Nervové tkanivo (za účasti množstva ďalších tkanív) tvorí nervový systém, ktorý zabezpečuje reguláciu všetkých životne dôležitých procesov v tele a jeho interakciu s vonkajším prostredím.
Anatomicky sa nervový systém delí na centrálny a periférny. Centrálny zahŕňa mozog a miechu, periférny spája nervové uzliny, nervy a nervové zakončenia.
Nervový systém sa vyvíja z nervovej trubice a gangliovej platničky. Mozog a zmyslové orgány sa odlišujú od lebečnej časti nervovej trubice. Z kmeňovej časti nervovej trubice - miechy, z gangliovej platničky sa tvoria miechové a autonómne uzliny a chromafinné tkanivo tela.
Nervy (ganglia)
Nervové uzliny alebo gangliá sú zhluky neurónov mimo centrálneho nervového systému. Prideľte citlivé a autonómne nervové uzliny.
Senzorické gangliá ležia pozdĺž zadných koreňov miechy a pozdĺž priebehu hlavových nervov. Aferentné neuróny v špirálových a vestibulárnych gangliách sú bipolárne, vo zvyšných senzorických gangliách sú pseudounipolárne.
spinálny ganglion (spinálny ganglion)
Miechový ganglion má fusiformný tvar, obklopený kapsulou hustého spojivového tkaniva. Z kapsuly prenikajú tenké vrstvy spojivového tkaniva do parenchýmu uzla, v ktorom sú umiestnené cievy.
Neuróny spinálneho ganglia sa vyznačujú veľkým guľovitým telom a ľahkým jadrom s jasne viditeľným jadierkom. Bunky sú usporiadané v skupinách, najmä pozdĺž okraja orgánu. Stred miechového ganglia pozostáva hlavne z procesov neurónov a tenkých vrstiev endoneuria, ktoré nesú krvné cievy. Dendrity nervové bunkyísť ako súčasť citlivej časti zmiešaných miechových nervov na perifériu a tam končia receptormi. Axóny spoločne tvoria zadné korene, ktoré prenášajú nervové impulzy do miechy alebo medulla oblongata.
V miechových uzlinách vyšších stavovcov a ľudí sa bipolárne neuróny počas dozrievania stávajú pseudounipolárne. Z tela pseudounipolárneho neurónu vychádza jediný proces, ktorý sa opakovane ovíja okolo bunky a často vytvára spleť. Tento proces sa delí v tvare T na aferentné (dendritické) a eferentné (axonálne) vetvy.
Dendrity a axóny buniek v uzle a mimo neho sú pokryté myelínovými obalmi neurolemmocytov. Telo každej nervovej bunky v spinálnom gangliu je obklopené vrstvou sploštených buniek oligodendroglie, ktoré sa tu nazývajú plášťové gliocyty alebo gangliové gliocyty alebo satelitné bunky. Sú umiestnené okolo tela neurónu a majú malé zaoblené jadrá. Vonku je gliový obal neurónu pokrytý tenkým vláknitým obalom spojivového tkaniva. Bunky tejto škrupiny sa vyznačujú oválnym tvarom jadier.
Neuróny spinálnych ganglií obsahujú neurotransmitery ako acetylcholín, kyselina glutámová, látka P.
Autonómne (vegetatívne) uzly
Autonómne nervové uzliny sa nachádzajú:
pozdĺž chrbtice (paravertebrálne gangliá);
pred chrbticou (prevertebrálne gangliá);
v stene orgánov - srdce, priedušky, tráviaci trakt, močového mechúra(intramurálne gangliá);
blízko povrchu týchto orgánov.
Do vegetatívnych uzlín sa približujú myelínové pregangliové vlákna obsahujúce procesy neurónov centrálneho nervového systému.
Podľa funkčných charakteristík a lokalizácie sú autonómne nervové uzly rozdelené na sympatické a parasympatické.
Väčšina vnútorných orgánov má dvojitú autonómnu inerváciu, t.j. prijíma postgangliové vlákna z buniek lokalizovaných v sympatických aj parasympatikových uzlinách. Reakcie sprostredkované ich neurónmi majú často opačný smer (napríklad sympatiková stimulácia zvyšuje srdcovú aktivitu, zatiaľ čo parasympatická stimulácia ju inhibuje).
Všeobecný plán štruktúry vegetatívnych uzlov je podobný. Vonku je uzol pokrytý tenkou kapsulou spojivového tkaniva. Vegetatívne uzliny obsahujú multipolárne neuróny, ktoré sa vyznačujú nepravidelným tvarom, excentricky umiestneným jadrom. Často existujú viacjadrové a polyploidné neuróny.
