неактивными до момента полового созревания.
На 3-м месяце (9-10 недели) развития половые тяжи и канальцы Вольфова тела, расположенные в области, срастаются друг с другом посредством так называемых гофмановских канальцев, которые в средостении семенников формируют прямые канальцы, канальца сети семенника. Канальцы Вольфова тела преобразуются в выносящие канальцы, составляющие головку придатка яичка (рис. 47). Канальцы мезонефроса, расположенные в мезонефросе ниже средостения яичка, заканчиваются слепо, с сетью семенника не взаимодействуют и превращаются в так называемые ductus abberantes и paradidymis - прибавочную часть придатка. Из верхней части Вольфова протока развивается проток придатка семенника, нижние его отделы формируют семявыносящий проток и семяизвергательный проток, открывающийся в простатическую часть мочеполового канала. В месте переходя в семяизвергательный канал стенка Вольфова протока расширяется и формирует ампулу семявыносящего протока, из которой будут формироваться семенные пузырьки. Простата и бульбоуретральные железы развиваются из эпителия мочеполового синуса.
Мюллеров проток редуцируется. От него сохраняются только остатки краниального конца протока в виде рудиментарного образования – appendix testis Morgagni или Морганьева гидатида и остатки сросшихся каудальных концов в виде канальца, открывающегося в простатической части мочеполового канала в области семенного пузырька – мужской пузырек или простатический пузырек или мужская маточка.
Дифференцировка наружных половых органов происходит под действием дигидротестостерона в период 12-14 недель утробного развития. Половой бугорок дифференцируется в половой член, половые складки – в дистальную часть уретры, половые валики – в мошонку.Яички из ретроперитонеальной позиции позиции мигрируют в место своей постоянной локализации – мошонку. К моменту рождения семенники должны располагаться в мошонке.
Рис. 45. Динамика образования мужской половой железы (из Медялец ).
А – Вселение гониальных клеток (1) в половые валики, Б – врастание половых тяжей в мезенхиму, В – увеличение размеров половых тяжей, Г – обособление половых тяжей и образование из окружающей мезенхимы белочной оболочки (2)
Развитие женской половой системы
Дифференцировка по женскому типу происходит при кариотипе 46XХ при отсутствии TDF, МИФ, тестостерона, дигидротестостерона.
В отсутствии TDF гонады развиваются в яичники. Это происходит на 8-10 неделях утробного развития. Эпителиальные половые тяжи в глубоких отделах гонады, то есть в области будущего мозгового вещества редуцируются. В периферической области гонады половые тяжи разделяются прослойками мезенхимы на так называемые яйценосные шары или пфлюгеровские тяжи (рис. 46). Яйценосные шары состоят из эпителиальных и половых клеток. Эпителиальные клетки будут развиваться в фолликулярные клетки, первично половые клетки дадут начало оогониям. Постепенно яйценосные шары разделяются на примордиальные фолликулы. Это начинается примерно с 20-й недели утробного развития. Первичные половые клетки делятся митотически, образуют оогонии. Оогонии начинают мейоз и образуют ооциты, которые входят в диплотенную стадию профазы первого мейотического деления. Они остаются на этой стадии (могут быть до 50 лет) пока не будут стимулированы к дальнейшему развитию.
Вольфово тело и Вольфов проток в отстутствии тестостерона и дигидротестостерона подвергаются редукции (рис. 47). От Вольфовых тел остаются рудиментарные остатки: epoophoron, который является остатками краниального конца Вольфова тела, и paraophoron, который является остатком каудальной части Вольфова притока. Иногда в стенке матки и влагалища могут сохраняться рудименты Вольфова протока - Гартнеровы канальцы.
Мюллеров проток в отсутствие МИФ начинает развиваться. Из краниальных отделов протоков развиваются яйцеводы. Каудальные отделы Мюллеровых протоков срастаются и дают начало эпителиальной части матки и влагалища.
Яичник также меняют свое положение, хотя и менее значительно, чем семенники. Они двигаются каудально и латерально, и удерживаются в положении связками (поддеривающей, круглой, широкой), которые берут свое начало из мезонефроса.
Слияние парамезонефральных протоков со средней части до слияния с урогенитальным синусом образует матку.
Преобразования наружных половых органов: половой бугорок дифференцируется в клитор, половые складки – в малые половые губы, половые валики – большие половые губы.
Рис. 46. Динамика образования женской половой железы (из Медялец ).
Рис. 47 Дифференцировка женских и мужских половых структур.
А - индифферентные гонады.Б - в мужском организме зачатки индифферентных гонад дифференцируются в яички. Мезонефрические протоки в краниальном отделе дифференцируются в придатки яичка, а в каудальном - в семявыносящие протоки и семенные пузырьки. Под действием MIF из яичка потенциально женские парамезонефрические протоки дегенерируют.В - в женском организме зачатки гонад дифференцируются в яичники, а парамезонефрические протоки - в маточные трубы. Слившиеся в каудальном отделе парамезонефрические протоки формируют матку и верхнюю часть влагалища. Мезонефрические протоки дегенерируют.
