Dezvoltarea și creșterea organismelor vii este imposibilă fără procesul de diviziune celulară. În natură, există mai multe tipuri și metode de împărțire. În acest articol vom vorbi pe scurt și clar despre mitoză și meioză, vom explica semnificația principală a acestor procese și vom prezenta modul în care diferă și cum sunt similare.

Mitoză

Procesul de diviziune indirectă, sau mitoză, se găsește cel mai adesea în natură. Este baza pentru divizarea tuturor celulelor nereproductive existente, și anume musculare, nervoase, epiteliale și altele.

Mitoza constă din patru faze: profaza, metafaza, anafaza si telofaza. Rolul principal al acestui proces este distribuirea uniformă a codului genetic de la celula părinte la cele două celule fiice. În același timp, celulele noii generații sunt unul la unul asemănătoare cu cele materne.

Orez. 1. Schema mitozei

Timpul dintre procesele de divizare se numește interfaza . Cel mai adesea, interfaza este mult mai lungă decât mitoza. Această perioadă se caracterizează prin:

sinteza proteinelor și moleculelor de ATP în celulă;
duplicarea cromozomilor și formarea a două cromatide surori;
creșterea numărului de organele din citoplasmă.

Meioză

Diviziunea celulelor germinale se numește meioză, este însoțită de o reducere la jumătate a numărului de cromozomi. Particularitatea acestui proces este că are loc în două etape, care se succed continuu.

TOP 4 articolecare citesc împreună cu asta

Interfaza dintre cele două etape ale diviziunii meiotice este atât de scurtă încât este practic inobservabilă.

Orez. 2. Schema meiozei

Semnificația biologică a meiozei este formarea gameților puri care conțin un haploid, cu alte cuvinte un singur set de cromozomi. Diploidia este restabilită după fertilizare, adică fuziunea celulelor materne și paterne. Ca rezultat al fuziunii a doi gameți, se formează un zigot cu un set complet de cromozomi.

Scăderea numărului de cromozomi în timpul meiozei este foarte importantă, deoarece în caz contrar numărul de cromozomi ar crește cu fiecare diviziune. Datorită diviziunii de reducere, se menține un număr constant de cromozomi.

Caracteristici comparative

Diferența dintre mitoză și meioză este durata fazelor și procesele care au loc în ele. Mai jos vă oferim un tabel „Mitoză și Meioză”, care arată principalele diferențe dintre cele două metode de divizare. Fazele meiozei sunt aceleași cu cele ale mitozei. Puteți afla mai multe despre asemănările și diferențele dintre cele două procese în descrierea comparativă.

faze	Mitoză	Meioză
faze	Mitoză	*Prima divizie*	*Divizia a doua*
Interfaza	Setul de cromozomi ai celulei mamă este diploid. Se sintetizează proteine, ATP și substanțe organice. Se formează cromozomi duble și două cromatide, conectate printr-un centromer.	Set diploid de cromozomi. Aceleași acțiuni apar ca și în timpul mitozei. Diferența este durata, mai ales în timpul formării ouălor.	Set haploid de cromozomi. Nu există sinteză.
	Faza scurta. Membranele nucleare și nucleolul se dizolvă și se formează fusul.	Durează mai mult decât mitoza. Învelișul nuclear și nucleolul dispar, de asemenea, și se formează un fus de fisiune. În plus, se observă procesul de conjugare (adunarea și contopirea cromozomilor omologi). În acest caz, are loc încrucișarea - schimbul de informații genetice în unele zone. După aceea, cromozomii se separă.	Durata este o fază scurtă. Procesele sunt aceleași ca în mitoză, doar cu cromozomi haploizi.
Metafaza	Se observă spiralizarea și aranjarea cromozomilor în partea ecuatorială a fusului.	Similar cu mitoza	La fel ca în mitoză, doar cu un set haploid.
	Centromerii sunt împărțiți în doi cromozomi independenți, care diverg către poli diferiți.	Diviziunea centromerului nu are loc. Un cromozom, format din două cromatide, se extinde până la poli.	Similar cu mitoza, numai cu un set haploid.
Telofază	Citoplasma este împărțită în două celule fiice identice cu un set diploid și se formează membrane nucleare cu nucleoli. Axul dispare.	Durata fazei este scurtă. Cromozomii omologi sunt localizați în diferite celule cu un set haploid. Citoplasma nu se divide în toate cazurile.	Citoplasma se divide. Se formează patru celule haploide.

Orez. 3. Diagrama comparativă a mitozei și meiozei

Ce am învățat?

În natură, diviziunea celulară diferă în funcție de scopul lor. De exemplu, celulele nereproductive se divid prin mitoză, iar celulele sexuale - prin meioză. Aceste procese au modele de diviziune similare în unele etape. Principala diferență este prezența numărului de cromozomi în noua generație de celule formată. Deci, în timpul mitozei, generația nou formată are un set diploid, iar în timpul meiozei, un set haploid de cromozomi. Momentul fazelor de fisiune diferă de asemenea. Ambele metode de divizare joacă un rol imens în viața organismelor. Fără mitoză, nu are loc o singură reînnoire a celulelor vechi, reproducerea țesuturilor și organelor. Meioza ajută la menținerea unui număr constant de cromozomi în organismul nou format în timpul reproducerii.

Test pe tema

Evaluarea raportului

Evaluare medie: 4.3. Evaluări totale primite: 3469.

Celula se reproduce prin diviziune. Există două metode de divizare: mitoză și meioză.

Mitoză(din grecescul mitos - fir), sau diviziunea celulară indirectă, este un proces continuu, în urma căruia are loc mai întâi o dublare, iar apoi o distribuție uniformă a materialului ereditar conținut în cromozomi între cele două celule rezultate. Aceasta este semnificația sa biologică. Diviziunea nucleară presupune divizarea întregii celule. Acest proces se numește citokineză (din grecescul cytos - celulă).

Starea celulei dintre două mitoze se numește interfază sau interkineză, iar toate modificările care apar în ea în timpul pregătirii pentru mitoză și în timpul perioadei de diviziune sunt numite mitotică sau ciclu celular.

Diferitele celule au cicluri mitotice durate diferite. De cele mai multe ori celula este într-o stare de interkineză, mitoza durează relativ scurt. În ciclul mitotic general, mitoza în sine durează 1/25-1/20 din timp, iar în majoritatea celulelor durează de la 0,5 la 2 ore.

Grosimea cromozomilor este atât de mică încât atunci când se examinează nucleul de interfaz cu un microscop luminos, nu sunt vizibile numai granulele de cromatină în nodurile răsucirii lor. Microscop electronic a făcut posibilă detectarea cromozomilor într-un nucleu care nu se divide, deși în acest moment sunt foarte lungi și constau din două fire de cromatide, al căror diametru este de numai 0,01 microni. În consecință, cromozomii din nucleu nu dispar, ci iau forma unor fire lungi și subțiri care sunt aproape invizibile.

In timpul mitozei, nucleul trece prin patru faze succesive: profaza, metafaza, anafaza si telofaza.

Profaza(din greaca despre - inainte, faza - manifestare). Aceasta este prima fază a diviziunii nucleare, în timpul căreia apar elemente structurale în interiorul nucleului care arată ca fire duble subțiri, ceea ce a dus la denumirea acestui tip de diviziune - mitoză. Ca urmare a spiralizării cromonemelor, cromozomii în profază devin mai denși, scurtați și devin clar vizibili. Până la sfârșitul profazei, se poate observa clar că fiecare cromozom este format din două cromatide care se ating strâns. Ulterior, ambele cromatide sunt conectate printr-o zonă comună - centromerul și încep să se miște treptat către ecuatorul celulei.