Každý neurón a jeho procesy sú obklopené plášťom gliových satelitných buniek - plášťových gliocytov. Vonkajší povrch gliovej membrány je pokrytý bazálnou membránou, mimo ktorej je tenká membrána spojivového tkaniva.
V dôsledku vysokej autonómie, zložitosti organizácie a charakteristík metabolizmu mediátorov sa intramurálne gangliá vnútorných orgánov a s nimi spojené dráhy niekedy rozlišujú na nezávislé metasympatické oddelenie autonómneho nervového systému.
V intramurálnych uzlinách ruský histológ Dogel A.S. sú opísané tri typy neurónov:
eferentné bunky typu I s dlhým axónom;
aferentné bunky rovnakej dĺžky typu II;
asociačné bunky typu III.
Eferentné neuróny s dlhým axónom (Dogelove bunky typu I) sú početné a veľké neuróny s krátkymi dendritmi a dlhým axónom, ktorý presahuje uzol k pracovnému orgánu, kde tvorí motorické alebo sekrečné zakončenia.
Aferentné neuróny s rovnakým výrastkom (Dogelove bunky typu II) majú dlhé dendrity a axón, ktorý presahuje tento uzol do susedných. Tieto bunky sú súčasťou lokálnych reflexných oblúkov ako receptorového spojenia, ktoré sú uzavreté bez vstupu nervového impulzu do centrálneho nervového systému.
Asociatívne neuróny (Dogelove bunky typu III) sú lokálne interkalárne neuróny, ktoré svojimi procesmi spájajú niekoľko buniek typu I a II.
Neuróny autonómnych nervových ganglií, podobne ako neuróny miechových uzlín, sú ektodermálneho pôvodu a vyvíjajú sa z buniek neurálnej lišty.
periférne nervy
Nervy alebo nervové kmene spájajú nervové centrá mozgu a miechy s receptormi a pracovnými orgánmi, prípadne s nervovými uzlinami. Nervy sú tvorené zväzkami nervových vlákien, ktoré sú spojené obalmi spojivového tkaniva.
Väčšina nervov je zmiešaná, t.j. zahŕňajú aferentné a eferentné nervové vlákna.
Nervové zväzky obsahujú myelinizované aj nemyelinizované vlákna. Priemer vlákien a pomer medzi myelinizovanými a nemyelinizovanými nervovými vláknami v rôznych nervoch nie sú rovnaké.
Na priereze nervu sú viditeľné úseky axiálnych valcov nervových vlákien a gliových membrán, ktoré ich obliekajú. Niektoré nervy obsahujú jednotlivé nervové bunky a malé gangliá.
Medzi nervovými vláknami v zložení nervového zväzku sú tenké vrstvy voľného vláknitého spojivového tkaniva - endoneurium. Je v nej málo buniek, prevládajú retikulárne vlákna, prechádzajú drobné cievky.
Samostatné zväzky nervových vlákien sú obklopené perineuriom. Perneurium pozostáva zo striedajúcich sa vrstiev husto zložených buniek a tenkých kolagénových vlákien orientovaných pozdĺž nervu.
Vonkajší obal nervového kmeňa - epineurium - je husté vláknité spojivové tkanivo bohaté na fibroblasty, makrofágy a tukové bunky. Obsahuje krvné a lymfatické cievy, citlivé nervové zakončenia
Je to systém tkanív a orgánov vytvorený z nervového tkaniva. Zdôrazňuje:
Centrálna oblasť: mozog a miecha
Periférne oddelenie: autonómne a citlivé gangliá, periférne nervy, nervové zakončenia.
Existuje tiež rozdelenie na:
Somatické (zvieracie, cerebrospinálne) oddelenie;
Vegetatívne (autonómne) oddelenie: sympatické a parasympatické časti.
Nervový systém je tvorený nasledujúcimi embryonálnymi zdrojmi: nervová trubica, nervový hrebeň (gangliová platnička) a embryonálne plakody. Tkanivové prvky membrán sú mezenchymálne deriváty. V štádiu uzavretia neuropórov sa predný koniec trubice výrazne rozširuje, bočné steny zhrubnú a tvoria začiatky troch mozgových vezikúl. Močový mechúr ležiaci kraniálne tvorí predný mozog, stredný močový mechúr - stredný mozog, a z tretej bubliny, ktorá prechádza do anlage miechy, sa vyvíja zadný (romboidný) mozog. Čoskoro nato sa nervová trubica ohne takmer do pravého uhla a cez zužujúce sa brázdy sa prvý močový mechúr rozdelí na konečnú a strednú časť a tretí mozgový mechúr na predĺženú miechu a zadné časti mozgu. Deriváty stredných a zadných cerebrálnych vezikúl tvoria mozgový kmeň a sú to staroveké útvary; zachovávajú segmentálny princíp štruktúry, ktorý zaniká v derivátoch diencephalon a telencephalon. V druhom z nich sú sústredené integračné funkcie. Takto vzniká päť častí mozgu: konečná a dvojmozgová, stredná, predĺžená miecha a zadný mozog (u ľudí k tomu dochádza približne na konci 4. týždňa embryonálneho vývoja). Telencephalon tvorí dve hemisféry veľkého mozgu.
