Анатомический состав, последовательность расположения дыхательного аппарата, функции и связь с другими системами и аппаратами;

Принципы функциональной анатомии дыхательного аппарата;

Этапы филогенеза

Онтогенез органов дыхания

Верхние дыхательные пути, их видовая характеристика

Нижние дыхательные пути, их видовая характеристика

Органы дыхания, их видовая характеристика

I. Анатомический состав, последовательность расположения дыхательного аппарата, функции и связь с другими системами и аппаратами

Дыхательный аппарат :

дыхательная система (воздухоносные пути , в них происходит принудительное движение воздуха (конвекция): верхние (нос и носовая полость, носоглотка), нижние (гортань, трахея, бронхи), органы дыхания (легкие) , в них происходит пассивное движение воздуха (диффузия));

органы респираторной моторики (опорно-статический аппарат грудной клетки, дыхательная мускулатура (мышцы грудной стенки), диафрагма и мышцы брюшного пресса, сосудисто-нервные образования грудной и брюшной стенок)

Наружный нос (nasus externus) у некоторых животных при так называемых нюхательных движениях проявляют значительную подвижность (кролик). У китообразных ноздри сильно сдвинуты назад, наверх головы и могут быть непарными (дельфины). Носовая полость сильно укорочена. У них же под кожей с боков носовой полости лежит пара мускулистых «брызгательных» мешков неизвестного назначения.У лошади к верхне-боковому участку мягкого носа добавляется кожистое, слепо оканчивающееся образование длиною до 5 – 7 см – носовой дивертикул. Полагают, что это остаток сильно развитого образования, служащего у родичей лошади (по примеру тапира) для поддержания хоботка.

У животных с короткой шеей трахея короткая, широкая и содержит небольшое число колец (китообразные, сиреневые) и, наоборот, у животных с длинной шеей – длинная, и число колец очень велико (у жирафа их число приближается к 100).

У животных, ведущих активный образ жизни, легкие развиты сильнее (например, сильное развитие легких у гепарда, очень быстрого животного, делающего до 105 км в 1 час.

II. Принципы функциональной анатомии дыхательного аппарата;

1). В легких формируется 2 русла: аэродинамическое и гемодинамическое;

2). Имеется обширная площадь соприкосновения воздуха с кровеносными сосудами;

3). Сосудистое русло легких образует особый, малый, круг кровообращения;

4). Наличие в легких эластической ткани;

5). Выстилка воздухоносных путей мерцательным эпителием;

6). Формирование органов респираторной моторики и дыхательных движений

III. Этапы филогенеза

Филогенетические преобразования дыхательного аппарата (этапы филогенеза):

1) Диффузное дыхание (без специальных органов дыхания при отсутствии сосудистой системы);

2) Кожное дыхание;

3) Кишечное дыхание (прообраз дыхательного аппарата);

4) Жаберное дыхание;

5) Жаберно-легочное (смешанное)дыхание (у двоякодышащих рыб плавательный пузырь отходит от вентральной стенки глотки, у костистых – от дорсальной и выполняет роль примитивных легких);

6) Легочное дыхание

кожное дыхание: газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа (в направлении среды с меньшим парциальным давлением соответствующих газов) между снабжающими покровы кровеносными сосудами и внешней средой.

Жабры представляют собою складки сли­зистой оболочки, которые свешиваются в просвет жаберных щелей и существен­но увеличивают общую поверхность газо­обмена. Жабры получают кровь от при­носящих жаберных артерий, которые в жаб­рах распадаются на капилляры. Наличие жаберной капиллярной сети – важнейший признак развития настоящего жаберного дыхания.

У некоторых из этих рыб усвоение кислорода из проглоченной пор­ции воздухапроисходит в области сред­ней кишки.

Плавательный пузырь у большинства костистых рыб, входящих в состав подкласса лучеперых, утратил роль дыхательного органа и является гидростатическим аппаратом, регулирующим плавучесть рыбы. Однако у более примитивных лучеперых рыб (костные ганоиды, некоторые виды костистых) плавательный пузырь продолжает использоваться и как орган воздушного дыхания.

Настоящиелегкие имеются

Настоящиелегкие имеютсяу двоякодышащих и многоперых рыб (у большинства видов легкие парные, но у австралийского цератода – непарное). Легкие отличаются от плавательного пузы­ря сохранением относительно широкой свя­зи с пищеварительным трактом через гор­танную щель, открывающуюся снизу в самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением; в стенках легких имеют­ся многочисленные капилляры, служащие для газообмена между кровью и воздухом, заполняющим легкие. Легочные капилляры получают кровь из легочных артерий, начинающихся от четвертой пары вынося­щих жаберных артерий; обогащенная в лег­ких кислородом кровь по легочным ве­нам возвращается в сердце (или в печеночную вену). Этот дополнительный легоч­ный (или малый) круг кровообращения очень характерен для легких.

IV. Онтогенез органов дыхания

Развитие наружного носа и полости носа связано с развитием костей черепа, полости рта и органов обоняния. Гортань, трахея, бронхи - это выпячивание вентральной стенки глоточного отдела передней кишки, которое приобретает форму трубочки, расположенной спереди передней части туловищной кишки. На 4-й неделе нижний конец этого выроста делится на два асимметричных мешочка - закладка будущих легких. Из проксимального отдела выроста образуется эпителий слизистой оболочки гортани, из дистального - трахеи, из правого и левого асимметричных мешочков - эпителий бронхов и легких. Закладки легких в процессе роста на 6-й неделе внутриутробного развития достигают формирующейся грудной полости. На 5-й неделе целом, или вторичная полость тела, разделяется на две плевральные и одну перикардиальную полости, которые образующейся диафрагмой отделяются от брюшной полости. Из висцерального листка вентральной мезодермы - спланхноплевры, ограничивающей с медиальной стороны первичную полость тела, - образуется висцеральная плевра. Париетальный листок вентральной мезодермы - соматоплевра. дает начало париетальной плевре. Между обоими листками образуется полость плевры. Таким образом, из энтодермы первичной кишки развиваются эпителий и железы гортани, трахеи, бронхиального дерева и альвеол. Мезенхима, окружающая растущие органы дыхания, преобразуется в соединительную ткань, хрящи, мышцы, сосуды и плевру. На 4-й неделе вокруг гортанно-трахеального выроста появляется утолщение мезенхимы, в которой уже можно различить закладки хрящей и мышц гортани. Хрящи гортани развиваются из II - III жаберных дуг. В толще складки слизистой оболочки, расположенной кпереди от входа в гортань, образуется надгортанник. Вслед за скелетом гортани формируются ее стенки, голосовые складки и складки преддверия, желудочки гортани. Мышцы гортани развиваются из общего мышечного 499 .1 сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей. На 5-й неделе появляются зачатки долевых бронхов в виде трех выростов справа и двух - слева. Первичные выросты (.почки.) делятся на вторичные, давая начало 10 сегментарным бронхам с каждой стороны, на концах которых появляются также делящиеся новые выпячивания. Это продолжается в течение 2 - 4-го месяцев развития, в результате чего формируется бронхиальное дерево. С 4-го по 6-й месяц внутриутробной жизни закладываются бронхиолы, а с 6-го по 9-й - альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. К моменту рождения ребенка ветвления бронхиального и альвеолярного дерева легких достигают 18 порядков.

7(Лек), 4 (практ). Биомеханика позвоночного столба.

8. Кисть как орган труда. (см. Вопрос № 18).

10-11. Развитие мозгового и лицевого черепа. Череп и внутричерепное давление в онтогенезе. Производные висцеральных дуг.