La mijlocul sau la sfârșitul profazei dispar învelișul nuclear și nucleolii, centriolii se dublează și se deplasează spre poli. Din materialul citoplasmei și nucleului începe să se formeze un fus de fisiune. Este format din două tipuri de fire: de susținere și de tragere (cromozomiale). Firele de susținere formează baza fusului se întind de la un pol al celulei la celălalt. Firele de tracțiune leagă centromerii cromatidelor de polii celulei și asigură ulterior mișcarea cromozomilor către aceștia. Aparatul mitotic al celulei este foarte sensibil la diverse influente externe. Când este expus la radiații, substanțe chimice și temperaturi ridicate, fusul celular poate fi distrus și apar tot felul de nereguli în diviziunea celulară.

Metafaza(din grecescul meta - după, fază - manifestare). În metafază, cromozomii devin foarte compactați și capătă o formă specifică caracteristică unei anumite specii. Cromatidele fiice din fiecare pereche sunt separate printr-o despicatură longitudinală clar vizibilă. Majoritatea cromozomilor devin dublu braț. În punctul de inflexiune - centromerul - acestea sunt atașate de filetul axului. Toți cromozomii sunt localizați în planul ecuatorial al celulei, capetele lor libere sunt îndreptate spre centrul celulei. Cromozomii sunt cel mai bine observați și numărați în acest moment. Axul celulei este, de asemenea, foarte clar vizibil.

Anafaza(din grecescul ana - sus, faza - manifestare). În anafază, în urma divizării centromerilor, cromatidele, care au devenit acum cromozomi separați, încep să se separe la poli opuși. În acest caz, cromozomii au forma diferitelor cârlige, cu capetele îndreptate spre centrul celulei. Deoarece din fiecare cromozom au apărut două cromatide complet identice, numărul de cromozomi din ambele celule fiice rezultate va fi egal cu numărul diploid al celulei mamă inițiale.

Procesul de diviziune a centromerului și deplasarea către diferiți poli a tuturor cromozomilor perechi nou formați este caracterizat de o sincronie excepțională.

La sfârșitul anafazei, firele cromonemale încep să se desfacă, iar cromozomii care s-au mutat la poli nu mai sunt vizibili atât de clar.

Telofază(din greaca telos - sfarsit, faza - manifestare). În telofază, despiralizarea firelor cromozomiale continuă, iar cromozomii devin treptat mai subțiri și mai lungi, apropiindu-se de starea în care se aflau în profază. În jurul fiecărui grup de cromozomi se formează un înveliș nuclear și se formează un nucleol. În același timp, diviziunea citoplasmatică este finalizată și apare un sept celular. Ambele celule fiice noi intră în interfază.

Întregul proces de mitoză, după cum sa menționat deja, nu durează mai mult de 2 ore. Durata acestuia depinde de tipul și vârsta celulelor, precum și de conditii externe conditiile in care se afla (temperatura, lumina, umiditatea aerului etc.). Temperaturile ridicate, radiațiile, diverse medicamente și otrăvurile plantelor (colchicină, acenaftenă etc.) afectează negativ cursul normal al diviziunii celulare.

Diviziunea celulară mitotică se distinge printr-un grad ridicat de acuratețe și perfecțiune. Mecanismul mitozei a fost creat și îmbunătățit de-a lungul multor milioane de ani. dezvoltare evolutivă organisme. În mitoză, una dintre cele mai importante proprietăți ale celulei ca sistem biologic viu care se autoguvernează și se auto-reproduce își găsește manifestarea.

Dacă găsiți o eroare, evidențiați o bucată de text și faceți clic Ctrl+Enter.

Cromozomii – structuri celulare care stochează și transmit informații ereditare = ADN (7) + proteină (6).

Structura cromozomului se vede cel mai bine în metafaza mitozei. Este o structură în formă de tijă și este formată din două surori cromatidă (3), ținut de centromer ( kinetocor) în zonă talie primară (1), care împarte cromozomul în 2 umerii (2). Uneori se întâmplă constricție secundară (4),în urma căruia se formează satelit al cromozomului (5).

Secțiuni individuale ale unei molecule de ADN - gene- responsabil pentru fiecare semn sau proprietate specifică a organismului. Informația ereditară este transmisă de la celulă la celulă prin dublarea moleculei de ADN (replicare), transcriere și traducere. Funcția principală a cromozomilor- stocarea și transmiterea informațiilor ereditare, al căror purtător este molecula de ADN.

La microscop se poate observa că cromozomii au dungi încrucișate, care alternează în diferiți cromozomi în moduri diferite. Perechile de cromozomi sunt recunoscute, ținând cont de distribuția dungilor deschise și întunecate (perechi alternante AT și GC). Cromozomii reprezentanților sunt striați încrucișați diferite tipuri. Speciile înrudite, cum ar fi oamenii și cimpanzeii, au un model similar de benzi alternante în cromozomii lor.

În toate celulele somatice Orice organism vegetal sau animal are același număr de cromozomi. Celulele sexuale(gameții) conțin întotdeauna jumătate din mai mulți cromozomi decât celulele somatice ale unui anumit tip de organism.

Există 46 de cromozomi în cariotipul uman - 44 de autozomi și 2 cromozomi sexuali. Masculii sunt heterogametici (cromozomi sexuali XY) iar femelele sunt homogametici (cromozomi sexuali XX). Cromozomul Y diferă de cromozomul X prin absența unor alele. Se numesc cromozomii unei perechi omolog, ei poartă la fel loci(locațiile) poartă gene alelice.

Toate organismele aparținând aceleiași specii au același număr de cromozomi în celulele lor. Numărul de cromozomi nu este o trăsătură specifică speciei. Cu toate acestea set de cromozomiîn general, este specifică speciei, adică este caracteristică unui singur tip de organism vegetal sau animal.

Cariotip - un set de caracteristici externe cantitative și calitative ale setului de cromozomi (numărul, forma, mărimea cromozomilor) unei celule somatice, caracteristice unei specii date

Diviziunea celulară - proces biologic, care stă la baza reproducerii și dezvoltarea individualăÎn toate organismele vii, procesul de creștere a numărului de celule prin divizarea celulei originale.

CU metode de diviziune celulară :

1.amitoza - diviziunea directă (simple) a nucleului de interfază prin constricție, care are loc în afara ciclului mitotic, adică nu este însoțită de rearanjarea complexă a întregii celule, precum și de spiralizarea cromozomilor. Amitoza poate fi însoțită de diviziunea celulară sau poate fi limitată doar la diviziunea nucleului fără separarea citoplasmei, ceea ce duce la formarea de celule bi- și multinucleate. O celulă care a suferit amitoză nu poate intra ulterior în ciclul mitotic normal. În comparație cu mitoza, amitoza este destul de rară. În mod normal, se observă în țesuturi foarte specializate, celule care trebuie să se dividă: în epiteliul și ficatul vertebratelor, membranele embrionare ale mamiferelor, celulele endospermale ale semințelor de plante. Amitoza este, de asemenea, observată dacă este necesar recuperare rapidățesuturi (după operații și leziuni). Celulele tumorilor maligne se divid adesea prin amitoză.