V embryonálnej histo- a organogenéze nervového systému prebieha vývoj rôznych častí mozgu rôznou rýchlosťou (heterochrónne). Skôr sa tvoria kaudálne časti centrálneho nervového systému (miecha, mozgový kmeň); čas konečného formovania mozgových štruktúr sa veľmi líši. V mnohých častiach mozgu k tomu dochádza po narodení (mozoček, hipokampus, čuchový bulbus); v každej časti mozgu existujú časopriestorové gradienty pri tvorbe populácií neurónov, ktoré tvoria jedinečnú štruktúru nervového centra.
Miecha je súčasťou centrálneho nervového systému, v štruktúre ktorého sú najjasnejšie zachované znaky embryonálnych štádií vývoja mozgu stavovcov: tubulárna povaha štruktúry a segmentácia. V laterálnych úsekoch neurálnej trubice sa hmota buniek rýchlo zväčšuje, pričom jej dorzálna a ventrálna časť nezväčšuje objem a zachováva si svoj ependymálny charakter. Zhrubnuté bočné steny nervovej trubice sú rozdelené pozdĺžnou drážkou na dorzálnu - alárnu a ventrálnu - hlavnú dosku. V tomto štádiu vývoja možno v bočných stenách nervovej trubice rozlíšiť tri zóny: ependým lemujúci centrálny kanál, strednú (plášťová vrstva) a okrajovú (okrajový závoj). Z plášťovej vrstvy sa následne vyvinie sivá hmota miechy a z okrajového závoja sa vyvinie jej biela hmota. Neuroblasty predných stĺpcov sa diferencujú na motorické neuróny (motorické neuróny) jadier predných rohov. Ich axóny opúšťajú miechu a tvoria predné korene miechových nervov. V zadných stĺpcoch a strednej zóne sa vyvíjajú rôzne jadrá interkalárnych (asociatívnych) buniek. Ich axóny, vstupujúce do bielej hmoty miechy, sú súčasťou rôznych vodivých zväzkov. Zadné rohy zahŕňajú centrálne procesy senzorických neurónov miechových uzlín.
Súčasne s vývojom miechy sú položené miechové a periférne uzliny autonómneho nervového systému. Východiskovým materiálom sú pre nich elementy kmeňových buniek neurálnej lišty, ktoré sa divergentnou diferenciáciou vyvíjajú neuroblastickým a glioblastickým smerom. Časť buniek neurálnej lišty migruje na perifériu do miest lokalizácie uzlov autonómneho nervového systému, paraganglií, neuroendokrinných buniek radu APUD a chromafinného tkaniva.
periférne nervový systém.
Periférny nervový systém kombinuje periférne nervové uzliny, kmene a zakončenia.
Nervové gangliá (uzliny) – štruktúry tvorené zhlukmi neurónov mimo centrálny nervový systém – delíme na senzitívne a autonómne (vegetatívne). Senzorické gangliá obsahujú pseudounipolárne alebo bipolárne (v špirálových a vestibulárnych gangliách) aferentné neuróny a sú umiestnené hlavne pozdĺž zadných koreňov miechy (senzorické uzliny miechových nervov) a niektorých hlavových nervov. Senzorické gangliá miechových nervov sú vretenovité a pokryté kapsulou z hustého vláknitého spojivového tkaniva. Na periférii ganglia sú husté zhluky tiel pseudo-unipolárnych neurónov a centrálna časť je obsadená ich procesmi a tenkými vrstvami endoneuria umiestnenými medzi nimi, nesúcimi cievy. Autonómne nervové gangliá sú tvorené zhlukmi multipolárnych neurónov, na ktorých početné synapsie tvoria pregangliové vlákna - výbežky neurónov, ktorých telá ležia v CNS.
Nervové. Budovanie a regenerácia. Spinálne gangliá. Morfofunkčné charakteristiky.
Nervy (nervové kmene) spájajú nervové centrá mozgu a miechy s receptormi a pracovnými orgánmi. Tvoria ich zväzky myelinizovaných a nemyelinizovaných vlákien, ktoré sú spojené zložkami spojivového tkaniva (škrupinami): endoneurium, perineurium a epineurium. Väčšina nervov je zmiešaná, t.j. zahŕňajú aferentné a eferentné vlákna.