12. Варианты и пороки развития черепа.

13. Череп новорожденного. Возрастная динамика черепа.

14. Форма черепа в норме. Критика расистских теорий.

15. Виды соединения костей: критерии классификации, закономерности строения.

16. Классификация суставов (по сложности организации, форме суставных поверхностей, осям движений).

17. Обязательные и вспомогательные элементы суставов: закономерности строения, положения, роль в норме и патологии.

18. Сходство и различия в организации гомологичных компонентов костно-суставного аппарата верхней и нижней конечности.

19. Физиологическое и функциональное положение суставов. Активные и пассивные движения.

21. Общие возрастные особенности соединений костей скелета.

2. Строение тела эмбриона. Зародышевые листки. Формы их организации, компоненты и основные производные.

5. .Жаберный аппарат в развитии человека, его компоненты, основные производные.

6.-Смотри 2вопрос.

9.Возростная периодизация и ее принципы.

10. К. Гален и его роль в анатомии и медицине.

11. А. Визалий и его роль в анатомии и медицине.

12. В. Гарвей и его роль в анатомии и медицине.

13. Н.И. Пирогов его роль в анатомии и медицине, основные работы.

14. П.Ф. Лесгафт и его роль в анатомии и профилактической медицине.

1. Ход развития стенок полости рта. Аномалии.

3. Жаберные карманы, их производные. Аномалии.

6. Отделы пищеварительного тракта и план строения их стенок. Сфинктерный аппарат пищеварительного тракта.

8. Развитие поджелудочной железы. Аномалии.

1. Стадии развития почки. Принципы организации, роль и дальнейшие превращения компонентов предпочки и первичной почки.

3. Почка как паренхиматозный орган. Структурные полимеры почки и критерии их выделения. Нефрон как структурно-функциональная ед. Почки. Чудесная сосудистая сеть.

4.Почечные чашечки, лоханка, мочеточник, мочевой пузырь – исходные представления о механизмах уродинамики. Механизмы фиксации и подвижности мочевого пузыря.

1. Фило- и онтогенез дыхательной системы.

Мозжечковые пути.

Нисходящие проводящие пути:

Пирамидные пути

Экстрапирамидные пути

12 Пар черепно-мозговых нервов

1. Фило- и онтогенез дыхательной системы.

Процесс дыхания слогается из 3-х фаз: внешнее дыхание (обмен газов между внешней средой и кровью), транспорт газов кровью и внутреннее (тканевое) дыхание (обмен газов между кровью и газами. В соответствии со средой обитания развиваются органы дыхания 2-х типов: у животных живущих в воде - жабры, на суше – трахея и легкие. Жабры – выросты слизистой оболочки глоточной кишки, расположены на жаберных дугах, между которыми находятся жаберные щели. В жабрах развивается густая сеть кровеносных капилляров. У двоякодышащих, наряду с жаберным аппаратом, появляются воздушные мешки – протоки легких. С переходом позвоночных на сушу жаберное дыхание сменяется реберным. У амфибий – гортань, трахея и намечаются бронхи, легкие в виде мешков; у рептилий – гортань, трахея, 2-а бронха; у птиц – гортань, трахея, бронхи, легкие – губчатые органы; у млекопитающих – гортань, в ней появляются новые хрящи, голосовые связки, трахея и бронхи имеют скелет в виде открытых кзади хрящевых полуколец, внутрилегочные бронхи образуют порядки ветвления и заканчиваются бронхиолами; легкие разделены на доли и покрыты плеврой. ОНТОГЕНЕЗ. Нижние дыхательные пути (гортань, трахея и бронхи) закладываются на 3-ей нед. в виде мешковидного выпячивания вентральной стенки первичной кишки на границе глоточного и туловищного его отделов. В процессе роста приобретает форму трубочки, верхний конец которой соединен с глоткой, нижний на 4-ой нед. делится на левое и правое выпячивание. Проксимальная часть непарной закладки органов дыхательной системы преобразуется в эпителиальный покров слизистой оболочки гортани, дистальная – в эпителиальный покров слизистой оболочки трахеи. Левое и правое выпячивания дают начало эпит. покровов бронхов и легких. Из энтодермальной закладки развивается эпит. выстилка и железы гортани, трахеи, бронхиального и альвеолярного дерева. Мезенхима преобразуется в соед. тк., хрящи, мускулатуру, кровеносные и лимфатические сосуды. На 4-ой нед. вокруг гортанно-трахеального выроста образуется утолщение мезенхимы, в которой различают закладки хрящей и мышц гортани. Хрящи развиваются из 2-3 жаб. дуг. Из общего мышечного сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей развиваются мышцы гортани. На 8-9 нед. формируются хрящи и мышцы трахеи. На 5-ой нед. – зачатки долевых бронхов в виде вздутий (3 справа и 2 слева). На 4-м мес. формирование бронхиального дерева. 6-ой мес. – бронхиолы, 9-ый мес. - альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. К рождению альвеолярные и бронхиальные дерева достигают 18-ти порядков. На 6-ой нед. закладки легких достигают грудной полости. На 5-ой нед. первичная полость тела разделяется на 2-е плевральные и 1-у перикардиальную. Из спланхноплевры – висцеральная плевра, соматоплевра – париетальная плевра.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ МОЗГА

это проекционные волокна, которые связывают кору, подкорковые ядра, ствол и спинной мозг.

Проводящие пути:

Восходящие (афферентные, чувствительные)

Нисходящие (эфферентные, двигательные)

По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы:

Экстероцептивные пути – несут импульсы (болевые, температурные, осязания и давления), возникшие в результате воздействия внешней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (органов зрения, слуха, вкуса, обоняния).

Проприоцептивные пути – проводят импульсы от органов движения (мышцы, сухожилия, суставные капсулы, связки), несут информацию о положении частей тела, о размахе движений.

Интероцептивные пути – проводят импульсы от внутренних органов, суставов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм крови и лимфы, давление в сосудах.

Все восходящие проводящие пути 3-х нейронные; 1-ый нейрон всегда расположен в спинномозговом ганглии, а 3-ий нейрон всегда в таламусе.

АФФЕРЕНТНЫЕ КОРКОВЫЕ ПУТИ.

Tractus gangliobulbothalamocorticalis

это проприоцептивный путь глубокой чувствительности или мышечно-суставного чувства.

Ф-ция: координация движений тела в пространстве, осознанные, целенаправленные движения.

В спинном мозге путь проходит в составе задних канатиков, минуя задние рога. В области продолговатого мозга переходит на противоположную сторону на уровне нижнего угла ромбовидной ямки, образуя decussatio lemniscorum medialium (перекрест медиальных петель), после чего сливается с путем поверхностной чувствительности и составляют lemniscus mеdialis.

Состоит из 2-х частей:

Пучок Голля или тонкий пучок – ведет импульсы от нижних конечностей, расположен относительно медиально.

Пучок Бурдаха или клиновидный пучок, расположен латерально.

1-ый нейрон расположен в спинномозговом ганглии.

2-ой нейрон расположен в продолговатом мозге (клетки nucl. gracilis et nucl. cuneati)

3-ий нейрон расположен в дорсальных и латеральных ядрах таламуса.

Заканчивается путь в постцентральной извилине.

Tractus spinothalamocorticalis anterior

это экстероцептивный путь, поверхностной чувствительности, давления, осязания и стереогноза.

3-х нейронный:

1-ый нейрон – в спинномозговом ганглии.