2 . mitoză - diviziune indirectă, în care o celulă inițial diploidă dă naștere la două celule fiice, tot celule diploide; caracteristic celulelor somatice (celulele corpului) tuturor eucariotelor (plante și animale); tip universal de diviziune.

3. meioză - apare în timpul formării celulelor germinale la animale și a sporilor la plante.

Ciclul de viață al celulei (ciclul celular) - durata de viață a unei celule de la diviziune la următoarea diviziune sau de la diviziune la moarte. Pentru diferite tipuri Ciclul celular al celulelor este diferit.

În corpul mamiferelor și al oamenilor, se disting următoarele trei: grupuri de celule, localizate în diferite țesuturi și organe:

celule cu diviziune frecventă (celule epiteliale intestinale slab diferențiate, celule bazale ale epidermei și altele);

rareori celule în diviziune (celule hepatice - hepatocite);

celule nedivizate ( celulele nervoase sistemul nervos central, melanocite și altele).

Ciclul de viață al celulelor care se divizează frecvent este timpul existenței lor de la începutul diviziunii până la următoarea diviziune. Ciclul de viață al unor astfel de celule este adesea numit ciclu mitotic . Acest ciclu celular este împărțit în două principale perioadă:

mitoza sau perioada de diviziune;

interfaza este perioada de viață celulară dintre două diviziuni.

Interfaza – perioada dintre două diviziuni, când celula se pregătește pentru diviziune: cantitatea de ADN din cromozomi se dublează, numărul altor organite se dublează, se sintetizează proteinele și are loc creșterea celulară.

LA sfârşitul interfazei Fiecare cromozom este format din două cromatide, care în timpul mitozei vor deveni cromozomi independenți.

Perioade de interfaza:

1. Perioada presintetică (G 1) - perioada de pregătire pentru sinteza ADN după terminarea mitozei. Are loc formarea ARN-ului, proteinelor, enzimelor de sinteză a ADN-ului, iar numărul de organele crește. Conținutul de cromozomi (n) și ADN (c) este 2n2c.

2. Perioada sintetică (faza S) . Are loc replicarea (dublare, sinteza ADN). Ca rezultat al muncii ADN polimerazelor, setul de cromozomi pentru fiecare cromozom devine 2n4c. Așa se formează cromozomii bicromatidici.

3. Perioada postsintetică (G 2) - timpul de la sfârșitul sintezei ADN-ului până la începutul mitozei. Pregătirea celulei pentru mitoză este finalizată, centriolii sunt dublați, proteinele sunt sintetizate și creșterea celulară este finalizată.

Mitoză –

Aceasta este o formă de diviziune nucleară și apare numai în celulele eucariote. Ca rezultat al mitozei, fiecare dintre nucleele fiice rezultate primește același set de gene pe care celula părinte l-a avut. Atât nucleii diploizi cât și cei haploizi pot intra în mitoză. Mitoza produce nuclei de aceeași ploidie ca și originalul.

Deschide folosind un microscop cu lumină în 1874 de către omul de știință rus I. D. Chistyakov în celulele vegetale.

În 1878, V. Flemming și omul de știință rus P. P. Peremezhko au descoperit acest proces în celulele animale. În celulele animale, mitoza durează 30-60 de minute, în celulele vegetale - 2-3 h.

Mitoza constă din patru faze:

1. profaza- cromozomii bicromatidici spiralează și devin vizibili, nucleolul și membrana nucleară se dezintegrează, se formează fire de fus. Centrul celular este împărțit în doi centrioli, divergenți spre poli.

2 . m etafaza - faza acumulării cromozomilor la ecuatorul celulei: firele fusului provin din poli și se unesc cu centromerii cromozomilor: două fire care provin de la cei doi poli se apropie de fiecare cromozom.

3 . O nafaza - faza divergenței cromozomilor, în care centromerii se divid, iar cromozomii monocromatidici sunt întinși prin fire de fus până la polii celulei; cea mai scurtă fază a mitozei.

4 . Telofază- sfârșitul diviziunii, mișcarea cromozomilor se termină, iar aceștia despira (se desfășoară în fire subțiri), se formează un nucleol, se reface membrana nucleară, se formează un sept (în celulele vegetale) sau o constricție (în celulele animale). la ecuator, filamentele fusului de fisiune se dizolvă.

Citokineza– procesul de separare a citoplasmei. Membrana celulară din partea centrală a celulei este trasă spre interior. Se formează o brazdă de clivaj și, pe măsură ce se adâncește, celula se bifurcă.

Ca urmare a mitozei, se formează doi nuclei noi cu seturi identice de cromozomi, copiend exact informația genetică a nucleului matern.

În celulele tumorale, cursul mitozei este perturbat.

Ca urmare a mitozei dintr-o celulă diploidă cu cromozomi dublu cromatidic și cantitate dublă de ADN (2n4c), se formează două celule diploide fiice cu cromozomi monocromatizi și o singură cantitate de ADN (2n2c), care apoi intră în interfază. Așa se formează celulele somatice (celulele corpului) ale unei plante, animale sau corpului uman.

Faza de mitoză, set de cromozomi (n-cromozomi, c - ADN)	Desen
Profaza		Demontarea membranelor nucleare, divergența centriolilor către diferiți poli ai celulei, formarea filamentelor fusiforme, „dispariția” nucleolilor, condensarea cromozomilor bicromatidici.
Metafaza		Aranjarea cromozomilor bicromatidici condensați maxim în planul ecuatorial al celulei (placă metafază), atașarea filamentelor fusiforme la un capăt de centrioli, celălalt de centromerii cromozomilor.
Anafaza		Diviziunea cromozomilor cu două cromatide în cromatide și divergența acestor cromatide surori către polii opuși ai celulei (în acest caz, cromatidele devin cromozomi monocromatizi independenți).
Telofază		Decondensarea cromozomilor, formarea membranelor nucleare în jurul fiecărui grup de cromozomi, dezintegrarea firelor fusului, apariția unui nucleol, divizarea citoplasmei (citotomie). Citotomia în celulele animale are loc din cauza brazdei de clivaj, în celulele vegetale – datorită plăcii celulare.

Sarcini tematice

A1. Cromozomii sunt formați din

1) ADN și proteine

2) ARN și proteine

3) ADN și ARN

4) ADN și ATP

A2. Câți cromozomi conține o celulă hepatică umană?

A3. Câte catene de ADN are un cromozom dublat?

A4. Dacă un zigot uman conține 46 de cromozomi, câți cromozomi sunt într-un ou uman?

A5. Care este semnificația biologică a duplicării cromozomilor în interfaza mitozei?

1) În timpul procesului de duplicare, informațiile ereditare se modifică

2) Cromozomii dublați sunt mai bine vizibili

3) Ca urmare a dublării cromozomilor, informațiile ereditare ale celulelor noi rămân neschimbate

4) Ca urmare a dublării cromozomilor, celulele noi conțin de două ori mai multe informații

A6. În ce fază a mitozei se separă cromatida de polii celulari? ÎN:

1) profază

2) metafaza

3) anafaza

4) telofaza

A7. Indicați procesele care au loc în interfaza

1) divergența cromozomilor către polii celulei

2) sinteza proteinelor, replicarea ADN-ului, creșterea celulelor

3) formarea de noi nuclei, organele celulare

4) despiralizarea cromozomilor, formarea unui fus

A8. Mitoza are ca rezultat

1) diversitatea genetică a speciilor

2) formarea gameţilor

3) încrucișarea cromozomilor

4) germinarea sporilor de mușchi

A9. Câte cromatide are fiecare cromozom înainte de a fi duplicat?