Endoneurium - tenké vrstvy voľného vláknitého spojivového tkaniva s malými krvnými cievami, ktoré obklopujú jednotlivé nervové vlákna a spájajú ich do jedného zväzku. Perneurium je obal, ktorý zvonku pokrýva každý zväzok nervových vlákien a rozširuje priečky hlboko do zväzku. Má lamelárnu štruktúru a obrazy koncentrických vrstiev sploštených buniek podobných fibroblastom spojených hustými a medzerovými spojmi. Medzi vrstvami buniek v priestoroch vyplnených kvapalinou sa nachádzajú zložky bazálnej membrány a pozdĺžne orientované kolagénové vlákna. Epineurium je vonkajší obal nervu, ktorý spája zväzky nervových vlákien. Skladá sa z hustého vláknitého spojivového tkaniva obsahujúceho tukové bunky, krvné a lymfatické cievy.
Miecha. Morfofunkčné charakteristiky. rozvoj. Štruktúra šedej a bielej hmoty. nervové zloženie.
Miecha pozostáva z dvoch symetrických polovíc, oddelených od seba vpredu hlbokou strednou trhlinou a vzadu prepážkou spojivového tkaniva. Vnútorná časť orgánu je tmavšia - to je jeho šedá hmota. Na periférii miechy je svetlejšia biela hmota. Sivá hmota miechy pozostáva z tiel neurónov, nemyelinizovaných a tenkých myelinizovaných vlákien a neuroglií. Hlavnou zložkou šedej hmoty, ktorá ju odlišuje od bielej, sú multipolárne neuróny. Výbežky šedej hmoty sa nazývajú rohy. Existujú predné alebo ventrálne, zadné alebo dorzálne a bočné alebo bočné rohy. Počas vývoja miechy sa z nervovej trubice vytvárajú neuróny zoskupené v 10 vrstvách alebo v platniach. Charakteristické pre človeka
nasledovná architektonika naznačených platničiek: platničky I-V zodpovedajú zadným rohom, platničky VI-VII - medzizóne, platničky VIII-IX - predným rohom, doštička X - zóne blízkeho centrálneho kanála. Sivá hmota mozgu pozostáva z troch typov multipolárnych neurónov. Prvý typ neurónov je fylogeneticky starší a vyznačuje sa niekoľkými dlhými, rovnými a slabo rozvetvenými dendritmi (izodendritický typ). Druhý typ neurónov má veľké množstvo silne rozvetvených dendritov, ktoré sa prepletajú a vytvárajú „spletence“ (idiodendritický typ). Tretí typ neurónov z hľadiska stupňa rozvoja dendritov zaujíma medzipolohu medzi prvým a druhým typom. Biela hmota miechy je súbor pozdĺžne orientovaných prevažne myelinizovaných vlákien. zväzky nervových vlákien, ktoré sa spájajú rôzne oddelenia nervový systém sa nazývajú dráhy miechy
Mozog. Zdroje vývoja. Všeobecné morfofunkčné charakteristiky hemisféry. Neurónová organizácia mozgových hemisfér. Cyto- a myeloarchitektonika mozgovej kôry. Vekové zmenyštekať.
V mozgu sa rozlišuje šedá a biela hmota, ale distribúcia týchto dvoch zložiek je tu oveľa komplikovanejšia ako v mieche. Väčšina šedej hmoty mozgu sa nachádza na povrchu veľkého mozgu a v mozočku a tvorí ich kôru. Menšia časť tvorí početné jadrá mozgového kmeňa.
Štruktúra. Mozgová kôra je reprezentovaná vrstvou šedej hmoty. Najsilnejšie je vyvinutý v prednom centrálnom gyre. Množstvo brázd a zákrut výrazne zväčšuje plochu šedej hmoty mozgu.. Jej rôzne časti, ktoré sa od seba líšia niektorými znakmi umiestnenia a štruktúry buniek (cytoarchitektonika), umiestnením vlákien (myeloarchitektonika) a funkčný význam, sa nazývajú polia. Sú to miesta vyššej analýzy a syntézy nervových impulzov. ostro definované
nie sú medzi nimi žiadne hranice. Kôra sa vyznačuje usporiadaním buniek a vlákien vo vrstvách. Vývoj ľudskej mozgovej kôry (neokortex) v embryogenéze prebieha z ventrikulárnej zárodočnej zóny telencephalonu, kde sa nachádzajú slabo špecializované proliferujúce bunky. Neokortikálne neurocyty sa z týchto buniek diferencujú. V tomto prípade bunky strácajú schopnosť deliť sa a migrovať do vznikajúcej kortikálnej platničky. Najprv sa neurocyty budúcich vrstiev I a VI dostanú do kortikálnej platničky, t.j. najpovrchnejšie a najhlbšie vrstvy kôry. Potom sú do nej zabudované neuróny vrstiev V, IV, III a II v smere zvnútra a von. Tento proces sa uskutočňuje v dôsledku tvorby buniek v malých oblastiach komorovej zóny v rôznych obdobiach embryogenézy (heterochrónne). V každej z týchto oblastí sa vytvárajú skupiny neurónov, ktoré sa postupne zoraďujú pozdĺž jedného alebo viacerých vlákien.