Преобразования в области клоаки
Клоака разделяется фронтальной перегородкой (уроректальная перегородка), врастающей в ее просвет со стороны боковых стенок на два отдела – дорсальный и вентральный. Уроректальная перегородка достигает клоакальной мембраны и в этом месте будет формироваться промежность. Дорсальный отдел отходит к кишке и становится ректальным отделом. Вентральный отдел отходит к мочеполовой системе и получает название мочеполового синуса. В мочеполовой синус открываются Вольфовы протоки (правый и левый отдельно), Мюллеровы протоки (одним общим протоком). От вентральной стенки мочеполового синуса отходит аллантоис, проксимальная часть которого, то есть ближняя к мочеполовому синусу развивается в мочевой пузырь. Дистальная часть аллантоиса превращается в урахус, позднее редуцируется и становится пупочно-пузырной связкой - lg.vesicoumbelicale. От каудальных отделов Вольфовых протоков отходят мочеточники. В течение 4-6 недель урогенитальный синус расширяется и образует мочевой пузырь. Это приводит к тому, что терминальные части мезонефрального протока и уретральный зачаток инкорпорируются в стенку пузыря. В результате этого мезонефральный проток и уретральный зачаток (мочеточник) открываются отдельно на задней стенке пузыря. Участок задней стенки пузыря, окруженный этими структурами, называется треугольник. Анальная мембрана прорывается и формируется заднепроходное отверстие. Урогенитальная пластинка прорывается в дорсальной своей части и возникает первичное мочеполовое отверстие. Вокруг него возникает из мезенхимы половой бугорок, окруженный половым валиком. Нижняя часть бугорка и оставшаяся часть урогенитальной пластинки разделяется бороздкой на правую и левую половые складки, между которыми и открывается первичное мочеполовое отверстие.
Аномалии развития половой системы
Крипторхизм (скрытые яички) - отсутствие яичек в мошонке вследствиеихнеопущения. Среди новорожденных мальчиков крипторхизм обнаруживается в 4%. Но в большинстве случаев яички в течение первого года жизни опускаются в мошонку, а частота крипторхизма у взрослых составляет 0,4–0,8%. Наиболее часто задержка перемещения яичка происходит в паховом канале, реже в брюшной полости. Крипторхизм может быть обусловлен недостаточностью гонадотропных гормонов, нарушением развития яичка, анатомическими пороками на пути миграции яичка (неполное развитие пахового канала, отсутствие наружного пахового кольца, недостаточная длина семенного канатика). Крипторхизм приводит к необратимым нарушениям сперматогенеза или полному его отсутствию. На первом году жизни количество сперматогоний уменьшается на 50%, через 4–5 лет жизни половые клетки исчезают полностью.
Истинный гермафродитизм . В половых железах присутствует ткань, как яичек, так и яичников. Кариотип: приблизительно в 80% - 46XX, остальные случаи - 46XY или мозаицизм.
Мужской псевдогермафродитизм . Генотип46XY ; имеются яички, но маскулинизация неполная (гипоспадия, эписпадия, микрофаллия, плохо развитая мошонка с яичками или без них). Мужской псевдогермафродитизм наблюдается при множестве эндокринных расстройств (дефекты синтеза тестостерона, его метаболизма и эффектов на клетки-мишени).
Гипоспадия – неполное срастание уретральных складок: продольная щель вдоль нижней поверхности полового члена, которая может распространяться и на мошонку.
Эписпадия – незаращение по верхней стороне полового члена.
Женский псевдогермафродитизм . Генотип46XX , имеются яичники, но, как правило, мужской фенотип при рождении. Чувствительность ХХ-плода к воздействию андрогенов во время критического периода (8–12 недель внутриутробного развития) приводит к развитию разной степени выраженности губо-мошоночного сращения, формированию урогенитального синуса и увеличению клитора.
Двойная матка. В результате нарушения сращения парамезонефрических протоков в единый формируются две матки, две шейки матки и два влагалища. При недостаточном сращении парамезонефрических протоков может быть две матки, две шейки и одно влагалище, или две матки, одна шейка и одно влагалище.
Становление пола - процесс развития многих признаков и свойств, отличающих мужские особи от женских и подготавливающих их к размножению. Половая дифференцировка охватывает ряд этапов эмбрионального и постэмбрионального периодов.
Формирование полового тракта в эмбриогенезе определяется взаимодействием трех групп факторов: генетического механизма, внутренних эпигенетических факторов (ферментные системы, гормоны) и внешних эпигенетических факторов, отражающих влияние внешней среды.
Понятие "пол" слагается из ряда взаимосвязанных биологических, психических и социальных компонентов.
Генетический пол будущего ребенка предопределяется в момент слияния яйцеклетки и сперматозоида и обусловлен набором половых хромосом, образующихся в зиготе при соединении материнской и отцовской гамет (XX - женский, XY - мужской), и набором особых генов, определяющих прежде всего тип гонад, уровень активности ферментных систем, реактивность тканей к половым гормонам, синтез половых гормонов.
Мужские и женские половые железы развиваются из одного недифференцированного зачатка. До 6 нед эмбриональной жизни он морфологически одинаков как для женского, так и для мужского пола и состоит из коркового и мозгового слоев. В последующем из коркового слоя образуется яичник, а из мозгового - яичко.
В настоящее время доказано, что ген, детерминирующий дифференцировку зачатка гонады по мужскому типу, определяет биосинтез специфического мембранного белка, H-Y-антигена. В клетках развивающегося организма, в том числе в клетках, покрывающих поверхность примордиальной гонады, содержатся рецепторы к H-Y-антигену. Захват H-Y-антигена этими клетками индуцирует развитие первичной гонады в яичко . В эксперименте введение в недифференцированную гонаду самок H-Y-антигена индуцирует развитие тестикулярной ткани . Существует мнение, что морфогенез гонады регулируется не одним, а несколькими генами и одного H-Y-антигена недостаточно для полной дифференцировки яичка. Предполагают, что по крайней мере 18 генов необходимы для пренатального развития мужского фенотипа .
Дифференцировка первичной гонады в яичник - не пассивный процесс, она индуцируется специфическими молекулами, соответствующими H-Y-антигену у мужской особи . В дифференцировке яичников определенную роль играют локусы Х-хромосомы, расположенные в области ее центромеры, ближе к коротким плечам хромосомы .