A10. Ca urmare a mitozei, se formează

1) zigot în sphagnum

2) sperma într-o muscă

3) muguri de stejar

4) ouă de floarea soarelui

B1. Selectați procesele care au loc în interfaza de mitoză

1) sinteza proteinelor

2) reducerea cantității de ADN

3) creșterea celulelor

4) dublarea cromozomilor

5) divergenta cromozomiala

6) fisiune nucleară

B2. Indicați procesele care se bazează pe mitoză

1) mutații

3) fragmentarea zigotului

4) formarea spermatozoizilor

5) regenerarea tisulară

6) fertilizare

VZ. Stabiliți succesiunea corectă a fazelor ciclului de viață al celulei

a) anafaza

B) interfaza

B) telofaza

D) profaza

D) metafaza

E) citokineza

Meioză –

Acesta este procesul de diviziune a nucleelor celulare, care duce la o reducere a numărului de cromozomi la jumătate și la formarea gameților, în timp ce secțiunile omoloage ale cromozomilor perechi (omologi) și, în consecință, ADN-ul, sunt schimbate înainte de a se dispersa în fiice. celule.

Ca urmare a meiozei dintr-o celulă diploidă (2n) se formează patru celule haploide (n).

Deschideîn 1882 de W. Flemming în animale, în 1888 de E. Strasburger în plante.

Meioză precedat de interfaza, prin urmare, cromozomii bicromatidici (2n4c) intră în meioză.

Meioza trece în două etape:

1. diviziune de reducere- cel mai complex și proces important. Este împărțit în faze:

O) profaza I: cromozomii perechi ai unei celule diploide se apropie unul de celălalt, se încrucișează, formând punți (chiasmata), apoi schimbă secțiuni (încrucișare), în timp ce are loc recombinarea genelor, după care cromozomii diverg

B) c metafaza I acești cromozomi perechi sunt localizați de-a lungul ecuatorului celulei, la fiecare dintre ei este atașat un fir fus: la un cromozom de la un pol, la al doilea - de la celălalt

B) în anafaza I cromozomii bicromatidici diverg către polii celulari; unul din fiecare pereche la un pol, al doilea la celălalt. În acest caz, numărul de cromozomi de la poli devine jumătate decât cel din celula mamă, dar rămân bicromatide (n2c)

D) apoi trece telofaza I, care trece imediat în profaza II a celei de-a doua etape a diviziunii meiotice, procedând în funcție de tipul de mitoză:

2. împărțirea ecuațională. Nu există nicio interfază în acest caz, deoarece cromozomii sunt bicromatizi și moleculele de ADN sunt dublate.

O) profaza II

B) c metafaza II cromozomii bicromatidici sunt localizați de-a lungul ecuatorului, diviziunea având loc în două celule fiice simultan

B) în anafaza II cromozomii monocromatidici se deplasează spre poli

D) în telofaza IIîn patru celule fiice se formează nuclei și partiții între celule.

Astfel, ca urmare a meiozei se obțin patru celule haploide cu cromozomi monocromatizi (nc): acestea sunt fie celule sexuale (gameți) de animale, fie spori de plante.

faza de meioză, set de cromozomi cromozomi, c - ADN)	Desen	Caracteristicile fazei, dispunerea cromozomilor
Profaza 1 2n4c		Demontarea membranelor nucleare, divergența centriolilor către diferiți poli ai celulei, formarea filamentelor fusiforme, „dispariția” nucleolilor, condensarea cromozomilor bicromatidici, conjugarea cromozomilor omologi și încrucișarea.
Metafaza 1 2n4c		Dispunerea bivalenților în planul ecuatorial al celulei, atașarea filamentelor fusiforme la un capăt de centrioli, celălalt de centromerii cromozomilor.
Anafaza 1 2n4c		Divergența independentă aleatorie a cromozomilor bicromatidici la polii opuși ai celulei (din fiecare pereche de cromozomi omologi, un cromozom merge la un pol, celălalt la celălalt), recombinarea cromozomilor.
Telofaza 1 în ambele celule 1n2c		Formarea membranelor nucleare în jurul grupurilor de cromozomi bicromatidici, diviziunea citoplasmei.
Profaza 2 1n2c		Demontarea membranelor nucleare, divergența centriolilor la diferiți poli ai celulei, formarea filamentelor fusului.
Metafaza 2 1n2c		Dispunerea cromozomilor bicromatidici în planul ecuatorial al celulei (placă metafazică), atașarea firelor fusului la un capăt de centrioli, celălalt de centromerii cromozomilor.
Anafaza 2 2n2c		Diviziunea cromozomilor cu două cromatide în cromatide și divergența acestor cromatide surori la polii opuși ai celulei (în acest caz, cromatidele devin cromozomi monocromatizi independenți), recombinarea cromozomilor.
Telofaza 2 în ambele celule 1n1c Total 4 la 1n1c		Decondensarea cromozomilor, formarea membranelor nucleare în jurul fiecărui grup de cromozomi, dezintegrarea firelor fusului, apariția unui nucleol, diviziunea citoplasmei (citotomie) cu formarea a două și, în cele din urmă, ambele diviziuni meiotice - patru celule haploide.

Semnificația biologică a meiozei este că o scădere a numărului de cromozomi este necesară în timpul formării celulelor germinale, deoarece în timpul fertilizării nucleii gameților fuzionează.

Dacă această reducere nu ar avea loc, atunci în zigot (și, prin urmare, în toate celulele organismului fiică) ar exista de două ori mai mulți cromozomi.

Cu toate acestea, acest lucru contrazice regula unui număr constant de cromozomi.

Dezvoltarea celulelor germinale.

Procesul de formare a celulelor germinale se numește gametogeneza. U organisme pluricelulare diferențiați spermatogeneza– formarea celulelor reproducătoare masculine și ovogeneza– formarea celulelor germinale feminine.

Să luăm în considerare gametogeneza care are loc în gonadele animalelor - testicule și ovare.

Spermatogeneza- procesul de transformare a precursorilor diploizi ai celulelor germinale - spermatogonia în spermatozoizi.

1. Spermatogoniile sunt împărțite prin mitoză în două celule fiice - spermatocite de ordinul întâi.

2. Spermatocitele de ordinul întâi sunt împărțite prin meioză (diviziune I) în două celule fiice - spermatocitele de ordinul doi.

3. Spermatocitele de ordinul doi încep a doua diviziune meiotică, în urma căreia se formează 4 spermatide haploide.

4. Spermatidele după diferențiere se transformă în spermatozoizi maturi.

Spermatozoizii sunt formați dintr-un cap, gât și coadă. Este mobil și datorită acestui lucru crește probabilitatea întâlnirii sale cu gameții.

La mușchi și ferigă, spermatozoizii se dezvoltă în anteridii, în angiosperme, se formează în tuburi de polen.

Oogeneza– formarea ouălor la femele. La animale apare în ovare. În zona de reproducere există oogonii - celule germinale primare care se reproduc prin mitoză.

Din oogonie, după prima diviziune meiotică, se formează ovocite de ordinul întâi.