radiálna glia vo forme stĺpca.
Cytoarchitektonika mozgovej kôry. Multipolárne neuróny kôry majú veľmi rôznorodý tvar. Medzi nimi sú pyramídové, hviezdicové, fusiformné, pavúkovce a horizontálne neuróny. Neuróny kôry sú umiestnené v neostro ohraničených vrstvách. Každá vrstva je charakterizovaná prevahou akéhokoľvek jedného typu bunky. V motorickej zóne kôry sa rozlišuje 6 hlavných vrstiev: I - molekulárna, II - vonkajšia granulovaná, III - nuramidové neuróny, IV - vnútorná granulovaná, V - gangliová, VI - vrstva polymorfných buniek. Molekulárna vrstva kôry obsahuje malý počet malých vretenovitých asociatívnych buniek. Ich neurity prebiehajú paralelne s povrchom mozgu ako súčasť tangenciálneho plexu nervových vlákien molekulárnej vrstvy. Vonkajšia zrnitá vrstva je tvorená malými neurónmi, ktoré majú zaoblený, hranatý a pyramídový tvar, a hviezdicovými neurocytmi. Dendrity týchto buniek stúpajú do molekulárnej vrstvy. Neurity buď vstupujú do bielej hmoty, alebo tvoriace oblúky, tiež vstupujú do tangenciálneho plexu vlákien molekulárnej vrstvy. Najširšia vrstva mozgovej kôry je pyramída. Z vrcholu pyramídovej bunky odchádza hlavný dendrit, ktorý sa nachádza v molekulárnej vrstve. Neurit pyramídovej bunky sa vždy odchyľuje od základne. Vnútorná zrnitá vrstva je tvorená malými hviezdicovými neurónmi. Skladá sa z veľkého počtu horizontálnych vlákien. Gangliová vrstva kôry je tvorená veľkými pyramídami a oblasť precentrálneho gyru obsahuje obrovské pyramídy.
Vrstva polymorfných buniek je tvorená neurónmi rôznych tvarov.
Myeloarchitektonika kôry. Medzi nervovými vláknami mozgovej kôry možno rozlíšiť asociatívne vlákna, ktoré spájajú jednotlivé časti kôry jednej hemisféry, komisurálne vlákna, ktoré spájajú kôru rôznych hemisfér, a projekčné vlákna, aferentné aj eferentné, ktoré spájajú kôru s hemisférou. jadrá spodných častí centrál
nervový systém.
Vekové zmeny. V 1. roku života sa sleduje typizácia tvaru pyramídových a hviezdicových neurónov, ich nárast, rozvoj dendritických a axónových arborizácií, vnútrosúborové spojenia pozdĺž vertikály. Vo veku 3 rokov sa v súboroch odhaľujú „vnorené“ skupiny neurónov, jasnejšie vytvorené vertikálne dendritické zväzky a zväzky žiarivých vlákien. Vo veku 5-6 rokov sa neuronálny polymorfizmus zvyšuje; systém vnútrosúborových spojení pozdĺž horizontály sa stáva komplikovanejším v dôsledku rastu dĺžky a vetvenia laterálnych a bazálnych dendritov pyramídových neurónov a vývoja laterálnych zakončení ich apikálnych dendritov. Vo veku 9-10 rokov pribúdajú bunkové skupiny, štruktúra neurónov s krátkym axónom sa stáva oveľa komplikovanejšou a rozširuje sa sieť axónových kolaterálov všetkých foriem interneurónov. Vo veku 12-14 rokov sú špecializované formy pyramídových neurónov zreteľne označené v súboroch, všetky typy interneurónov dosahujú vysokú úroveň diferenciácie. Vo veku 18 rokov dosahuje súborová organizácia mozgovej kôry z hľadiska hlavných parametrov jej architektoniky úroveň u dospelých.
Cerebellum. Štruktúra a morfofunkčné charakteristiky. Neurónové zloženie cerebelárnej kôry, gliocyty. Interneurónové spojenia.