Развитие мужской и женской гонады начинается однотипно, с образования на медиальной стороне первичной почки половых валиков - будущих гонад. Элементами развивающихся гонад являются гоноциты, дающие начало овогониям и сперматогониям, производные целомического эпителия - будущие эпителиальные элементы половых желез и мезенхимная ткань - будущие соединительнотканные и мышечные элементы половых желез [Волкова О. В., Пекарский М. И., 1976] (рис. 1). Интерстициальная ткань гонады, происходящая из клеток мезенхимы, образует у эмбрионов мужского пола клетки Лейдига, а у эмбрионов женского пола тека-ткань.
Дифференцировка яичка начинается несколько раньше, чем яичника, так как высокая гормональная активность фетального яичка необходима для дальнейшего формирования полового тракта мужского плода. Яичники в период внутриутробной жизни в гормональном отношении малоактивны. Таким образом, дифференцировка гонад обусловлена генами, находящимися в половых хромосомах .
Следующим этапом полового формирования становится дифференцировка внутренних и наружных гениталий. На ранних стадиях эмбриогенеза половая система имеет бисексуальные закладки внутренних и наружных половых органов. Внутренние половые органы дифференцируются на 10-12-й неделе внутриутробного периода. Основой их развития являются индифферентные мезонефральные (вольфовы) и парамезонефральные (мюллеровы) протоки.
При развитии плода женского пола мезонефральные протоки регрессируют, а парамезонефральные дифференцируются в матку, яйцеводы, свод влагалища (рис. 2). Этому способствует автономная тенденция любого плода к феминизации (развитию по женскому, "нейтральному" типу). Маточные трубы формируются в виде парных образований из не слившихся в верхней трети мюллеровых тяжей, в то время как матка и влагалище образуются в результате срастания мюллеровых протоков. Слияние мюллеровых ходов начинается с каудального конца к 9-й неделе эмбриогенеза. Завершение формирования матки как органа происходит к 11-й неделе. Матка разделяется на тело и шейку в конце 4-го месяца внутриутробного развития [Федорова Н. Н., 1966].
При развитии плода мужского пола парамезонефральные протоки регрессируют, а мезонефральные дифференцируются в придатки яичка, семенные пузырьки, семяпровод. Формирование половых путей по мужскому типу возможно только при наличии полноценного, активного эмбрионального яичка. Парамезонефральные (мюллеровы) протоки у эмбрионов мужского пола регрессируют под влиянием фактора, синтезируемого фатальными яичками и названного "мюллерподавляющей субстанцией", "антимюллеровым фактором". Этот фактор отличен от тестостерона и является термолабильным макромолекулярным продуктом сертолиевых клеток, выстилающих стенки семенных канальцев. Фактор регрессии мюллерова канала имеет белковую природу, видовонеспецифичен и относится к гликопротеинам . Активность антимюллерова фактора сохраняется в яичках в течение всей внутриутробной жизни и даже после рождения. При исследовании ингибирующего действия ткани яичек человека на развитие парамезонефральных протоков эмбриона самки крысы активность ткани яичек была наиболее высокой у детей до 5 мес, далее постепенно снижалась. После 2 лет активность антимюллерова фактора не выявлялась. Однако парамезонефральные протоки очень недолго чувствительны к фактору регрессии и уже в постнатальном периоде эта чувствительность исчезает. Мезонефральные (вольфовы) протоки персистируют и дифференцируются в придатки яичка, семенные пузырьки, семяпровод только при достаточном количестве андрогенов, продуцируемых фетальными яичками. Дифференцировке парамезонефральных (мюллеровых) протекков тестостерон не препятствует.
Наружные половые органы формируются с 12-й по 20-ю неделю внутриутробного периода. Основой развития наружных половых органов плодов обоего пола являются половой бугорок, лабиоскротальные валики и урогенитальный синус (рис. 3). У плода женского пола дифференцировка наружных гениталий происходит независимо от состояния гонад. В этом периода формируются влагалище (его каудальные 2 / 3), клитор, большие и малые половые губы, преддверие влагалища с раздельными наружным отверстием мочеиспускательного канала и входом во влагалище.
Формирование наружных гениталий плода мужского пола происходит нормально только при достаточно высокой функциональной активности эмбриональных яичек. Андрогены необходимы для дифференцировки эмбриональных закладок по мужскому типу: урогенитального синуса - в предстательную железу и мочеиспускательный канал, урогенитального бугорка- в половой член, кавернозные тела, половых валиков-в мошонку, мезонефрального протока - в придаток яичка, семяпровод, семенной пузырек. Маскулинизация наружных гениталий у мужского плода заключается также в атрофии влагалищного отростка урогенитального синуса, срастании мошоночного шва, увеличении кавернозных тел полового члена и формировании мочеиспускательного канала по мужскому типу. Нисхождение яичек из брюшной полости начинается с 3-го месяца эмбриональной жизни, а к 8-9 мес яички опускаются в мошонку. Их опускание обусловлено как механическими факторами (внутрибрюшное давление, атрофия и укорочение пахового тяжа, неравномерный рост структур, участвующих в этом процессе), так и гормональными (влияние плацентарных гонадотропинов, андрогенов фетальных яичек, гонадотропных гормонов гипофиза плода) [Бодемер Ч., 1971; Эскин И. А., 1975]. Нисхождение яичек совпадает с их максимальной андрогенной активностью.
Эмбриональное развитие органов женской половой системы - раздел История, Лекция i: введение в курс гистологии. История науки. Методы исследования Органы Женской Половой Системы Развиваются Из Следующих Источников: А) Ц...
Органы женской половой системы развиваются из следующих источников:
а) целомический эпителий покрывающий I почки (спланхнотомы) -- фолликулярные клетки яичников;
б) энтодерма желточного мешка --овоциты;
в) мезенхима- -соединительная ткань и гладкая мускулатура органов, интерстициальные клетки яичников;
г) парамезонефральный (Мюллеров) проток -- эпителий маточных труб, матки и части влагалища.
Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой. Начальный этап закладки и развития органов поповой системы у лиц женского и мужского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной стадией. На 4-ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий (висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности I почек – эти утолщения эпителия называются половыми валиками.
В половые валики начинают мигрировать первичные половые клетки – гонобласты. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей – образуются половые шнуры.
Половые шнуры состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это же время мезонефральный (Вольфов) проток (см. эмбриогенез мочевыделительной системы) расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается.
Мезенхима разрастаясь разделяет половые шнуры на отдельные фрагменты или отрезки – так называемые яйценосные шары. В яйценосных шарах в центре располагаются гоноциты, окруженые эпителиальными клетками. В яйценосных шарах гоноциты вступают в I стадию овогенеза – стадию размножения: начинают делиться митозом и превращаются в овогонии, а окружающие эпителиальные клетки начинают дифференцироваться в фолликулярные клетки. Мезенхима продолжает дробит яйценосные шары на еще более мелкие фрагменты до тех пор, пока в центре каждого фрагмента не останется 1 половая клетка, окруженная 1 слоем плоских фолликулярных клеток, т.е. формируется премордиальная фолликула. В премордиальных фолликулах овогонии входят в стадию роста и превращаются в овоциты I порядка. Вскоре рост овоцитов I порядка в премордиальных фолликулах остонавливается и в дальнейшем премордиальные фолликулы до полового созревания остаются без изменений.
Совокупность премордиальных фолликул с прослойками рыхлой соединительной ткани между ними образует корковый слой яичников. Из окружающей мезенхимы образуется капсула, соединительнотканные прослойки между фолликулами и интерстициальные клетки в корковом слое и соединительная ткань мозгового слоя яичников. Из оставшейся части целомического эпителия половых валиков образуется наружный эпителиальный покров яичников.
Дистальные отделы парамезонефральных протоков сближаются, сливаются и образуют эпителий матки и части влагалища (при нарушении этого процесса возможно формирование двурогой матки), а проксимальные части протоков остаются раздельными и образуют эпителий маточных труб. Из окружающей мезенхимы образуется соединительная ткань в составе всех 3-х оболочек матки и маточных труб, а также гладкая мускулатура этих органов. Серозная оболочка матки и маточных труб образуется из висцерального листка спланхнотомов.
II. Гистологическое строение и гистофизиология матки
.
С поверхности орган покрыт мезотелием и капсулой из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани. Под капсулой располагается корковое вещество, а в центральной части органа – мозговое вещество. В корковом веществе яичников половозрелой женщины содержатся фолликулы на разных стадиях развития, атретические тела, желтое тело, белое тело и прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами между перечисленными структурами.
Фолликулы.
Корковое вещество в основном состоит из множества премордиальных фолликулов – в центре овоцит I порядка, окруженный одним слоем плоских фолликулярных клеток. С наступлением полового созревания премордиальные фолликулы под воздействием гормона аденогипофиза ФСГ по очереди вступают в путь созревания и проходят следующие стадии:
1 Овоцит I порядка входит в фазу большого роста, увеличивается в размерах примерно в 2 раза и приобретает вторичную – блестящую оболочку (при ее образовании участвует как сама яйцеклетка, так и фолликулярные клетки); окружающие фолликулярные превращаются из однослойного плоского вначале в однослойный кубический, а затем в однослойный цилиндрический. Такая фолликула называется I фолликулой.
2 Фолликулярные клетки размножаются и из однослойного цилиндрического становятся многослойным и начинают продуцировать фолликулярную жидкость (содержит эстрогены), накапливающуюся в формирующейся полости фолликула; овоцит I порядка окруженный I и II (блестящей) оболочками и слоем фолликулярных клеток оттесняется к одному полюсу (яйценосный бугорок). Такая фолликула называется II фолликулой.
3 Фолликула накапливает в своей полости много фолликулярной жидкости, поэтому сильно увеличивается в размерах и выпячивается на поверхности яичника. Такая фолликула называется III фолликулой (или пузырчатой, или Граафовым пузырьком). В результате растяжения резко истончается толщина стенки III фолликулы и покрывающей ее белочной оболочки яичника. В это время овоцит I порядка вступает в следующую стадию овогенеза – стадию созревания: происходит первое деление мейоза и овоцит I порядка превращается в овоцит II порядка. Далее происходит разрыв истонченной стенки фолликулы и белочной оболочки и происходит овуляция – овоцит II порядка окруженная слоем фолликулярных клеток (лучистый венец) и I, II оболочками попадает в полость брюшины и сразу захватывается фимбриями (бахромками) в просвет маточной трубы.
В проксимальном отделе маточной трубы быстро происходит второе деление стадии созревания и овоцит II порядка превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом.
Процесс овуляции регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.
С началом вступления премордиальной фолликулы в путь созревания из окружающей рыхлой соединительной ткани вокруг фолликулы постепенно формируется внешняя оболочка – тека или покрышка. Ее внутренний слой называется сосудистой текой (имеет много кровеносных капилляров) и содержит интерстициальные клетки, вырабатывающие эстрогены, а наружный слой теки состоит из плотной неоформленной соединительной ткани и называется фиброзной текой.
Желтое тело
. После овуляции на месте лопнувшей фолликулы под влиянием гормона аденогипофиза лютропина формируется в несколько стадий желтое тело:
I стадия – васкуляризации и пролиферации. В полость лопнувшей фолликулы изливается кровь, в сгусток крови прорастают кровеносные сосуды (отсюда в названии слово “васкуляризации”); одновременно происходит размножение или пролиферация фолликулярных клеток стенки бывшей фолликулы.