După a doua diviziune meiotică, se formează ovocite de ordinul doi, din care se formează un ou și trei corpuri de ghidare, care apoi mor. Ouăle sunt imobile și au formă sferică. Sunt mai mari decât alte celule și conțin o rezervă nutrienti pentru dezvoltarea embrionului.

La mușchi și ferigă, ouăle se dezvoltă în arhegonii, în plante cu flori, în ovule situate în ovarul florii.

Dezvoltarea celulelor germinale și dubla fertilizare la plantele cu flori.

Diagrama ciclului de viață al unei plante cu flori.

Adultul este diploid. ÎN ciclu de viață predomină sporofitul (C > D).

Planta adultă de aici este un sporofit, care se formează macro (Femei) Și microspori(bărbat), care se dezvoltă în mod corespunzător în sac embrionarŞi boabe mature de polen, care sunt gametofite.

Gametofit femininîn plante - sac embrionar.

Gametofit masculinîn plante - boabe de polen.

Caliciul + corola = periantul

Stamină și pistil - organele de reproducere floare

Celulele reproductive masculine matur în anteră(sac polenic sau microsporangium) situat pe stamină.

Conține multe celule diploide, fiecare dintre ele se divide prin meioză și formează 4 boabe de polen haploide (microspori), din care se dezvoltă apoi masculul. gametofit.

Fiecare bob de polen se divide prin mitoză și formează 2 celule - vegetativă şi generativă. Celulă generativă se divide din nou prin mitoza si formeaza 2 spermatozoizi.

Astfel, polenul (microspori germinați, boabe mature de polen) conține trei celule - 1 vegetativ și 2 spermatozoizi, acoperit cu o coajă.

Celulele reproductive feminine dezvolta in ovul(ovul sau megasporangium), situat în ovarul pistilului.

Una dintre celulele sale diploide se divide prin meioză pentru a forma 4 celule haploide. Dintre acestea, doar o celulă haploidă (megaspor) se împarte de trei ori prin mitoză și crește în sacul embrionar ( gametofit feminin),

celelalte trei celule haploide mor.

Ca urmare a diviziunii megasporii formează 8 nuclei haploizi ai sacului embrionar, în care 4 nuclei sunt localizați la un pol și 4 la polul opus.

Apoi, un nucleu migrează de la fiecare pol către centrul sacului embrionar, fuzionandu-se, formând nucleul diploid central al sacului embrionar.

Una dintre cele trei celule haploide situate la intrarea polenului este o celulă ou mare, celelalte 2 sunt celule sinergide auxiliare.

Polenizare- transferul polenului de la antere la stigmat.

Fertilizare este procesul de fuziune a unui ovul și a unui spermatozoid, având ca rezultat formarea zigot– celula germinala sau prima celula a unui nou organism

La fertilizare Boabele de polen, odată aflate pe stigmat, crește spre ovulele situate în ovar datorită celulei sale vegetative, care formează un tub polen. La capătul anterior al tubului polen se află 2 spermatozoizi (spermatozoizii în sine nu se pot mișca, așa că se deplasează înainte din cauza creșterii tubului polen). Pătrunzând în sacul embrionar printr-un canal din tegument - pasajul polenului (micropil), un spermatozoid fecundează ovulul, iar al doilea se contopește cu 2n celulă centrală (nucleul diploid al sacului embrionar) cu formarea 3n nucleu triploid. Acest proces se numește dubla fertilizare , a fost descoperit de S.G. Navashin în 1898 în Liliaceae. Ulterior din ou fecundat - zigoti se dezvoltă embrion sămânță, și din nucleu triploid- tesut nutritional - endosperm. Astfel, din ovul se formează o sămânță, iar din tegumentul său se formează învelișul seminței. În jurul seminței din ovar și alte părți ale florii se formează făt.

Sarcini tematice

A1. Meioza este procesul numit

1) modificări ale numărului de cromozomi dintr-o celulă

2) dublarea numărului de cromozomi din celulă

3) formarea gametilor

4) conjugarea cromozomilor

A2. Baza schimbărilor în informațiile ereditare ale copiilor

Procesele mint în comparație cu informațiile parentale

1) dublarea numărului de cromozomi

2) reducerea la jumătate a numărului de cromozomi

3) dublarea cantității de ADN din celule

4) conjugarea și încrucișarea

A3. Prima diviziune a meiozei se termină cu formarea:

2) celule cu un set haploid de cromozomi

3) celule diploide

4) celule de ploidie diferită

A4. Ca urmare a meiozei, se formează următoarele:

1) spori de ferigă

2) celule ale pereților anteridiului de ferigă

3) celule ale pereților arhegonium de feriga

4) celule somatice ale trântorilor de albine

A5. Metafaza meiozei de metafaza mitozei se poate distinge prin

1) locația bivalenților în planul ecuatorial

2) dublarea cromozomilor și răsucirea lor

3) formarea celulelor haploide

4) divergența cromatidelor către poli

A6. Telofaza celei de-a doua diviziuni a meiozei poate fi recunoscută prin

1) formarea a doi nuclei diploizi

2) divergența cromozomilor către polii celulei

3) formarea a patru nuclei haploizi

4) dublarea numărului de cromatide din celulă

A7. Câte cromatide vor fi conținute în nucleul spermei de șobolan, dacă se știe că nucleii celulelor somatice ale acestuia conțin 42 de cromozomi

A8. Gameții formați în urma meiozei conțin

1) copii ale setului complet de cromozomi parentali

2) copii ale jumătate din setul de cromozomi parentali

3) un set complet de cromozomi parentali recombinați

4) jumătate din setul recombinat de cromozomi parentali

B1. Stabiliți succesiunea corectă a proceselor care au loc în meioză

A) Localizarea bivalenților în planul ecuatorial

B) Formarea bivalenților și încrucișarea

B) Divergența cromozomilor omologi față de polii celulari

D) formarea a patru nuclei haploizi

D) formarea a doi nuclei haploizi care conțin două cromatide

Mitoza este împărțită în mod convențional în patru faze: profaza, metafaza, anafaza si telofaza.

Profaza. Cei doi centrioli încep să diverge către polii opuși ai nucleului. Membrana nucleară este distrusă; în același timp, proteinele speciale se combină pentru a forma microtubuli sub formă de fire. Centriolii, acum situati la polii opuși ai celulei, au un efect de organizare asupra microtubulilor, care, ca urmare, se aliniază radial, formând o structură asemănătoare aspect floare de aster („stea”). Alte filamente de microtubuli se extind de la un centriol la altul, formând un fus. În acest moment, cromozomii spiralează și, ca urmare, se îngroașă. Sunt clar vizibile la microscopul optic, mai ales după colorare. Citirea informațiilor genetice din moleculele de ADN devine imposibilă: sinteza ARN se oprește și nucleolul dispare. În profază, cromozomii se divid, dar cromatidele rămân atașate în perechi la centromer. Centromerii au, de asemenea, un efect de organizare asupra filamentelor fusului, care acum se întind de la centriol la centromer și de la acesta la un alt centriol.

Metafaza.În metafază, spiralizarea cromozomilor atinge maximul, iar cromozomii scurtați se îndreaptă spre ecuatorul celulei, aflat la o distanță egală de poli. Format placa ecuatorială sau metafază.În acest stadiu al mitozei, structura cromozomilor este clar vizibilă, sunt ușor de numărat și studiat caracteristicile lor individuale. Fiecare cromozom are o regiune de constricție primară - centromerul, de care sunt atașate firul fusului și brațele în timpul mitozei. În stadiul de metafază, cromozomul este format din două cromatide, legate între ele doar la centromer.