2-ой нейрон – задние рога спинного мозга, затем волокна по subst. gelatinosa идут на противоположную сторону сразу же (всегда идет в переднем канатике) или на уровне продолговатого мозга, потом присоединяются к волокнам глубокой чувствительности (lemniscus medialis) и идут вместе, составляя lemniscus medialis вместе с нейронами глубокого пути идет на 3-й нейрон – в задних и латеральных ядрах.

Перекрест может осуществляться на этом же уровне или на уровне продолговатого мозга. Это не полностью перекрещенный путь (часть волокон перекрещается, а часть нет).

lemniscus medialis – это пучок волокон, переходящий на другую сторону при выходе из тонкого и клиновидного ядер. Как только они вышли они образовали внутренние дугообразные петли (fibrae arcuatae externae) – являются начало медиальной петли. Сама медиальная петля идет вверх, вплоть до дорсального и латерального ядра таламуса.

Путь заканчивается в постцентральной извилине в lobulus parietalis superior.

Tractus gangliospinothalamocorticalis lateralis

этот путь проводит болевую и температурную чувствительность. 3-х нейронный:

1-ый нейрон – спинномозговой ганглий.

2-ой нейрон - задний рог, волокна subst. gelatinosa полностью переходят в боковой ствол противоположной стороны на этом же уровне или на 1-2 сегмента выше.

3-ий нейрон – дорсальное и латеральное ядро таламуса относительно медиальной петли идет кнаружи.

У низших беспозвоночных специальные органы дыхания отсутству­ют, газообмен происходит через покровы - диффузное дыхание. Энергетический обмен таких животных отличается малой интен­сивностью. У многих беспозвоночных появляются приспособления, увеличивающие дыхательную поверхность в виде местных специализи­рованных органов дыхания. У водных форм органы дыхания пред­ставлены жабрами, у наземных - легкими и трахеями.. Многие виды одновременно сохраняют диффузное дыхание.

Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетник ) принимает на себя передняя часть кишечной трубки. В стенках глотки имеется 100-150 пар отверстий, или жаберных щелей. Органами дыхания служат межжаберные перегородки, в которых проходят кровеносные сосуды - жаберные артерии. Вода, проходя через жаберные щели, омывает названные перегородки и кислород диффун­дирует через стенки артерий. Поскольку жаберные артерии ланцетника не разветвляются на капилляры, общая поверхность, через которую поступает кислород, невелика, окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный, пассивный образ жизни.

Прогрессивные изменения органов дыхания у р ы б заключаются в появлении на межжаберных перегородках многочисленных эпители­альных выростов - жаберных лепестков. Жаберные артерии рыб в отличие от ланцетника образуют в жаберных лепестках густую сеть капилляров. Жаберные щели у рыб возникают путем выпячивания стенки глотки. У кистеперых рыб появляются наряду с жабрами, органы для использования атмосферного кислорода. Таким дополнительным органом дыхания у них служит плавательный пузырь, представляющий собой парный мешковидный вырост брюшной стороны глотки, стенки которого богаты кровеносными сосудами. Пузырь соединен с глоткой короткой широкой камерой.

Земноводные обладают способностью жить в наземных условиях, что обусловило дальнейшее развитие органов атмосферного дыхания в виде легких и кожи. Легкие земноводных гомологичны плавательному пузырю кистеперых рыб. Они представляют собой два мешка, соединенных с глоткой небольшой гортанно-трахейной камерой.. Как правило, стенки легочных мешков гладкие, с небольшими перегородками, дыхательная площадь мала. \. Воздухоносные пути слабо дифференцированы. В связи с недостаточным развитием легких основным органом дыхания служит кожа, в которой имеется большое количество мелких кровеносных сосудов-капилляров.

Кожа рептилий выключа­ется из дыхания, поскольку толстая роговая чешуя, защищающая рептилий от высыхания, препятствует газообмену, и легкие становятся основным органом дыхания. Дыхательная поверхность легочных мешков резко увеличивается благодаря появлению на их стенках большого количества разветвленных перегородок, в которых проходят кровеносные сосуды.

Одновременно у рептилий наблюдаются прогрессивные изменения в воздухоносных путях. В трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутрилегочных бронхов. Отдельные крупные перегородки вдаются глубоко в полость легкого, оставляя свободным лишь узкий центральный вход. Дистальные края перегородок покрыты мерцательным эпителием, а в наиболее крупных из них появляются хрящи. В результате образуются стенки внутрилегочных бронхов.

Млекопитающие обладают легкими наиболее сложного строения. Характерен древовидный тип разветвления бронхов. Основ­ной бронх делится на довольно большое количество вторичных бронхов, те в свою очередь распадаются на еще более мелкие бронхи 3-го порядка, а последние дают многочисленные мелкие бронхи 4-го порядка и т. д., и, наконец, идут тонкостенные трубочки - бронхио­лы. На концах бронхиол находятся мелкие пузырьки, выстланные эпителием, или альвеолы. Стенки каждой альвеолы оплетены густой сетью капилляров, где и происходит газообмен. Количество альвеол достигает огромного числа, благодаря чему дыхательная поверхность резко возрастает.

Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, обо­соблении воздухоносных путей.

(56) Биогенетический з-н. Изучая филогенез ракообразных, Ф. Мюллер обратил внимание на сходство некоторых современных личиночных форм с формами их вымерших предков. На основании этих наблюдений ой сделал заключе­ние о том, что ныне живущие ракообразные в эмбриогенезе как бы повторяют путь, пройденный в историческом развитии их предками. Преобразования индивидуального развития в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, происходят путем добавления новых стадий к онтогене­зу родителей. Повторение в онтогенезе потомков признаков нескольких. предков объясняется накоплением таких надставок.

Э. Геккель сформулировал основной биогенети­ческий закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

В качестве доказательств справедливости биогенетического закона используют примеры рекапитуляции. Они заключаются в пов­торении структуры органов взрослых предков на определенных стадиях индивидуального развития потомков. Так, в эмбриогенезе птиц и млекопитающих закладываются жаберные щели и соответствующие им скелетные образования и кровеносные сосуды. Многие признаки личинок бесхвостых амфибий соответствуют признакам взрослых хвостатых амфибий. В эмбриогенезе человека эпидермис кожи сначала представлен однослойным цилиндрическим, затем многослойным неороговевающим, многослойным слабо ороговевающим и, наконец, типичным ороговевающим эпителием. Соответствующие типы эпите­лия встречаются у взрослых хордовых - ланцетника, костистых рыб, хвостатых амфибий.

Согласно Э. Геккелю, новые признаки, имеющие эволюционное значение, возникают во взрослом состоянии. По мере усложнения организации взрослых форм зародышевое развитие удлиняется за счет включения дополнительных стадий.

Признаки предковых форм, повторяющиеся в онтогенезе потомков, Э. Геккелем названы палингенезами. Нарушение биогенетиче-ского закона зависит от тех измене­ний, не имеющих эволюционного значения, которые возникают в ходе индивидуального развития под дей­ствием внешних условий. Они могут заключаться в сдвигании процессов зародышевого развития во времени (гетерохронии) и в простран­стве (г е т е р о т о п и и). Наруше­ния, обусловленные приспособления­ми зародышей к условиям развития, Э. Геккель назвал ценогенеза-м и. Примером гетерохронии служит более ранняя закладка нервной си­стемы и запаздывание в формирова­нии половой системы у высшие позвоночных и человека по сравнению с низшими, гетеротопий - закладка легких, представляющих собой видо­изменение задней пары жаберных мешков, расположенных по бокам кишечника, на его брюшной стороне, ценогенезов - амнион, хорион, аллантоис зародышей наземных позвоночных.