II стадия – железистого метаморфоза (перерождения или перестройки). Фолликулярные клетки превращаются в лютеоциты, а интерстициальные клетки теки – в текальные лютеоциты и эти клетки начинают синтезировать гормон прогестерон.
III стадия – рассвета. Желтое тело достигает больших размеров (диаметр до 2 см) и синтез прогестерона достигает максимума.
IV стадия – обратного развития. Если не наступило оплодотворение и не началась беременность, то через 2 недели после овуляции желтое тело (называется менструальным желтым телом) подвергается обратному развитию и замещается соединительнотканным рубцом – образуется белое тело (corpus albicans). Если наступила беременность, то желтое тело увеличивается в размерах до 5 см в диаметре (желтое тело беременности) и функционирует в течение первой половины беременности, т.е. 4,5 месяца.
Гормон
прогестерон регулирует следующие процессы:
1. Подготавливает матку к принятию зародыша (увеличивается толщина эндометрия, увеличивается количество децидуальных клеток, увеличивается количество и секреторная активность маточных желез, снижается сократительная активность мускулатуры матки).
2 Препятствует вступлению следующих премордиальных фолликул яичника в путь созревания. Атретические тела. В норме в путь созревания одновременно вступают несколько премордиальных фолликул, но дозревает из них до III фолликулы чаще всего 1 фолликула, остальные на разных стадиях развития подвергаются обратному развитию - атрезии (под воздействием гормона гонадокринина, вырабатываемого самой крупной из фолликул) и на их месте формируются атретические тела. При атрезии яйцеклетка погибает, от нее остается в центре атретического тела деформированная, сморщенная блестящая оболочка; фолликулярные клетки также погибают, а вот интерстициальные клетки покрышки размножаются и начинают активно функционировать (синтез эстрогенов). Биологическое значение атретических тел: предотвращение суперовуляции – одновременного созревания нескольких яйцеклеток и как следствие этого зачатие нескольких разнояйцевых близнецов; эндокринная функция – в начальных стадиях развития одна растущая фолликула не может создать неободимый уровень эстрогенов в женском организме, поэтому необходимы атретические тела.
II. Гистологическое строение матки
. Матка – полый мышечный орган, в котором развивается зародыш. Стенка матки состоит из 3-х оболочек – эндометрия, миометрия и периметрия.
Эндометрий (слизистая оболочка) – выстлан однослойным призматическим эпителием. Эпителий погружается в подлежащую собственную пластинку из рыхлой волокнистой соединительной ткани и образует маточные железы – по строению простые трубчатые неразветвленные железы. В собственной пластинке слизистой кроме обычных клеток рыхлой соединительной ткани имеются децидуальные клетки – крупные округлые клетки, богатые гликогеном и липопротеиновыми включениями. Децидуальные клетки принимают участие в обеспечении гистотрофным питанием зародыша в первое время после имплантации.
Имеются особености в кровоснабжении эндометрия:
1 Артерии – имеют спиральный ход – такое строение артерий имеет значение при менструации:
спастическое сокращение спиральных артерий приводит к нарушению питания, некрозу и отторжению функционального слоя эндометрия при менструации;
такие сосуды быстрее тромбируются при уменьшают кровопотерю при менструации.
2 Вены – образуют расширения или синусы.
В целом в эндометрии различают функциональный (или отпадающий) слой и базальный слой. При определении примерной границы между функциональным и базальным слоями главным ориентиром являются маточные железы – базальный слой эндометрия захватывает лишь самые донышки маточных желез. При менструации функциональный слой отторгается, а после менструации под воздействием эстрогенов фолликул за счет сохранившегося эпителия донышек маточных желез происходит регенерация эпителия матки.
Миометрий
(мышечная оболочка) матки имеет 3 слоя из гладкой мускулатуры:
1 Внутренний – подслизистый слой.
2 Средний – сосудистый слой.
3 Наружный – надсосудистый слой.
Периметрий – наружная оболочка матки, представлена соединительной ткпанью, покрытой мезотелием.
Функции матки регулируются гормонами :
- окситоцином с передней части гипоталамуса – тонус мускулатуры,
- эстрогенами и прогестероном яичников – циклические изменения в эндометрие.
Маточные трубы (яйцеводы)
– имеют 3 оболочки:
1 Слизистая оболочка
– выстлана однослойным призматическим реснитчатым эпителием, под ним – собственная пластинка слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Слизистая образует крупные разветвленные продольные складки.
2 Мышечная оболочка
из продольно и циркулярно ориентированных миоцитов.
3 Наружная оболочка
– серозная.
Молочные железы
. Так как функция и регуляция функций тесно связано с половой системой, молочные железы обычно изучают в разделе женская половая система.
Молочные железы по строению сложные, разветвленные альвеолярные железы; состоят из секреторных отделов и выводных протоков.
Концевые секреторные отделы в нелактирующей молочной железе представлены слепо заканчивающимися трубочками – альвеолярными молочными ходами. Стенка этих альвеолярных молочных ходов выстлана низкопризматическим или кубическим эпителием, снаружи лежат отростчатые миеэпителиальные клетки.
С началом лактации слепой конец этих альвеолярных молочных ходов расширяется, приобретает форму пузырьков, т.е. превращается в альвеолы. Стенка альвеолы выстлана одним слоем низкопризматических клеток -–лактоцитов. На апикальном конце лактоциты имеют микроворсинки, в цитоплазме хорошо выражены гранулярный и агранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, микротубулы и микрофиламенты. Лактоциты секретируют казеин, лактозу, жиры апокриновым способом. Снаружи альвеолы охватываются звездчатыми миоэпителиальными клетками, способствующими выведению секрета в протоки.
С альвеол молоко выделяется в млечные ходы (эпителий 2-х рядный), которые далее в междольковых перегородках продолжаются в млечные протоки (эпителий 2-х слойный), впадающие в молочные синусы (небольшие резервуары выстланы 2-х слойным эпителием) и короткими выводными протоками открываются на верхушке соска.