Orez. 1. Mitoza unei celule vegetale. A - interfaza;
B, C, D, D- profază; E, F-metafaza; 3, I - anafaza; K, L, M-telofaza

ÎN anafaza vâscozitatea citoplasmei scade, centromerii sunt separați, iar din acest moment cromatidele devin cromozomi independenți. Firele fusului atașate de centromeri trag cromozomii spre polii celulei, în timp ce brațele cromozomilor urmează pasiv centromerul. Astfel, in anafaza, cromatidele cromozomilor dublati in interfaza diverg tocmai catre polii celulei. În acest moment, celula conține două seturi diploide de cromozomi (4n4c).

Tabelul 1. Ciclul mitotic și mitoza

faze	Proces care are loc în celulă
Interfaza	Perioada presintetică (G1)	Sinteza proteinelor. ARN-ul este sintetizat pe molecule de ADN despiralizate
Sintetic perioada (S)	Sinteza ADN-ului este auto-duplicarea unei molecule de ADN. Construcția unei a doua cromatide în care trece molecula de ADN nou formată: se obțin cromozomi bicromatidici
Perioada postsintetică (G2)	Sinteza proteinelor, stocarea energiei, pregătirea pentru divizare
faze mitoză	Profaza	Cromozomii bicromatizi spiralați, nucleolii se dizolvă, centriolii se separă, învelișul nuclear se dizolvă, se formează filamentele fusului
Metafaza	Șuvițele fusului sunt atașate de centromerii cromozomilor, cromozomii bicromatidici sunt concentrați la ecuatorul celulei
Anafaza	Centromerii se divid, cromozomii cu o singură cromatidă sunt întinși de filamentele fusului până la polii celulari
Telofază	Cromozomii monocromatizi despirați, se formează un nucleol, membrana nucleară este restaurată, un sept între celule începe să se formeze la ecuator și filamentele fusului se dizolvă

ÎN telofaza cromozomii se desfășoară și despira. Învelișul nuclear este format din structurile membranare ale citoplasmei. În acest moment, nucleolul este restabilit. Aceasta completează diviziunea nucleară (cariokineza), apoi are loc diviziunea corpului celular (sau citokineza). Când celulele animale se divid, apare un șanț pe suprafața lor în plan ecuatorial, adâncindu-se treptat și împărțind celula în două jumătăți - celule fiice, fiecare dintre ele având un nucleu. La plante, diviziunea are loc prin formarea unei așa-numite plăci celulare care separă citoplasma: apare în regiunea ecuatorială a fusului și apoi crește în toate direcțiile, ajungând la peretele celular (adică crește din interior spre exterior) . Placa celulară este formată din material furnizat de reticulul endoplasmatic. Apoi fiecare dintre celulele fiice formează o membrană celulară pe partea sa și, în final, se formează celuloză pe ambele părți ale plăcii. pereții celulari. Caracteristicile cursului mitozei la animale și plante sunt prezentate în tabelul 2.

Tabelul 2. Caracteristicile mitozei la plante și animale

Așa se formează două celule fiice dintr-o celulă, în care informațiile ereditare copiază exact informațiile conținute în celula mamă. Pornind de la prima diviziune mitotică a unui ovul fecundat (zigot), toate celulele fiice rezultate din mitoză conțin același set de cromozomi și aceleași gene. Prin urmare, mitoza este o metodă de diviziune celulară care implică distribuția precisă a materialului genetic între celulele fiice. Ca rezultat al mitozei, ambele celule fiice primesc un set diploid de cromozomi.

Întregul proces de mitoză durează în majoritatea cazurilor de la 1 până la 2 ore. Frecvența mitozei variază între țesuturi și specii. De exemplu, în roșu măduva osoasă La oameni, unde se formează 10 milioane de globule roșii în fiecare secundă, ar trebui să apară 10 milioane de mitoze în fiecare secundă. Și în țesutul nervos mitozele sunt extrem de rare: de exemplu, în central sistemul nervos celulele se opresc in general sa se divizeze in primele luni dupa nastere; iar în măduva osoasă roșie, în căptușeala epitelială tubul digestiv iar în epiteliul tubilor renali se divid până la sfârşitul vieţii.

Reglarea mitozei, problema mecanismului de declanșare a mitozei.

Factorii care induc o celulă să sufere mitoză nu sunt cunoscuți cu precizie. Dar se crede că factorul raportului dintre volumele nucleului și citoplasmei (raportul nuclear-plasmă) joacă un rol major. Potrivit unor date, celulele pe moarte produc substanțe care pot stimula diviziunea celulară. Factorii proteici responsabili de tranziția la faza M au fost identificați inițial pe baza experimentelor de fuziune celulară. Fuziunea unei celule în orice stadiu ciclu celular, cu celula aflată în faza M, duce la intrarea nucleului primei celule în faza M. Aceasta înseamnă că într-o celulă în faza M există un factor citoplasmatic capabil să activeze faza M. Mai târziu, acest factor a fost descoperit secundar în experimente privind transferul citoplasmei între ovocite de broaște în diferite stadii de dezvoltare și a fost numit „factor de promovare a maturizării” MPF (factor de promovare a maturizării). Studii ulterioare ale MPF au arătat că acest complex proteic determină toate evenimentele din faza M. Figura arată că defalcarea membranei nucleare, condensarea cromozomilor, ansamblul fusului și citokineza sunt reglementate de MPF.

Mitoza este inhibată temperatură ridicată, doze mari de radiații ionizante, acțiunea otrăvurilor plantelor. O astfel de otravă se numește colchicină. Cu ajutorul său, puteți opri mitoza în stadiul plăcii metafazei, ceea ce vă permite să numărați numărul de cromozomi și să dați fiecăruia dintre ei o caracteristică individuală, adică să efectuați cariotiparea.

Amitoza (din greaca a - particula negativa si mitoza)-diviziunea directa a nucleului de interfaza prin ligatura fara transformarea cromozomilor. În timpul amitozei, nu are loc divergența uniformă a cromatidelor către poli. Și această diviziune nu asigură formarea de nuclee și celule echivalente genetic. În comparație cu mitoza, amitoza este un proces mai scurt și mai economic. Diviziunea amitotică poate apărea în mai multe moduri. Cel mai frecvent tip de amitoză este împletirea nucleului în două părți. Acest proces începe cu divizarea nucleolului. Constricția se adâncește, iar miezul este împărțit în două. După aceasta, începe separarea citoplasmei, dar acest lucru nu se întâmplă întotdeauna. Dacă amitoza este limitată doar la diviziunea nucleară, atunci aceasta duce la formarea de celule bi- și multinucleate. În timpul amitozei, pot apărea și înmugurirea și fragmentarea nucleelor.

O celulă care a suferit amitoză nu poate intra ulterior în ciclul mitotic normal.

Amitoza apare în celulele diferitelor țesuturi ale plantelor și animalelor. La plante, diviziunea amitotică are loc destul de des în endosperm, în celulele radiculare specializate și în celulele țesutului de depozitare. Amitoza se observă și în celulele înalt specializate, cu viabilitate slăbită sau degenerate, sub diferite procese patologice, cum ar fi creșterea malignă, inflamația etc.