Cerebellum. Je ústredným orgánom rovnováhy a koordinácie pohybov. S mozgovým kmeňom je spojený aferentnými a eferentnými vodivými zväzkami, ktoré spolu tvoria tri páry cerebelárnych stopiek. Na povrchu cerebellum je veľa zákrutov a drážok, ktoré výrazne zväčšujú jeho plochu. Na reze sa vytvárajú brázdy a zákruty
charakteristický pre cerebellum obraz "stromu života". Väčšina šedej hmoty v mozočku sa nachádza na povrchu a tvorí jeho kôru. Menšia časť šedej hmoty leží hlboko v bielej hmote vo forme centrálnych jadier. V strede každého gyrusu je tenká vrstva
biela hmota, pokrytá vrstvou šedej hmoty - kôry. V mozočkovej kôre sa rozlišujú tri vrstvy: vonkajšia je molekulárna vrstva, stredná je gangliová vrstva alebo vrstva neurónov v tvare hrušky a vnútorná je zrnitá. Gangliová vrstva obsahuje neuróny hruškovitého tvaru. Majú neurity, ktoré opúšťajú cerebelárnu kôru a tvoria počiatočné spojenie jej eferentných
brzdové dráhy. Z hruškovitého tela vystupujú do molekulárnej vrstvy 2-3 dendrity, ktoré prenikajú celou hrúbkou molekulárnej vrstvy. Zo základne tiel týchto buniek odchádzajú neurity, ktoré prechádzajú zrnitou vrstvou cerebelárnej kôry do bielej hmoty a končia na bunkách mozočkových jadier. Molekulárna vrstva obsahuje dva hlavné typy neurónov: košík a hviezdicový. Košíkové neuróny sú umiestnené v spodnej tretine molekulárnej vrstvy. Ich tenké dlhé dendrity sa rozvetvujú hlavne v rovine umiestnenej priečne na gyrus. Dlhé neurity buniek vždy prebiehajú cez gyrus a paralelne s povrchom nad neurónmi v tvare hrušky. Hviezdicové neuróny ležia nad bunkami koša a sú dvoch typov. Malé hviezdicovité neuróny sú vybavené tenkými krátkymi dendritmi a slabo rozvetvenými neuritmi, ktoré tvoria synapsie. Veľké hviezdicové neuróny majú dlhé a vysoko rozvetvené dendrity a neurity. zrnitá vrstva. Prvý typ buniek v tejto vrstve možno považovať za granulárne neuróny alebo granulované bunky. Bunka má 3-4 krátke dendrity,
končiace v rovnakej vrstve s koncovými vetvami v podobe vtáčej laby. Neurity granulových buniek prechádzajú do molekulárnej vrstvy a v nej sú rozdelené na dve vetvy, orientované rovnobežne s povrchom kôry pozdĺž gyri cerebellum. Druhým typom buniek v zrnitej vrstve mozočku sú inhibičné veľké hviezdicovité neuróny. Existujú dva typy takýchto buniek: s krátkymi a dlhými neuritmi. Neuróny s krátkymi neuritmi ležia blízko gangliovej vrstvy. Ich rozvetvené dendrity sa šíria v molekulárnej vrstve a vytvárajú synapsie s paralelnými vláknami - axóny granulových buniek. Neurity sa posielajú do granulovanej vrstvy do glomerulov mozočka a končia v synapsiách na koncových vetvách dendritov granulovaných buniek.
Niekoľko hviezdicových neurónov s dlhými neuritmi má dendrity a neurity, ktoré sa v granulárnej vrstve hojne rozvetvujú a siahajú do bielej hmoty. Tretím typom buniek sú horizontálne bunky vretenovitého tvaru. Majú malé podlhovasté telo, z ktorého sa v oboch smeroch rozprestierajú dlhé horizontálne dendrity končiace v gangliových a granulárnych vrstvách. Neurity týchto buniek poskytujú kolaterály granulárnej vrstve a idú do
Biela hmota. Gliocyty. Mozočková kôra obsahuje rôzne gliové prvky. Granulovaná vrstva obsahuje vláknité a protoplazmatické astrocyty. Stopky vláknitých astrocytových procesov tvoria perivaskulárne membrány. Všetky vrstvy v cerebellum obsahujú oligodendrocyty. Na tieto bunky je obzvlášť bohatá zrnitá vrstva a biela hmota cerebellum. Gliové bunky s tmavými jadrami ležia v gangliovej vrstve medzi hruškovitými neurónmi. Procesy týchto buniek sa posielajú na povrch kôry a tvoria gliové vlákna molekulárnej vrstvy cerebellum. Interneuronálne spojenia. Aferentné vlákna vstupujúce do cerebelárnej kôry sú zastúpené dvoma typmi - machovými a takzvanými popínavými vláknami. Machové vlákna prechádzajú ako súčasť olivovo-mozočkových a cerebellopontínových ciest a nepriamo cez bunky granúl majú vzrušujúci účinok na bunky hruškovitého tvaru.