Основываясь на биогенетическом законе, Э. Геккель предложил гипотезу филогенеза многоклеточных организмов. Стадии морей, бластеи, гастреи исторического развития рекапитулируют, по его мнению, в онтогенезе многоклеточных животных как стадии морулы, бластулы, гаструлы.

Теория филэмбриогенезов . Решающее значение для раскрытия связи между онтогенезом и филогенезом имеют труды А. Н. Северцова. Согласно А. Н. Северцову, источником филогенетических преобразований служат изменения, возникающие на ранних этапах онтогенеза, а не у взрослых форм. Если они приводят к развитию признаков, имеющих полезное значение во взрослом состоянии и наследуются, они передаются из поколения в поколение и закрепляются. Такие признаки включаются в филогенез соответствующей группы организмов. Эмбриональные изменения, отражающиеся в дальнейшем на строении взрослых форм и имеющие эволюционное значение, называются филэмбриoгенезами, которые бывают трех типов.

Эмбриогенез может изменяться путем включения дополнительной стадии к уже имевшимся стадиям без искажения последних (анаболия), или же ход эмбриогенеза нарушается в средней его части (девиация). Отклонение от обычного хода развития в начале эмбриогенеза называется архаллаксисом.

Как видно, биогенетическому закону удовлетворяют изменения онтогенеза по типу анаболии. В этом случае зародышевое развитие представляет, по-существу, ряд последовательных рекапитуляции. В случае девиации рекапитуляции наблюдаются, но в ограниченном объеме, а при архаллаксисе они отсутствуют.

Согласно теории филэмбриогенезов изменения на ранних стадиях индивидуального развития составляют основу филогенетических пре­образований органов. Таким образом, онтогенез не только отражает ход эволюции организмов определенного вида, но, претерпевая измене­ния, оказывает влияние на процесс исторического развития той или иной группы животных. Из сказанного следует, что в известном смысле филогенез можно рассматривать как причину онтогенеза (Э. Геккель). Вместе с тем коль скоро эволюционно значимые изменения строения органов во взрослом состоянии происходят путем изменения эмбриоге­неза этих органов, филогенез представляет собой функцию онтогенеза (А. Н. Северцов).

(59) Понятие о расах и видовое единство чел-ва. Современное человечество принадлежит к одному виду Homo sapiens. Это доказывается рождением плодовитого и полноценного потомства в скрещиваниях между представителями резко различающихся по некоторым признакам этногеографических групп населения. Видовое единство людей основывается на воспроизведении трех главных признаков рода Homo - выпрямленного положения тела, хватательного типа верхних конечностей, развитой речевой функции и мышления. Названным признакам принадлежит ведущая роль в обеспе­чении выживания и развития всех гоминид. Значительным консерва­тизмом обладают особенности строения опорно-двигательного аппара­та и головного мозга, от которых зависит прямохождение, орудийная деятельность, социабильность. Представители разных этногеографиче­ских групп характеризуются одинаковым интеллектуальным потенциа­лом. Вместе с тем Человек разумный - это резко политипический вид, что проявляется в наличии трех «больших» рас людей и некоторого числа более мелких групп, различающихся главным образом комплексом внешних признаков.

Выделяют европеоидную (евразийскую), австрало-негроидную (экваториальную) и монголоидную (азиатско-американскую) «большие» расы.

Европеоиды имеют светлую или смуглую кожу, прямые или волнистые волосы, развитый волосяной покров на лице, узкий выступающий нос, тонкие губы. Монголоиды отличаются светлой или смуглой кожей, прямыми, нередко жесткими волосами, уплощенным лицом с выступающими скулами, косым разрезом глаз, выраженным «третьим веком» (эпикантом), средними показателями ширины носа и губ. У австрало-негроидов кожные покровы темные, волосы курчавые шерстистые или волнистые, губы толстые, нос широкий, маловыстугш-юший, с поперечным расположением ноздрей. Представители различ­ных рас отличаются по некоторым физиологическим и биохимическим признакам. Так, основной обмен у негров и у большей части других на­родов экваториальной зоны ниже, чем у европейцев. У последних содержание холестерина в плазме крови достигают 4,64 ммоль/л, тогда как у первых - 3,48 ммоль/л.

Общность основных человеческих признаков и главной линии исторического развития, полноценность потомства в межрасовых браках указывают на то, что разделение на расы относится к достаточно продвинутым стадиям эволюции гоминид. На основании сравнительно-биохимических и антропологических данных предполага­ют, что первоначально в человечестве выделились монголоидная и европеоидно-негроидная расы. Позже из последней выделились евра­зийская и австрало-негроидная. Указанные события имели место, по-видимому, на стадии перехода от палеоантропов к неоантропам.

До эпохи великих географических открытий «большие» расы характеризовались определенным расселением по планете. Представи­тели монголоидной расы размещались на территории Северной, Центральной, Восточной и Юго-Восточной Азии, Северной и Южной Америки, австрало-негроидной - в Старом Свете к югу от тропика Рака, европеоидной - на территории Европы, Северной Африки, Передней Азии, Северной Индии. Многие расовые признаки адаптивно целесообразны в той части Ойкумены, в которой складывались и обитали расы на протяжении многих тысячелетий. К таковым относятся пигментация кожных покровов и шерстистые волосы негрои­дов (повышенный уровень солнечной радиации), крупные размеры носовой полости европеоидов (действие охлажденного в зимний период воздуха), эпикант, узкая глазная щель, своеобразное отложение жировой ткани на лице монголоидов (предохранение глаза от ветра, пыли, отраженного от снега солнечного света и от переохлаждения тканей лица). Можно предположить, что формирование расовых комплексов признаков происходило под действием естественного отбора. Вместе с тем следует избегать упрощенного понимания адаптивной природы таких комплексов в целом. Некоторые признаки, входящие в расовый комплекс, могли появиться в силу коррелятивной изменчивости. Так, главную роль в развитии уплощенности лица монголоидов играли, по-видимому, первичные изменения жевательного аппарата и общей конструкции лицевого скелета. В выделении внутри «больших» рас различных морфологических типов и групп могли играть роль метисация, длительное размножение в популяции с высокой степенью генетического родства, а в отношении народностей, размещавшихся по окраинам Ойкумены, - дрейф генов.

(60) Учение о биосфере. Термин «биосфера» введен австралийским геологом Э. Зюссом в 1875 г. для обозначения особой оболочки Земли, образованной со­вокупностью живых организмов, что соответствует биологи­ческой концепции биосферы. В указанном смысле названный термин используется рядом исследователей и в настоящее время.

Представление о широком влиянии жизни на природные процессы было сформулировано В. В. Докучаевым, который показал зависи­мость процесса почвообразования не только от климата, но и от совокупного" влияния растительных и животных организмов.

В. И. Вернадский развил это направление и разработал учение о биосфере как глобальной системе нашей планеты, в которой основной ход геохимических и энергетических превращений определяется живым веществом. Он распространил понятие биосферы не только на сами организмы, но и на среду их обитания, чем придал концепции биосферы биогеохимический смысл. Большинство явлений, меняющих в масштабе геологического времени облик Земли, рассматривались ранее как чисто физические, химические или физико-химические (размыв, растворение, осаждение, выветривание пород и т. д.). В. И. Вернадский создал учение о геологической роли живых организмов и показал, что деятельность последних представляет собой важнейший фактор преобразования минеральных оболочек планеты.