Cursul de timp al mitozei și citokinezei tipice unei celule de mamifer. Numerele exacte variază pentru diferite celule. Citokineza începe în anafaza și se termină, de regulă,
până la sfârșitul telofazei

Faza ciclului celular corespunzătoare diviziunii celulare se numește faza M. Faza M este împărțită în mod convențional în șase etape, transformându-se treptat și continuu una în alta. Primele cinci - profaza, prometafaza, metafaza, anafaza si telofaza - constituie mitoza, iar procesul de separare a citoplasmei celulare, sau citokineza, care incepe in anafaza, continua pana la finalizarea ciclului mitotic si, de regula, este considerat parte a telofazei.

Durata etapelor individuale este diferită și variază în funcție de tipul de țesut, de starea fiziologică a corpului și de factorii externi. Cele mai lungi etape sunt asociate cu procesele de sinteză intracelulară: profază și telofază. Cele mai rapide faze ale mitozei, în timpul cărora are loc mișcarea cromozomilor: metafaza și anafaza. Procesul real de divergență a cromozomilor către poli nu depășește de obicei 10 minute.

Profaza

Principalele evenimente ale profazei includ condensarea cromozomilor în interiorul nucleului și formarea unui fus de diviziune în citoplasma celulei. Dezintegrarea nucleolului în profază este o caracteristică caracteristică, dar nu obligatorie, pentru toate celulele.

În mod convențional, începutul profazei este considerat momentul apariției cromozomilor vizibili microscopic datorită condensării cromatinei intranucleare. Compactarea cromozomilor are loc datorită helixingului ADN-ului pe mai multe niveluri. Aceste modificări sunt însoțite de o creștere a activității fosforilazelor care modifică histonele direct implicate în compoziția ADN-ului. În consecință, activitatea transcripțională a cromatinei scade brusc, genele nucleolare sunt inactivate și majoritatea proteinelor nucleolare se disociază. Cromatidele surori condensate în profaza timpurie rămân împerecheate pe toată lungimea lor cu ajutorul proteinelor cohesine, dar până la începutul prometafazei, legătura dintre cromatide este menținută numai în regiunea centromerului. Prin profază târzie, pe fiecare centromer al cromatidelor surori se formează kinetocori maturi, necesari pentru ca cromozomii să se atașeze de microtubulii fusului în prometafază.

Odată cu procesele de condensare intranucleară a cromozomilor, în citoplasmă începe să se formeze fusul mitotic, una dintre principalele structuri ale aparatului de diviziune celulară, responsabilă de distribuția cromozomilor între celulele fiice. În formarea fusului de diviziune în toate celule eucariote Participă corpuri polari, microtubulii și cinetocorii cromozomilor.

Debutul formării fusului mitotic în profază este asociat cu schimbări dramatice ale proprietăților dinamice ale microtubulilor. Timpul de înjumătățire al microtubulilor medii scade de aproximativ 20 de ori de la 5 minute la 15 secunde. Cu toate acestea, rata de creștere a acestora crește de aproximativ 2 ori în comparație cu microtubulii din aceeași interfază. Capetele de polimerizare plus sunt „instabile dinamic” și se schimbă brusc de la creștere uniformă la scurtare rapidă, în care întregul microtubul se depolimerizează adesea. Este de remarcat faptul că, pentru buna funcționare a fusului mitotic, este necesar un anumit echilibru între procesele de asamblare și depolimerizare a microtubulilor, deoarece nici microtubulii fusului stabilizați, nici depolimerizați nu sunt capabili să miște cromozomii.

Odată cu modificările observate în proprietățile dinamice ale microtubulilor care alcătuiesc filamentele fusului, se formează poli de diviziune în profază. Centrozomii replicați în faza S diverg în direcții opuse datorită interacțiunii microtubulilor polari care cresc unul spre celălalt. Cu capetele lor minus, microtubulii sunt scufundați în substanța amorfă a centrozomilor, iar procesele de polimerizare au loc de la capetele plus orientate spre planul ecuatorial al celulei. În acest caz, mecanismul probabil al divergenței polilor este explicat după cum urmează: proteinele de tip dineină orientează capetele de polimerizare plus ale microtubulilor polari într-o direcție paralelă, iar proteinele asemănătoare kinezinei, la rândul lor, le împing către polii de diviziune.

În paralel cu condensarea cromozomilor și formarea fusului mitotic, în timpul profazei, are loc fragmentarea reticulului endoplasmatic, care se desface în mici vacuole, care apoi diverg către periferia celulei. În același timp, ribozomii pierd conexiunile cu membranele ER. Cisternele aparatului Golgi își schimbă, de asemenea, localizarea perinucleară, divizându-se în dictiozomi individuali distribuiți în citoplasmă fără o ordine anume.

Prometafaza

Sfârșitul profazei și debutul prometafazei sunt de obicei marcate de dezintegrarea membranei nucleare. O serie întreagă Proteinele laminei sunt fosforilate, în urma căreia învelișul nuclear este fragmentat în vacuole mici, iar complexele porilor dispar. După distrugerea membranei nucleare, cromozomii sunt localizați în regiunea nucleară fără nicio ordine specială. Cu toate acestea, în curând toți încep să se miște.

În prometafază, se observă mișcare intensă, dar aleatorie a cromozomilor. La început cromozomi individuali se deplasează rapid la cel mai apropiat pol al fusului mitotic cu o viteză care atinge 25 μm/min. În apropierea polilor de diviziune, probabilitatea de interacțiune a microtubulului fusului nou sintetizat plus capete cu cinetocorii cromozomii crește. Ca urmare a acestei interacțiuni, microtubulii cinetocorului sunt stabilizați din depolimerizarea spontană, iar creșterea lor asigură parțial îndepărtarea cromozomului conectat la ei în direcția de la pol la planul ecuatorial al fusului. Pe de altă parte, cromozomul este depășit de fire de microtubuli care vin de la polul opus al fusului mitotic. Prin interacțiunea cu kinetocorurile, ei participă și la mișcarea cromozomilor. Ca urmare, cromatidele surori devin asociate cu poli opuși ai fusului. Forța dezvoltată de microtubuli de la diferiți poli nu numai că stabilizează interacțiunea acestor microtubuli cu cinetocorii, dar, în cele din urmă, aduce fiecare cromozom în planul plăcii metafazate.

În celulele de mamifere, prometafaza apare de obicei în 10-20 de minute. La neuroblastele de lăcustă, această etapă durează doar 4 minute, iar în endospermul Haemanthus și la fibroblastele de triton durează aproximativ 30 de minute.

Metafaza

La sfârșitul prometafazei, cromozomii sunt localizați în planul ecuatorial al fusului la distanțe aproximativ egale față de ambii poli de diviziune, formând o placă de metafază. Morfologia plăcii metafazei în celulele animale, de regulă, se distinge printr-o aranjare ordonată a cromozomilor: regiunile centromerice sunt orientate spre centrul fusului, iar brațele sunt orientate spre periferia celulei. În celulele vegetale, cromozomii se află adesea în planul ecuatorial al fusului fără o ordine strictă.

Metafaza ocupă o parte semnificativă a perioadei de mitoză și se caracterizează printr-o stare relativ stabilă. În tot acest timp, cromozomii sunt menținuți în planul ecuatorial al fusului datorită forțelor de tensiune echilibrate ale microtubulilor kinetocori, efectuând mișcări oscilatorii cu amplitudine nesemnificativă în planul plăcii metafazate.