Lezecké vlákna vstupujú do mozočkovej kôry zrejme pozdĺž dorzálno-cerebelárnych a vestibulocerebelárnych dráh. Prechádzajú cez zrnitú vrstvu, priliehajú k neurónom v tvare hrušiek a šíria sa pozdĺž ich dendritov, končiac na ich povrchu synapsiami. Lezecké vlákna prenášajú vzruch priamo na piriformné neuróny.
Autonómny (vegetatívny) nervový systém. Všeobecné morfofunkčné charakteristiky. oddelenia. Štruktúra extramurálnych a intramurálnych ganglií.
ANS sa delí na sympatikus a parasympatikus. Oba systémy sa súčasne podieľajú na inervácii orgánov a pôsobia na ne opačne. Pozostáva z centrálnych častí, ktoré predstavujú jadrá šedej hmoty mozgu a miechy, a z periférnych: nervových kmeňov, uzlov (ganglií) a plexusov.
Vďaka svojej vysokej autonómii, zložitosti organizácie a vlastnostiam metabolizmu mediátorov sa intramurálne gangliá a s nimi spojené dráhy rozlišujú na samostatné metasympatické oddelenie autonómneho NS. Existujú tri typy neurónov:
Eferentné neuróny s dlhým axónom (bunky Dogel typu I) s krátkymi dendritmi a dlhým axónom presahujúcim uzol k bunkám pracovného orgánu, na ktorých tvorí motorické alebo sekrečné zakončenia.
Aferentné neuróny s rovnakým výrastkom (Dogelove bunky typu II) obsahujú dlhé dendrity a axón, ktorý presahuje tento ganglion do susedných a vytvára synapsie na bunkách typu I a III. Sú súčasťou lokálnych reflexných oblúkov ako receptorové spojenie, ktoré sú uzavreté bez toho, aby do centrálneho nervového systému vstúpil nervový impulz.
Asociatívne bunky (Dogelove bunky typu III) sú lokálne interkalárne neuróny, ktoré svojimi procesmi spájajú niekoľko buniek typu I a II. Dendrity týchto buniek nepresahujú uzol a axóny idú do iných uzlov a vytvárajú synapsie na bunkách typu I.
Podrobnosti
gangliá reprezentovať zhluky multipolárnych (jeden axón a niekoľko dendritov) neurónov(od niekoľkých buniek po desiatky tisíc). Extraorganické (sympatické) gangliá majú dobre ohraničenú kapsulu spojivového tkaniva ako pokračovanie perineuria. Parasympatické gangliá sa zvyčajne nachádzajú v intramurálnych nervových plexusoch. Gangliá intramurálnych plexusov, podobne ako iné autonómne uzly, obsahujú autonómne neuróny lokálnych reflexných oblúkov. Multipolárne neuróny s priemerom 20-35 μm sú umiestnené difúzne, každý neurón je obklopený gangliovými gliocytmi.
Okrem toho popísané neuroendokrinné, chemoreceptorové, bipolárne a u niektorých stavovcov unipolárne neuróny. V sympatických gangliách sú malé intenzívne fluoreskujúce bunky (MYF bunky) s krátkymi výbežkami a veľkým počtom granulárnych vezikúl v cytoplazme. Vylučujú katecholamíny a majú inhibičný účinok na prenos impulzov z pregangliových nervových vlákien do eferentného sympatiku. Tieto bunky sa nazývajú interneuróny.
Medzi major multipolárne neuróny vegetatívny gangliá rozlišovať: motorické (Dogelove bunky 1. typu), senzitívne (Dogelove bunky II. typu) a asociatívne (Dogelove bunky III. typu). Motorické neuróny majú krátke dendrity s lamelárnymi rozšíreniami ("prijímacie vankúšiky"). Axón týchto buniek je veľmi dlhý, presahuje ganglion ako súčasť postgangliových tenkých nemyelinizovaných nervových vlákien a končí na hladkých myocytoch vnútorných orgánov. Bunky 1. typu sa nazývajú neuróny dlhých axónov. Neuróny II-tého typu sú rovnako vzdialené nervové bunky. Z ich tela odchádzajú 2-4 procesy, medzi ktorými je ťažké rozlíšiť axón. Bez vetvenia idú procesy ďaleko od tela neurónu. Ich dendrity majú citlivé nervové zakončenia a axón končí na telách motorických neurónov v susedných gangliách. Bunky typu II sú citlivé neuróny lokálnych autonómnych reflexných oblúkov. Dogelove bunky typu III majú podobný tvar tela ako autonómne neuróny typu II, ale ich dendrity nepresahujú ganglium a neurit prechádza do iných ganglií. Mnohí výskumníci považujú tieto bunky za odrody citlivých neurónov.