С именем В. И. Вернадского связано также формирование социальн о-э кономической концепции биосферы, отража­ющей ее превращение на определенном этапе эволюции в ноосферу (см. главу 10) вследствие деятельности человека, которая приобретает роль самостоятельной геологической силы. Учитывая системный принцип организации биосферы, а также то, что в основе ее функциони­рования лежат круговороты веществ и энергии, современной наукой сформулированы биохимическая, термодинамичес­кая, биогеоценотическая, кибернетическая концепции биосферы.

Биосферой называется оболочка Земли, которая населена и активно преобразуется живыми существами. Согласно В. И. Вернад­скому, биосфера - это такая оболочка, в которой существует или существовала в прошлом жизнь и которая подвергалась или подверга­ется воздействию живых организмов. Она включает: 1) живое вещество, образованное совокупностью организмов; 2) биогенное вещество, которое создается и перерабатывается в процессе жизнедея­тельности организмов (газы атмосферы, каменный уголь, нефть, сланцы, известняки и др.); 3) косное вещество, которое образуется без уча­стия живых организмов (продукты тектонической деятельности, метеори­ты); 4) биокосное вещество, пред­ставляющее собой совместный резуль­тат жизнедеятельности организмов и абиогенных процессов (почвы).

Структура и ф-ии б/с. Биосфера представляет собой мно­гоуровневую систему, включающую подсистемы различной степени слож­ности. Границы биосферы определя­ются областью распространения орга­низмов в атмосфере, гидросфере и л«тосфере. Верхняя граница биосферы проходит примерно на высоте 20 км. Таким образом, живые организмы расселены в тропосфере и в нижних слоях стратосферы. Лимитирующим фактором расселения в этой среде является нарастающая с высотой интенсивность ультрафиолетовой ради­ации. Практически все живое, проникающее выше озонового слоя атмосферы, погибает. В гидросферу биосфера проникает на всю глубину мирового океана, что подтверждается обнаруже­нием живых организмов, и органических отложений до глуби­ны 10-11 км. В литосфере область распространения жизни во многом определяется уровнем проникновения воды в жидком состоянии -живые организмы обнаружены до глубины примерно 7,5 км.

Атмосфера. Эта оболочка состоит в основном из азота и кислорода. В меньших концентрациях она содержит углекислый газ и озон. Состояние атмосферы оказывает большое влияние на физические, химические и, особенно, биологические процессы на земной поверхности и в водной среде. Наибольшее значение для биологических

процессов имеют: кислород атмосферы, используемый для дыхания организмов и минерализации омертвевшего органического вещества, углекислый газ, расходуемый при фотосинтезе, а также озон, экранирующий земную поверхность от жесткого ультрафиолетового излучения. Вне атмосфе­ры существование живых организмов невозможно. Это видно на примере лишенной жизни Луны, у которой нет атмосферы. Историче­ски развитие атмосферы связано с геохимическими процессами, а также жизнедеятельностью организмов. Так, азот, углекислый газ, пары воды образовались в процессе эволюции планеты благодаря в значительной мере вулканической активности, а кислород- в результате фото­синтеза.

Гидросфера. Вода является важной составной частью всех компонентов биосферы и одним из необходимых факторов существования живых организмов. Основная ее часть (95%) заключена в мировом океане, который занимает примерно 70% поверхности земного шара. Общая масса океанических вод составляет свыше 1300 млн. км 3 . Около 24 млн. км 3 воды содержится в ледниках, причем 90% этого объема приходится на ледяной покров Антарктиды. Столько же воды содержится под землей. Поверхностные воды озер составляют приблизительно 0,18 млн. км 3 (из них половина соленые), а рек -0,002 млн. км 3 . Количество воды в телах живых организмов достигает примерно 0,001 млн. км 3 . Из газов, растворенных в воде, наибольшее значение имеют кислород и углекислый газ. Количество кислорода в океанических водах изменяется в широких пределах в зависимости от температуры и присутствия живых организмов. Концентрация угле­кислого газа также варьирует, а общее количество его в океане в 60 раз превышает его количество в атмосфере. Гидросфера формировалась в связи с развитием литосферы, выделившей за геологическую историю Земли значительный объем водяного пара и так называемых ювенильных (подземных магматических) вод.

Литосфера. Основная масса организмов, обитающих в пределах литосферы, сосредоточена в почвенном слое, глубина которого обычно не превышает нескольких метров. Почвы, будучи, по терминологии В. И. Вернадского, биокосным веществом, представлены минеральны­ми веществами, образующимися при разрушении горных пород, и органическими веществами - продуктами жизнедеятельности орга­низмов.

Живые организмы (живое вещество) . В настоящее время описано около 300 тыс. видов растений и более 1,5 млн. видов животных. Из этого количества 93% представлено сухопутными, а 7% водными видами животных. Живое вещество по массе составляет 0,01-0,02% от косного вещества биосферы, однако играет ведущую роль в биогеохимических процессах благодаря совершающемуся в живых организмах обмену веществ. Так как субстраты и энергию, используемые в обмене веществ, организмы черпают из окружающей среды, они преобразуют ее уже тем, что живут. Ежегодная продукция живого вещества в биосфере равняется 232,5 млрд. т сухого органического вещества. За это же время в масштабе планеты в процессе фотосинтеза синтезируется 46 млрд. т органического углерода.

Биотический круговорот. Главная функция биосферы заключается в обеспечении круговоротов химических элементов. Глобальный биоти­ческий круговорот осуществляется при участии всех населяющих

планету организмов. Он заключается в циркуляции веществ между почвой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Благодаря биотическому круговороту возможно длительное существование и раз­витие жизни при ограниченном запасе доступных химических элементов. Используя неорганические вещества, зеленые растения за счет энергии Солнца создают органическое вещество, которое другими живыми существами (гетеротрофами-потребителями и деструкторами) разрушается, с тем чтобы продукты этого разрушения могли быть использованы растениями для новых органических синтезов.

Важная роль в глобальном круговороте веществ принадлежит циркуляции воды между океаном, атмосферой и верхними слоями литосферы. Вода испаряется и воздушными течениями переносится на многие километры. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она способствует разрушению горных пород, делая их доступными для растений и микроорганизмов, размывает верхний почвенный слой и уходит вместе с растворенными в ней химическими соединениями и взвешенными органическими частицами в океаны и моря.

Круговорот углерода начинается с фиксации атмосферной двуокиси углерода в процессе фотосинтеза. Часть образовавшихся при фотосинтезе углево­дов используется самими растениями для получения энергии, а часть потребляется животными. Углекислый газ выделяется в процессе дыхания растений и животных. Мертвые растения и животные разлагаться, углерод их тканей окисляется и возвращается в атмосфе­ру. Аналогичный процесс происходит и в океане.

Круговорот азота также охватывает все области биосферы. Хотя его запасы в атмосфере практически неисчерпаемы, высшие растения могут использовать азот только после соединения его с водородом или кислородом. Исключительно важную роль е этом процессе играют азотфиксирующие бактерии. При распаде белков этих микроорганизмов азот снова возвращается в атмосферу.

Благодаря биотическому круговороту биосфере присущи опреде­ленные геохимические функции: газовая - биогенная миграция газов в результате фотосинтеза и азотфиксации; концентрационная -аккуму­ляция живыми организмами химических элементов, рассеянных во внешней среде; окислительно-восстановительная - превращение веществ, содержащих атомы с переменной валентностью (например, железо, марганец); биохимическая - процессы, протекающие в живых организмах.

Стабильность биосферы. Биосфера представляет собой сложную экологическую систему, работающую в стационарном режиме. Стабильность биосферы обусловлена тем, что результаты активности трех групп организмов, выполняющих разные функции в биотическом круговороте - продуценты (автотрофы), потребители (гетеротрофы) и деструкторы (минерализующие органические остатки) - взаимо-уравновешиваются. Гомеостатическое состояние биосферы не исключа­ет способности ее к эволюции.