Регуляция функций молочных желез:
1 Пролактин (гормон аденогипофиза) – усиливает синтез молока лактоцитами.
2 Окситоцин (с супраоптических паравентрикулярных ядер гипоталамуса) – вызывает выделение молока из железы.
3 Глюкокортикоиды пучковой зоны надпочечников и тироксин щитовидной железы также способствуют лактации.
Лекция 15:
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
Лекция i: введение в курс гистологии. История науки. Методы исследования
Введение в курс гистологии история науки методы исследования.. цитология план предмет гистологии разделы история науки методы.. предмет гистологии разделы гистология гистос греч ткань в узком понимании это наука или учение о тканях..
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
8439 0
Стадии развития половой системы
Для того чтобы правильно лечить больных с задержкой полового созревания, необходимо знать, какие стадии проходит половое созревание мужчин и женщин в норме.Развитие половой сферы можно разделить на 5 основных этапов, основанных на стадиях развития организма мужчины и женщины.
Стадия 1 - препубертатный период, стадия 2 - перипубертатный период, стадия 3 - неопубертатный период, стадия 4 - половое созревание (пубертатный период), стадия 5 - постпубертатный период. Ниже каждая из стадий рассмотрена отдельно для мужчин и женщин.
Половое развитие мужчин
Стадия 1: до 7 лет. В препубертатном периоде (обычно до 7 лет) у мальчиков обычно отсутствуют вторичные половые признаки в виде оволосения. Яички скорее сферические, чем удлиненные, их диаметр составляет приблизительно 1-1,5 см. Мошонка лишена складок и пигментации. Длина полового члена составляет 2-3 см, диаметр - 1-2 см или менее, гиперемия отсутствует.Стадия 2: 7-9 лет. Перипубертатная стадия (обычно от 7 до 9 лет) характеризуется удлинением яичек. Они становятся цилиндрической формы и могут достигать в длину 2-4 см, диаметр их также увеличивается. Половой член несколько увеличивается в размере, длина его составляет более 3-5 см, диаметр - более 2 см.
Оволосение на лобке и под мышками отсутствуют, пушковые волосы на теле также отсутствуют. Усиления запаха пота не наблюдается, мошонка гладкая, борозды отсутствуют.
Стадия 3: 9-11 лет. В неопубертатной стадии происходит дальнейшее удлинение яичек, длина их составляет 3,5-5 см, форма цилиндрическая. Длина полового члена увеличивается до 5-8 см. Как и в предыдущие стадии, существенного увеличения предстательной железы не происходит.
Отмечается усиление запаха пота, изменение голоса. На мошонке начинают появляться складки и пигментация. Отвисание мошонки регулируется преимущественно температурой окружающего воздуха. Оволосение под мышками отсутствует, но на лобке начинает появляться оволосение в виде очень нежного пушка.
В это время, как и в стадии 4, может развиться гинекомастия; обычно она встречается у 90-95% всех мальчиков в пубертатном возрасте. В стадии 3 генекомастия проявляется в виде очень небольшого скопления ткани толщиной приблизительно 1 см и диаметром 1-2 см сразу под ареолами.
Иногда родители и сам мальчик обращают внимание на некоторое затвердение и болезненность при пальпации этих участков. Ребенка и родителей следует успокоить, объяснив им полную безопасность временной гинекомастии, но предупредить, что лучше ткань молочной железы не травмировать.
Стадия 4: 10-14 лет. В пубертатном возрасте происходит дальнейшее удлинение полового члена и яичек: яички теперь составляют в длину 4-6 см, в диаметре 2-3 см. Длина полового члена - 6-9 см, диаметр около 3-4 см. Появляются волосы на лобке и в подмышечных впадинах.
Как правило, борода отсутствует, на лице заметен лишь нежный пух, начинает появляться небольшое оволосение на теле.
В этой стадии возможны спонтанная или индуцированная эякуляция и эрекция. Гинекомастия может прогрессировать или исчезать, иногда она может прогрессировать до размера женской груди, наблюдаемой на стадии 3 полового созревания женщин.
Стадия 5: 15 лет и старше. В постпубертатной стадии рост мальчика достигает взрослого, продолжается рост всех отделов тела и полового члена. Обнаруживаются отчетливые складки и пигментация на мошонке, выраженные волосы на лобке и под мышками, на лице появляется отчетливое оволосение.
Значительно усиливается запах пота. Диаметр яичек составляет более 5-7 см, длина полового члена - более 8-12 см, диаметр - более 4 см. Голос мальчика становится подобен голосу взрослого.
Половое развитие женщин
Стадия 1: до 7-8 лет. В препубертатной стадии у девочки отсутствуют молочные железы, отсутствует оволосение на лобке и под мышками. Половая щель незрелая, большие и малые половые губы не дифференцированы.Стадия 2: 8-11 лет. В препубертатной стадии начинается развитие молочных желез. Они появляются в виде маленьких узелков ткани под ареолой (пигментация отсутствует) и составляют около 2 см в диаметре. Начинают дифференцироваться малые и большие половые губы, на половых губах отмечается нежный пушок, но лобковые волосы отсутствуют. Запах пота не заметен.
Стадия 3: 10-12 лет. В неопубертатной стадии отмечается дальнейшее развитие молочных желез. Они расширяются за края ареолы, пигментация которой пока все еще отсутствует. Размер молочных желез уже составляет 3-8 см в диаметре, они приподнимаются над уровнем грудной стенки на 2-4 см. Появляются первые нежные волоски под мышками и на лобке. Волосы в области промежности становятся гуще, появляется запах пота.