În metafază, precum și în timpul altor faze de mitoză, reînnoirea activă a microtubulilor fusului continuă prin asamblarea intensivă și depolimerizarea moleculelor de tubulină. În ciuda unei anumite stabilizări a fasciculelor de microtubuli kinetocori, există o reasamblare constantă a microtubulilor interpolari, al căror număr atinge un maxim în metafază.

Până la sfârșitul metafazei, se observă o separare clară a cromatidelor surori, legătura dintre care se menține doar în regiunile centromerice. Brațele cromatidelor sunt situate paralele între ele, iar golul care le separă devine clar vizibil.

Anafaza

Anafaza este cea mai scurtă etapă a mitozei, care începe cu separarea bruscă și separarea ulterioară a cromatidelor surori către polii opuși ai celulei. Cromatidele diverg cu o viteză uniformă, ajungând la 0,5-2 µm/min și adesea iau o formă de V. Mișcarea lor este determinată de forțe semnificative, estimate la 10 dine pe cromozom, care este de 10.000 de ori forța necesară pentru a muta pur și simplu un cromozom prin citoplasmă la viteza observată.

De obicei, segregarea cromozomilor în anafaza constă din două procese relativ independente numite anafaza A și anafaza B.

Anafaza A este caracterizată prin separarea cromatidelor surori de polii opuși ai diviziunii celulare. Aceleași forțe care țineau anterior cromozomii în planul plăcii metafazate sunt responsabile de mișcarea lor. Procesul de separare a cromatidelor este însoțit de o reducere a lungimii microtubulilor kinetocori depolimerizați. Mai mult, dezintegrarea lor se observă mai ales în regiunea kinetocorilor, de la capete plus. Probabil, depolimerizarea microtubulilor la cinetocori sau în regiunea polilor de diviziune este o conditie necesara pentru mișcarea cromatidelor surori, deoarece mișcarea lor se oprește atunci când se adaugă taxol sau apă grea, care au un efect stabilizator asupra microtubulilor. Mecanismul care stă la baza segregării cromozomilor în anafaza A rămâne necunoscut.

În timpul anafazei B, polii diviziunii celulare înșiși diverg și, spre deosebire de anafaza A, acest proces are loc datorită asamblarii microtubulilor polari de la capete plus. Filamentele antiparalele polimerizante ale fusului, atunci când interacționează, creează parțial o forță care împinge polii în afară. Mărimea mișcării relative a polilor în acest caz, precum și gradul de suprapunere a microtubulilor polari în zona ecuatorială a celulei, variază foarte mult între indivizii diferitelor specii. Pe lângă forțele de împingere, polii de diviziune sunt afectați de forțele de tragere din microtubulii astrali, care sunt create ca urmare a interacțiunii cu proteinele asemănătoare dineinei de pe membrana plasmatică a celulei.

Secvența, durata și contribuția relativă a fiecăruia dintre cele două procese care alcătuiesc anafaza pot fi extrem de diferite. Astfel, în celulele de mamifere, anafaza B începe imediat după începerea divergenței cromatidelor către poli opuși și continuă până când fusul mitotic se prelungește de 1,5-2 ori față de cel metafază. În unele alte celule, anafaza B începe numai după ce cromatidele ajung la polii de diviziune. La unele protozoare, în timpul anafazei B, fusul se lungește de 15 ori față de cel în metafază. Anafaza B este absentă în celulele vegetale.

Telofază

Telofaza este considerată stadiul final al mitozei; începutul său este considerat a fi momentul în care cromatidele surori separate se opresc la polii opuși ai diviziunii celulare. În telofaza timpurie se observă decondensarea cromozomilor și, în consecință, o creștere a volumului acestora. În apropierea cromozomilor individuali grupați, începe fuziunea veziculelor membranare, care începe reconstrucția învelișului nuclear. Materialul pentru construirea membranelor nucleelor fiice nou formate sunt fragmente ale membranei nucleare inițial dezintegrate a celulei mamă, precum și elemente ale reticulului endoplasmatic. În acest caz, veziculele individuale se leagă de suprafața cromozomilor și fuzionează împreună. Membranele nucleare exterioare și interioare sunt restaurate treptat, lamina nucleară și porii nucleari sunt restaurați. În timpul procesului de restaurare a membranei nucleare, veziculele membranare discrete se conectează probabil la suprafața cromozomilor fără a recunoaște secvențe de nucleotide specifice, deoarece experimentele au arătat că restaurarea membranei nucleare are loc în jurul moleculelor de ADN împrumutate de la orice organism, chiar și un virus bacterian. În interiorul nucleilor celulari nou formați, cromatina devine dispersată, sinteza ARN-ului se reia și nucleolii devin vizibili.

În paralel cu procesele de formare a nucleelor celulelor fiice în telofază, începe și se termină dezasamblarea microtubulilor fusului. Depolimerizarea are loc în direcția de la polii de diviziune la planul ecuatorial al celulei, de la capete minus la capete plus. În acest caz, microtubulii persistă cel mai mult în partea de mijloc a fusului, care formează corpul Fleming rezidual.

Sfârșitul telofazei coincide în mod predominant cu separarea corpului celulei mamă prin citokineză. În acest caz, se formează două sau mai multe celule fiice. Procesele care conduc la separarea citoplasmei încep în mijlocul anafazei și pot continua după terminarea telofazei. Mitoza nu este întotdeauna însoțită de diviziunea citoplasmei, prin urmare citokineza nu este clasificată ca o fază separată a diviziunii mitotice și este de obicei considerată ca parte a telofazei.

Există două tipuri principale de citokineză: diviziunea prin constricția celulară transversală și diviziunea prin formarea unei plăci celulare. Planul de diviziune celulară este determinat de poziția fusului mitotic și merge în unghi drept față de axa lungă a fusului.

Când o celulă se divide printr-o constricție transversală, locul diviziunii citoplasmatice este stabilit preliminar în timpul anafazei, când apare un inel contractil de filamente de actină și miozină în planul plăcii metafazei de sub membrana celulară. Ulterior, datorită activității inelului contractil, se formează o brazdă de clivaj, care se adâncește treptat până când celula este complet divizată. La sfârșitul citokinezei, inelul contractil se dezintegrează complet, iar membrana plasmatică se contractă în jurul unui corp Fleming rezidual, constând dintr-o acumulare de rămășițe din două grupuri de microtubuli polari, strâns împachetate împreună cu material matriceal dens.

Diviziunea prin formarea plăcii celulare începe cu deplasarea veziculelor mici legate de membrană către planul ecuatorial al celulei. Aici se contopesc pentru a forma o structură în formă de disc, înconjurată de membrană, numită placa celulară timpurie. Veziculele mici provin în principal din aparatul Golgi și se deplasează spre planul ecuatorial de-a lungul microtubulilor polului rezidual ai fusului, formând o structură cilindrică numită fragmoplast. Pe măsură ce placa celulară se extinde, microtubulii fragmoplastului timpuriu se deplasează simultan la periferia celulei, unde, datorită noilor vezicule membranare, creșterea plăcii celulare continuă până la fuziunea sa finală cu membrana celulei mamă. După separarea finală a celulelor fiice, în placa celulară se depun microfibrile de celuloză, completând formarea unui perete celular rigid.

Prevost, Jean-Louis