(61) Эволюция б/с. На протяже­нии значительного времени существо­вания нашей планеты основными фак­торами, влияющими на эволюцию био­сферы, были геологические и клима­тические процессы. С ними связана эволюция живых организмов.

Первые живые организмы - прока­риоты - появились в архейскую эру. Ими были анаэробы, получавшие энер­гию путем брожения. В качестве пищи они использовали органические веще­ства абиогенного происхождения.

Со временем в первородном океане стали иссякать органические вещества абиогенного происхождения. Появле­ние аутотрофных организмов, особенно зеленых растений, обеспечило дальнейший непрерывный синтез органи­ческих веществ благодаря использо­ванию солнечной энергии. Так созда­лась предпосылка к дальнейшему раз­витию и усложнению форм жизни.

С возникновением фотосинтеза прои­зошла дивергенция органического мира на два ствола, отличающихся спосо­бом питания. Благодаря появлению аутотрофных фотосинтезирующих рас­тений вода и атмосфера стали обога­щаться свободным кислородом. Этим была предопределена возможность появления аэробных организмов, спо­собных к более эффективному исполь­зованию энергии в процессе жизнедея­тельности. Среди этих организмов смог­ли появиться многоклеточные.

Накопление кислорода в атмосфере привело к образованию в верхних ее слоях озонового экрана, не пропуска­ющего губительных для жизни ультра­фиолетовых лучей. Это подготовило возможность выхода первых живых организмов (вначале одноклеточных) на сушу, что осуществилось в кемб­рийском периоде.

Появление фотосинтезирующих рас­тений обеспечило возможность сущест­вования и прогрессивного развития гетеротрофных организмов. Жизнь заполнила различные среды обита­ния.

Уже в середине палеозойской эры содержание кислорода в атмосфере ста­билизировалось на уровне примерно 20 %. Биосфера приобрела динамиче­ское равновесие в деятельности трех групп организмов, осуществляющих различные функции в круговороте ве­ществ в природе - продуцентов (ауто-трофов), потребителей (гетеротрофов) и деструкторов, минерализующих ор­ганическое вещество. Благодаря этому установилось гомеостатическое состоя­ние биосферы.

С возникновением человеческого об­щества в истории биосферы появился новый мощный фактор, равный по сво­ему воздействию грандиозным геологи­ческим процессам. Этот фактор (чело­веческая деятельность) в известной ме­ре нарушил биосферный гомеостаз.

(62) Человек и б/с. С появлением человека биосфера приобрела новое качество. Первоначально воздействие человека на окружающую среду не отличалось от влияния других организ­мов. Извлекаемые человеком из при­роды средства существования восста­навливались естественным путем, а про­дукты его жизнедеятельности посту­пали в общий круговорот веществ. Биосферный гомеостаз не нарушался. Со временем рост численности населе­ния и все возрастающее использование природных ресурсов человеческим об­ществом вылились в мощный экологи­ческий фактор, нарушивший прежнее равновесие в биосфере.

На современном этапе существования нашей планеты наибольшие преобразо­вания в биосфере осуществляются именно человеком. Распахивая огром­ные территории, вырубая леса, созда­вая крупные населенные пункты и промышленные предприятия, добывая полезные ископаемые, сооружая ка­налы, водохранилища, изменяя русла рек, проводя лесонасаждения, человек значительно изменяет природу. Дея­тельность его сказывается на климате, рельефе местности, составе атмосферы, видовом и численном составе флоры и фауны. Использование атомной энер­гии, особенно испытания атомного ору­жия, повлекло за собой накопление радиоактивных веществ в атмосфер­ном воздухе и Мировом океане.

Извлекая из недр и сжигая уголь, нефть, газы, добывая руду и выплав­ляя чистые металлы, создавая сплавы и синтетические вещества, которых не существовало в природе, и новые хи­мические элементы, рассеивая, нако­нец, продукты своей деятельности, че­ловек значительно усиливает биоген­ную миграцию элементов. За время существования человечества общая мас­са живых организмов сокращается, за последние 300 лет биомасса планеты уменьшилась примерно на четверть.

В. И. Вернадский пришел к заклю­чению, что человечество образует в со­вокупности новую оболочку Земли - ноосферу (гр. по- разум), т. е. сферу разумной жизни.

Естественные ресурсы делятся на не­восполнимые и восполнимые. К первым относятся полезные ископаемые, за­пасы которых ограничены. Восполни­мые богатства связаны с жизнедеятель­ностью организмов. Но при нерацио­нальном использовании и они исто­щаются, что может повлечь непопра­вимые изменения в биосфере. В ре­зультате нерациональной деятельности человека только на протяжении не­скольких последних столетий истреб­лено много видов животных и растений. Нередко гидротехнические сооруже­ния лишают рыбу возможности до­браться до нерестилища. Недостаточно очищенные промышленные отходы при спуске их в водоемы губят в них живые существа. Вырубка лесов без учета их воспроизведения приводит к обмеле­нию рек.и эрозии почв. Уменьшение площади лесов, все увеличивающиеся площади возделываемых культур, ис­паряющих значительное количество во­ды, рост городов, дорог и других тер­риторий с покрытиями, препятствую­щими проникновению воды в почву, приводят к обеднению почвы водой, что затрудняет вегетацию растений. Вместе с тем потребность в воде увели­чивается. Перед человечеством встала проблема снабжения пресной водой.

Возникает проблема и с количеством кислорода в атмосфере. Растительный покров -планеты уже не успевает пополнять атмосферу свободным кисло­родом. Поэтому если учесть, что еже­годно человечество увеличивает рас­ход кислорода на 5 %, то через 165 лет

состав его в атмосфере достигнет кри­тического для существования челове­ка предела. Окружающая среда (атмо­сфера, поверхностные и подземные во­ды, почва) нередко загрязняются от­ходами промышленных предприятий.

Существенным фактором воздействия на окружающую среду являются войны. В результате применения аме­риканской армией боевых химических веществ во Вьетнаме уничтожено до 25 % лесов на территории Южного Вьетнама, а накопление в окружающей среде мутагенов и тератогенов привело к учащению рождения детей с ано­малиями.

В настоящее время перед человече­ством возникает вопрос о возможности экологического кризиса, т. е. такого состояния окружающей среды, когда из-за происшедших в ней изменений она может стать непригодной для жизни.

Деятельность человека приводит как к положительным, так и к отрицатель­ным изменениям в биосфере. К числу положительных следует отнести созда­ние новых высокопродуктивных сор­тов культурных растений, пород жи­вотных, штаммов микроорганизмов, ис­кусственное разведение рыбы в морях и Мировом океане, создание культур­ных биогеоценозов и т. д. К отрица­тельным последствиям приводят: нере­гулируемые лесоразработки, массовый сбор дикорастущих растений, охотни­чий и рыбный промыслы; загрязнение вод, атмосферы/и почвы промышлен­ными, сельскохозяйственными и быто­выми отходами, нерациональная об­работка земли, приводящая к эрозии, и т. д. Естественно, что отрицательные воздействия на биосферу необходимо ограничивать.

Быстрый рост населения и интенсив­ное развитие промышленности влекут за собой все возрастающее использова­ние ресурсов живой природы. При этом нередко нерациональное потребление природных богатств приводит к нару­шению биологического равновесия в некоторых сообществах и даже к их ис­тощению и гибели. В связи с этим не­обходимо выяснить мировые ресурсы биосферы для разработки наиболее ра­циональных методов их использования. С этой целью в 1964 г. была создана специальная организация - Между­народная биологическая программа (МБП) сроком на 8 лет. Ее задача заключалась в том, чтобы определить биологическую продуктивность есте­ственных и созданных человеком на­земных и водных растительных и животных сообществ.