Стадия 4: 11-13 лет. Половое созревание сопровождается появлением менструаций, которые вначале нерегулярны, могут быть овуляторными или ановуляторными. Молочные железы в этой стадии составляют 8-12 см в диаметре и приподнимаются над грудной стенкой на 3-6 см или более. Ареолы слабо пигментированы. Появляются волосы под мышками и оволосение на лобке по женскому типу.
Стадия 5: 14-16 лет и старше. На этой стадии формируются молочные железы взрослой женщины; оволосение по женскому типу характеризуется появлением достаточно густых волос на лобке, усилением роста волос в области промежности, выделением слизи из влагалища и отчетливого запаха тела. Менструации появляются с регулярными или нерегулярными интервалами, иногда возникают дисменорея и предменструальные симптомы.
Лечение
Подход к лечению больного с задержкой полового созревания зависит от ряда важных факторов. Один из них - психологический. У подростков, лишенных пока сексуальных интересов, этот фактор может даже преобладать.Психическим травмам подвержены особенно мальчики, поскольку недоразвитие их половых органов может быть предметом грубых шуток со стороны сверстников.
Кроме того, важно отметить, что слишком поспешное лечение задержки полового созревания может вызвать серьезные побочные эффекты, а отсутствие лечения может привести к серьезным нарушениям, которые могут быть причиной психологической и физической патологии у взрослого человека.
Поскольку причины задержки полового созревания могут быть различными, разумеется, существует группа больных, которым никакое лечение не сможет помочь в создании спонтанного нормального развития и созревания. У этих лиц в возрасте, когда формируются вторичные половые признаки, необходимо проводить полную заместительную терапию.
С другой стороны, у этих лиц использование гонадотропина или половых стероидных гормонов ограничивается с учетом степени развития организма, поскольку половые стероиды, особенно эстрогены, могут ускорить закрытие эпифизарной зоны роста костей скелета.
Если у девушек с задержкой полового созревания нет другой возможности добиться спонтанной функции яичников, кроме использования заместительной терапии стероидами, ее можно проводить только после достижения нормального роста тела.
Если для больного гораздо важнее половое развитие, а окончательный физический рост его не беспокоит, то заместительное лечение эстрогенами и прогестероном можно начать раньше. Ни в коем случае не следует применять эстрогены без циклических курсов прогестинов.
Прогестины препятствуют развитию изменений в ядрах клеток органов, которые реагируют на эстрогены. Весьма сложным вопросом является лечение задержки полового созревания у больных с конституциональной задержкой созревания, если она вызвана неабсолютным нарушением половых желез.
У этих больных «включение» функций половых желез может произойти спонтанно, в довольно поздние сроки (после 15 лет).
Подобная задержка полового созревания, конечно, может сопровождаться существенной психической травмой, поэтому в таких случаях может понадобиться раннее начало заместительной терапии или как минимум детальное исследование возможных причин этого состояния.
Мальчики с задержкой полового созревания обычно избегают физических упражнений и контакта со сверстниками, они могут отказываться от участия в уроках физкультуры, во время которых должны раздеваться при сверстниках или принимать с ними душ.
Если уроки физкультуры в школе обязательны, то такие мальчики могут даже бросить школу, что приводит к дальнейшим психосоциальным травмам. Обычно у таких подростков отмечается низкий уровень гонадотропинов и низкая функция половых желез.
У них наблюдается гипоплазия яичек, которые с возрастом не удлиняются, а остаются сферическими. Мы не видим у этих лиц противопоказаний к заместительному применению ЧХГ с целью ускорить созревание яичек и половое развитие (рис. 157).
Рис. 157. Больной с задержкой полового созревания в возрасте 21 года до лечения (в) и в возрасте 22 лет после лечения гонадотропином (г).
Половое созревание прошло удовлетворительно, хотя больной остался недоволен размером полового члена, несмотря на то что за год он значительно увеличился. На рентгенограммах кисти больного, сделанных в возрасте 21 года (в) и 23 лет (г) до и после
Мы ни разу в таких случаях не обнаруживали побочного действия в виде раннего закрытия эпифизарной щели. Несмотря на то что в литературе можно найти много сведений об этих побочных эффектах, мы, наблюдая сотни мальчиков-подростков, леченных таким образом, ни разу не регистрировали ускоренного закрытия эпифизарной зоны роста.
Если с помощью ЧХГ удается достигнуть ускорения полового созревания, то, как правило, нарушения поведения и психики быстро исчезают.
Заключение
Для того чтобы правильно лечить больного с задержкой полового созревания, необходимо вовремя поставить правильный диагноз и помнить, что данный больной находится в весьма уязвимой стадии физического и психического развития.Нежелательные психологические последствия задержки полового созревания огромны, они могут вести к серьезным социальным отклонениям, которых легко избежать, используя лечение гонадотропинами, не опасаясь побочного воздействия на рост больного и последующую репродуктивную способность.
Поэтому у таких больных всегда необходимо поставить точный диагноз и при соответствующих показаниях начинать лечение.
Для правильной дифференцировки мюллеровых протоков и урогенитального синуса у адекватно развивающегося зародыша женского пола необходима серия хорошо отрегулированных, сложно взаимосвязанных событий. Несмотря на происхождение из разных зародышевых листков, судьбы мюллеровых протоков (мезо-дермальное происхождение) и урогенитального синуса (эндодермальное происхождение) тесно переплетаются по мере их дифференцировки для образования женского репродуктивного тракта.
Мюллеровы протоки - первичный зачаток внутренних женских половых органов, в результате дифференцировки которого образуются фаллопиевы трубы, матка, шейка матки и верхние отделы влагалища. При нарушении динамических процессов дифференцировки, миграции, слияния и образования анатомических структур возможны самые разнообразные врожденные аномалии репродуктивного тракта. Анатомические мальформации имеют широкий спектр: от агенезии матки и влагалища до удвоения половых органов.
Нарушение локального развития мезодермы из соответствующих сомитов может приводить к сочетанному формированию урологических и скелетных аномалий.
Яичники , так же как и яички, развиваются из индифферентных половых желез, которые, в свою очередь, образуются из трех различных клеточных представительств: мезотелия, мезенхимы и первичных половых клеток (ППК). При отсутствии генов-модераторов Y-хромосомы или самой Y-хромосомы, индифферентные гонады дифференцируются в яичники, начиная приблизительно с 10-й нед эмбриогенеза. На 16-й нед начинают развиваться первичные фолликулы.
Развитие наружных половых органов начинается на 4-й нед с образования полового бугорка из пролиферирующей мезенхимы, который, удлиняясь, образует эмбриональный индифферентный фаллос. Урогенитальные складки, дифференцируясь, образуют малые половые губы.
К 6-й нед развития как у мужского, так и у женского уже присутствуют парные половые протоки: парамезонефральный (мюллеров) и мезонефральный (вольфов). Мы здесь используем термины-синонимы, которые употребляют по отношению к этим протокам по-разному. Так, в большинстве книг по эмбриологии применяют термин «парамезонефральный проток», в то время как клиницисты предпочитают «мюллеров».
Сначала образуются мезонефральные протоки , поэтому в течение короткого периода времени именно они осуществляют выведение содержимого первичной почки (мезонефроса, вольфова тела) в клоаку. Ключевым геном, отвечающим за развитие парамезонефральных и мезонефральных протоков, выступает РАХ2. Его мутации приводят к нарушению развития протоков и почек у обоих полов.
У плода женского пола мезонефральные протоки дегенерируют в отсутствие тестостерона, а парамезонефральные развиваются благодаря отсутствию антимюллерова гормона (АМГ). В то же время парамезонефральные протоки, образуются путем продольной инвагинации целомического эпителия вдоль наружной стенки мезонефральных протоков. Сворачиваясь, целомический эпителий вначале образует тяжи на протяжении всего вольфова протока от уровня предпочки до клоаки.
И лишь при скоплении секрета тяжи превращаются в парамезонефральные протоки . Редуцирующиеся мезонефральные протоки становятся идеальной матрицей для удлиняющихся парамезонефральных протоков. Эта первичная связь объясняет встречающиеся впоследствии сочетания аномалий парамезонефральных протоков и мальформаций мочевыводящих путей. У плода мужского пола парамезонефральные протоки не преобразуются полноценно в матку под действием АМГ, секретируемого клетками Сертоли яичек. При мутации гена, кодирующего АМГ или рецепторы к нему, у плодов мужского пола происходит формирование полноценных мюллеровых протоков и матки.
По мере формирования парамезонефральных протоков к 9-й нед можно различить три их области: краниальную, горизонтальную и каудальную. У каждой из них имеется свое направление развития. Краниальные области, сливаясь с канальцами предпочки, открываются непосредственно в первичную полость брюшины, образуя в последующем фимбрии фаллопиевых труб. Парамезонефральные протоки на этом уровне располагаются латеральнее мезонефральных.
Парные горизонтальные сегменты перемещаются латерально по отношению к мезонефральным протокам , после чего переходят вентрально и, простираясь каудомедиально, образуют остальную часть маточных труб. Каудальные области сходятся со своим контралатеральным аналогом в срединной плоскости в полости будущего таза и, сливаясь, образуют единую Y-образную структуру, известную как маточно-влагалищный канал. Он состоит из маточного и влагалищного отделов. Маточный отдел дает начало матке, влагалищный - верхней части влагалища.
На этой стадии развития матка имеет двурогую форму, но изменения в ее строении продолжаются в процессе слияния и последующего формирования просвета канала. Канализация или редукция маточной перегородки опосредуется процессом апоптоза, который регулируется геном bd-2. Считают, что слияние происходит в направлении от каудального к краниальному отделу. Однако наличие таких постнатально выявляемых аномалий развития, как удвоение шейки матки и влагалища при нормальном строении матки предполагает возможность начала слияния на уровне внутреннего перешейка матки с последующим его распространением в обоих направлениях.
К 12-й нед дно матки приобретает форму, характерную для зрелого органа. Эндометрий ведет свое происхождение из выстилки слившихся парамезонефральных (мюллеровых) протоков, а строма эндометрия и миометрий - производные прилегающей мезенхимы. Весь процесс завершается к 22-й нед развития, приводя к образованию матки с единой маточной полостью и шейкой.
Наружные гениталии плода мужского и женского пола идентичны на индифферентной стадии развития с 4-й по 7-ю нед. Характерные половые признаки начинают появляться на 9-й нед, полная дифференцировка завершается к 12-й. Мезенхима краниальных отделов клоакальной мембраны пролиферирует, образуя половой бугорок. Он удлиняется, формируя фаллос, трансформирующийся позже в клитор. Половые складки и губно-мошоночные валики развиваются по сторонам вдоль клоакальной мембраны.
К концу 6-й нед уроректальная перегородка спускается до клоакальной мембраны, разделяя ее на анальную (дорсальную) и урогенитальную (вентральную) части. Урогенитальная мембрана расположена на дне урогенитальной борозды и ограничена половыми складками. Приблизительно через неделю мембраны разрываются, образуя соответственно анальное и урогенитальное отверстия.
Половые складки кзади соединяются, сливаются и образуют уздечку малых половых губ. Их неслившиеся передние отделы становятся собственно малыми губами. Губно-мошоночные складки также сливаются в задних отделах, формируя заднюю комиссуру половых губ. При их слиянии в передних отделах формируются передняя комиссура половых губ и лобковое возвышение. Однако большая часть губно-мошоночных складок остаются неслившимися и образуют большие половые губы.
Loading...