Изучение природных биологических ресурсов планеты показало, что недо­статочное питание значительной части человечества в настоящее время не ре­зультат бедности природных ресурсов, а результат капиталистического спо­соба производства и распределения продуктов. Подсчеты показывают, что современный уровень технологии сель­скохозяйственного производства может обеспечить полноценным питанием на­селение, численность которого в не­сколько раз больше современного..

Кроме того, благодаря развитию на-уки (агротехника, селекция) уже в бли­жайшие годы резко повысится урожай­ность сельскохозяйственных культур. Перспективен переход от промысла ры­бы и других обитателей океана к ис­кусственному выращиванию морских организмов. Это будет важным вкла­дом в решение мировой продовольствен­ной проблемы.

(63) Основные понятия экологии. Живые существа, населяющие территории с разнообразными условиями обитания, испытывают на себе влияние последних и сами оказывают действие на окружающую среду. Закономерности взаимо­отношений организмов и среды их обитания, законы развития и суще­ствования биогеоценозов, представляющих собой комплексы взаи­модействующих живых и неживых компонентов в определенных участках биосферы, изучаются специальной биологической наукой экологией.

Экологические закономерности проявляются на уровне осо­би, популяции особей, биоценоза (сообщества), биогеоценоза. Биоценозом (сообществом организмов) называется простран­ственно ограниченная ассоциация взаимодействующих растений и животных, в которой доминируют определенные виды или физический фактор. Предметом экологии, таким образом, являются физиология и поведение отдельных организмов в естественных условиях обитания (аутоэкология), рождаемость, смертность, миграции, внутри­видовые отношения (динамика популяций), межвидовые отношения, потоки энергии и круговороты веществ (син-экология).

К основным методам экологии относятся полевые наблюдения, эксперименты в природных условиях, моделирование процессов и ситуаций, встречающихся в популяциях и биоценозах, с помощью вычислительной техники.

Среда - это вся совокупность элементов, которые действуют на особь в месте ее обитания. Элемент среды, способный оказывать прямое влияние на живой организм хотя бы на одной из стадий инди­видуального развития, называется экологическим фак­тором. В соответствии с распространенной и удобной клас­сификацией экологические факторы делят на биотическиеи абиотические, хотя указанное деление до некоторой степени условно. Абиотический фактор температура может, например, регули­роваться изменением состояния популяции организмов. Так, при снижении температуры воздуха ниже 13°С интенсифицируется двига­тельная активность пчел, что повышает температуру в улье до 25-30°С. Учитывая социальную сущность человека, проявляющуюся в его активном отношении к природе, целесообразно выделение также антропогенных экологических факторов . По мере роста народонаселения и технической вооруженности человече­ства удельный вес антропогенных экологических факторов неуклонно возрастает.

Согласно другой классификации различают первичные и вторичные периодические и непериодические экологические факторы. С действием первичных факторов жизнь столкнулась на ранних стадиях эволюции. К ним относятся температу­ра, изменение положения Земли по отношению к Солнцу. Благодаря им в эволюции возникла суточная, сезонная, годичная периодичность многих биологических процессов. Вторичные периодические факторы являются производными первичных факторов. Например, уровень влажности зависит от температуры, поэтому в холодных областях планеты атмосфера содержит меньше водяных паров. Непериодические факторы действуют на организм или популяцию эпизодически, внезапно. К ним относят стихийные силы природы - извержение вулкана, ураган, удар молнии, наводнение, а также хищник, настигающий жертву, и охотник, поражающий цель.

У Бесчерепных специализированных органов дыхания нет, а дыхательную функцию выполняет глотка – передняя часть пищеварительной трубки, пронизанная жаберными щелями.

У рыб органы дыхания – жабры - расположены на верхней стороне четырех жаберных дуг в виде ярко-красных лепестков. Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывая жабры, и выводится наружу из-под жаберной крышки. Газообмен осуществляется в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течет навстречу омывающей жабры воде. Позади последней жаберной дуги формируется парное образование – плавательный пузырь, выполняющий гидростатические функции.

У земноводных во взрослом состоянии функционируют лёгкие. Впервые появляется гортань. Легкие начинаются непосредственно от гортани. Они крупноячеисты и имеют малую дыхательную поверхность, в связи с этим преимущественно газообмен осуществляется через кожные покровы.

Пресмыкающиеся имеют как верхние дыхательные пути (не полностью отграниченную от ротовой полости полость носа), так и нижние – гортань, трахею т бронхи. Легкие мелкоячеисты и обладают большой дыхательной поверхностью. Впервые появляется диафрагма, но имеет пассивное значение.

У млекопитающих дыхательные пути выстланы мерцательным эпителием. Они полностью отделены от пищеварительной системы и только перекрещиваются с ней в глотке. Бронхи многократно ветвятся. Основной мышцей, изменяющей объём грудной клетки, является диафрагма.

В эмбриогенезе человека отражается первоначальное единство пищеварительной и дыхательной систем. На этом основано формирование врожденных пороков развития пищевода и трахеи по типу эзофаготрахеальных свищей. Кистозная гипоплазия – недоразвитие лёгких.

16. Филогенез кровеносной системы хордовых. Филогенез артериальных жаберных дуг. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития сердца и органов кровообращения у человека.

У ланцетника кровеносная система замкнутая. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, где обогощается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Передние ветви этих двух сосудов называются сонными артериями. Задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляется к органам. После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние и задние кардинальные вены. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают в брюшную аорту. От органов пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени, потом в печёночный вырост, а из него капилляры собираются в печёночную вену.ю по которой кровь попадает в брюшную аорту.

Кровеносная система рыб заткнута. Сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Венозная кровь из желудочка сердца поступает в брюшную аорту, несущую ее к жабрам, где она обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Оттекающая от жабр артериальная кровь собирается в спинную аорту, которая расположена вдоль тела под позвоночником. От спинной аорты к различным органам рыбы отходят многочисленные артерии. В них артерии распадаются на сеть тончайших, капилляров, через стенки которых кровь отдает кислород и обогащается углекислым газом. Венозная кровь собирается в вены и по ним поступает в предсердие, а из него желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообращения.

Кровеносная система у земноводных замкнутая. Сердце трёхкамерное. От правой половины желудочка начинается единственный сосуд – артериальный конус, разветвляющийся на 3 пары сосудов: кожно – легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Полного смешения крови не происходит. Поэтому первая порция венозной крови попадает в артериальный конус, а оттуда в кожно – лёгочные артерии. Кровь из середины желудочка попадает в дуги аорты, а оставшееся количество артериальной крови попадает в сонные артерии. Две дуги аорты огибают сердце, соединяются в спинную аорту, снабжающую всё тело смешанной кровью, кроме головы. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и превращаются в заднюю полую вену. Передние кардинальные вены замещаются ярёмными, а кювьеровы протоки, которые вместе с подключичными венами, впадают в ярёмные, называются передними полыми венами.

У пресмыкающихся в сердце появляется неполная перегородка. Из сердца выходит не один не один сосуд, а три, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой половины отходит лёгочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка начинается левая дуга аорты, которая несет смешанную кровь. Обе дуги аорты соединяются позади сердца и снабжают тело смешанной кровью, но кислорода в ней уже больше. Венозная система не отличается от венозной системы земноводных.

У млекопитающих полностью разделяется венозный и артериальный кровоток. Полная завершённая четырёхкамерность сердца. Редукция правой дуги аорты и сохранение только левой. В результате все органы снабжаются артериальной кровью. Возникает безымянная вена, объединяющая левые ярёмную и подключичную вены с правыми.

Нарушения развития сердца могут выражаться в аномалиях строения, места и положения. Возможно сохранение двухкамерного сердца. Чаще возникают дефекты межпредсердной перегородки. Возможна шейная эктопия сердца, при которой оно находится в шейной области. Персистирование обеих дуг аорты, персистированиеартериального протока

Филогенез артериальных жаберных дуг.

В эмбриогенезе большинства позвоночных закладывается 6 пар жаберных дуг, соответствующим 6 парам висцеральных дуг черепа. Две первые пары висцеральных дуг входят в состав лицевого черепа, 2 первые пары быстро редуцируются. 4 оставшиеся у рыб функционируют как жаберные артерии. У наземных животных з пара становится сонными артериями. 4 пара становится дугами аорты. У земноводных и пресмыкающихся функционируют оба сосуда, а у млекопитающих тоже закладывается 4 пара, но потом правая дуга аорты редуцируется. 5 пара редуцируется у всех наземных животных, кроме хвостатых амфибий.

17. Филогенез половой и выделительной систем позвоночных. Связь выделительной и половой систем позвоночных. Эволюция почки. Эволюция половых желез. Эволюция мочеполовых протоков. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития почек, мочеполовых путей, половых желез у человека.

Эволюция почки.

Почка проходит 3 этапа эволюции: предпочка – головная (пронефрос), первичная почка – туловищная (мезонефрос) и вторичная очка – тазовая (метанефрос).

Предпочка функционирует у личинок рыб и земноводных. Она состоит из 2 – 12 нефронов, воронки которых открыты в целом, а выводные протоки открыты в пронефрический канал, который соединён с клоакой. Предпочка находится на головном конце тела.

У взрослых рыб и земноводных позади от предпочек развиваются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза нефроны увеличиваются в количестве. Они формируют капсулы почечных клубочков. Капсулы имеют форму чаш.

У пресмыкающихся и млекопитающих развиваются вторичные почки. Они закладываются в тазовом отделе. Содержат сотни тысяч нефронов. Нефроны не имеют воронки, окончательно теряется связь с целомом. Каналец нефрона удлиняется, а у млекопитающих дифференцируется на прокимальный и дистальный отделы, между которыми образуется петля Генле.

Эволюция половых желез.

У хрящевых рыб строение половых желез самок и самцов сходно. У всех остальных позвоночных яичник имеет фолликулярное строение, т. е. содержит фолликулы, в каждом из которых находится одна будущая яйцеклетка. Семенники содержат семенные трубочки. У всех позвоночных с непостоянной температурой тела половые железы находятся в брюшной полости. У большинства млекопитающих мужские гонады перемещаются через паховый канал в мошонку.

Эволюция мочеполовых путей.

У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется, половую и выделительную функцию выполняет вольфов канал. Семенные канальцы впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду с мочой.

У пресмыкающихся и млекопитающих у самцов вольфов канал выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров становится яйцеводом. У плацентарных млекопитающих мюллеров канал делится на яйцевод, матку и влагалище.

У человека относительно часто встречается сегментированная вторичная почка, часто наблюдается тазовое расположение почки, у человека возможны признаки гермафродитизма наружных половых органов, у женщин возможно нарушение редукции вольфовых каналов, также различные формы удвоения матки.

Дыхательная система всех хордовых и топографически, и по происхождению связана с кишечником. У водных хордовых функцию дыхания выполняют жаберные щели, прони­зывающие передний отдел кишечной трубки (глотка). У представителей наземных хордовых жаберные щели закладываются во время эмбриональ­ного развития, а затем исчезают. Функцию дыхания у них выполняют легкие, образующиеся из выпячивания кишечной стенки.

Эволюция жаберного аппарата у хордовых выражалась в уменьшении числа жаберных щелей при одновременном увеличении дыхательной поверх­ности путем образования жаберных лепестков. Эволюция легких выражается в обособлении более или менее сложных дыхательных путей и увеличении дыхательной поверхности путем образования легких губчатого строения со сложной системой разветвлений внутрилегочных бронхов, заканчивающихся пузырьками с ячеистыми стенками.

Наиболее примитивна дыхательная система у ланцетника (подтип бесче­репных). Передний отдел кишечника - стенка глотки - прободен жаберными шелями (до 150 пар), которые открываются в атриальную (околожаберную) полость. У круглоротых (подтип позвоночных) органами дыхания являются жаберные мешки (5-15 пар), сообщающиеся с передним отделом кишечника и открывающиеся наружу самостоятельными отверстиями.

У рыб имеется 4-7 (чаще всего 5) жаберных мешков в виде щелевидных пространств между жаберными дужками. В них находятся многочисленные жаберные лепестки, пронизанные капиллярами. Тычинки, расположенные на вогнутой поверхности жаберных дужек, препятствуют попаданию пищи из глотки в жабры. Помимо этого, у некоторых рыб имеются добавочные органы дыхания, позволяющие им использовать кислород воздуха. Особый интерес представляет использование плавательного пузыря для воздушного дыхания и образования легких. Стенки плавательного пузыря богаты крове­носными сосудами, поэтому у некоторых зарывающихся в ил рыб он может служить для газообмена. Несмотря на это, плавательный пузырь большин­ства рыб не гомологичен легким, так как они развиваются из брюшной части жаберного мешка, а плавательный пузырь - из спинной его части. Только у кнсгеперых рыб плавательный пузырь образуется как выпячивание вент­ральной части кишечника и служит гомологом легких наземных животных. У двоякодышащих рыб легкие есть, а плавательный пузырь отсутствует. В связи с развитием легочного дыхания, помимо наружных, у них имеются внутренние ноздри (хоаны), при помощи которых обонятельные полости сообщаются с полостью передней части кишечной трубки.

У личинок амфибий, как и некоторых рыб, органы дыхания представ­лены древовидно ветвящимися наружными жабрами. Очевидно, они раз­вились из жаберных лепестков верхних концов жаберных дуг в результате их перемещения наружу. У большинства взрослых амфибий появляются легкие в виде тонкостенных ячеистых мешков. Они закладываются еще у личинок в виде парных выростов брюшной стенки глотки кзади от послед­него жаберного мешка. У амфибий функцию дыхания, кроме легких, выпол­няет также кожа с большим количеством кровеносных капилляров и сли­зистых желез. Дифференцировка дыхательных путей выражается в появле­нии хоан и трахеи (бронхов еще нет), а также черпаловидных хрящей и натянутых на них голосовых связок (только у самцов). Усиление звуков достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости. Скелет гортани гомологичен брюшному отделу пятой жабер­ной дуги.

У рептилий легкие усложняются. Развиваются многочисленные ячеис­тые перекладины, резко увеличивающие дыхательную поверхность легких. В дыхательных путях тоже наблюдается прогресс, появляются разветвлен­ные бронхи.

Легкие птиц представляют собой губчатые тела, пронизанные разветв­лениями бронхов, а не мешки, как у рептилий.

У млекопитающих идет дальнейшее усложнение бронхиального дерева, появляются бронхи второго, третьего и четвертого порядка, бронхиолы и альвеолы. Грудная полость отделяется от брюшной при помощи диафрагмы, которая играет важнейшую роль в акте дыхания.

Интересно появление гортанных хрящей (щитовидных), образующихся за счет второй и третьей жаберных дуг.