V periférnych autonómnych gangliách teda existujú lokálne reflexné oblúky pozostávajúce zo senzorických, motorických a prípadne asociatívnych autonómnych neurónov.
Intramurálne autonómne gangliá v stene tráviaceho traktu sa vyznačujú tým, že okrem motorických cholinergných neurónov obsahujú inhibičné neuróny. Sú zastúpené adrenergnými a purinergnými nervovými bunkami. V druhom prípade je mediátorom purínový nukleotid. V intramurálnych autonómnych gangliách sú tiež peptidergické neuróny, ktoré vylučujú vazointestinálny peptid, somatostatín a množstvo ďalších peptidov, pomocou ktorých sa uskutočňuje neuroendokrinná regulácia a modulácia aktivity tkanív a orgánov tráviaceho systému.
Acetylcholín- nikotínové (blok kurare, hexametónium), muskarínové (blokáda atropínu) receptory. Aktivácia receptora → Generovanie EPSP. Rýchle EPSP (N-cholinergné)→otvorenie iónových kanálov. Pomalé EPSP (M-cholinergné) → potlačenie M-prúdu v dôsledku zvýšenia K-vodivosti.
Neuropeptidy- pôsobia ako neuromodulátory.
enkefalíny, látka P, luliberín, neurotenzín, somatostatín - symptóm. gangliá (+Ach)
Katecholamíny(NA, dopamín) sú malobunkové neurotransmitery s intenzívnou fluorescenciou.
Neuropeptid Y, somatostatín – symptóm. postgangliové.
Sympatické postgangliové bunky: NA, ATP, neuropeptid U.
α1→inozotoltrifosfát, diacylglycerol. aktivácia a2→G-proteínu, ↓cAMP.
p→G-proteín→AC→cAMP
Výnimky: mediátor Ach, muskarínové receptory.
Parasymp. postgangliové: Ach, VIP, NO, somatostatín, ATP, opioidné peptidy.
M1 (vysoká afinita k pirenzepínu) - zvýšená sekrécia kyseliny bunkami žliaz žalúdka, M2 (nízka) - spomaľuje činnosť srdca. rytmus, sekrécia slzných a slinných žliaz.
Rôzne akcie:
-Konkrétna sek. mediátory: M2 môže pôsobiť IP3 alebo môže indukovať AC, čím sa znižuje cAMP.
- Akcia na K a Ca kanáloch
- NO → guanylátcykláza → cGMP → cGMP-dependentná proteínkináza → na endoteli vzniká relaxácia hladkého svalstva.
súkromná histológia.
Súkromná histológia- náuka o mikroskopickej stavbe a pôvode orgánov. Každý orgán sa skladá zo 4 tkanív.
Orgány nervového systému.
Na funkčnom základe
1. somatického nervového systému- podieľa sa na inervácii ľudského tela a vyššej nervovej činnosti.
a. Centrálne oddelenie:
i. Miecha - jadrá zadných a predných rohov
ii. Mozog - cerebelárna kôra a mozgové hemisféry
b. Periférne oddelenie:
i. spinálne gangliá
ii. lebečných ganglií
iii. nervové kmene
2. autonómna nervová sústava- zabezpečuje prácu vnútorných orgánov, inervuje hladké myocyty a predstavuje sekrečné nervy.
1) súcitný:
a. Centrálne oddelenie:
i. Miecha - jadrá bočných rohov hrudno-bedrovej oblasti
ii. mozog – hypotalamus
b. Periférne oddelenie:
i. Sympatické gangliá
ii. nervové kmene
2) Parasympatický:
a. Centrálne oddelenie:
i. Miecha - jadrá bočných rohov sakrálnej oblasti
ii. Mozog – jadrá mozgového kmeňa, hypotalamus
b. Periférne oddelenie:
i. parasympatické gangliá
ii. nervové kmene
iii. Miechové a kraniálne gangliá
Anatomicky Orgány nervového systému sa delia na:
1. Periférny nervový systém.
2. Centrálny nervový systém.
Embryonálne zdroje vývoja:
1. neuroektodermu(spôsobuje vznik parenchýmu orgánov).
2. mezenchým(vzniká stróma orgánov, súbor pomocných štruktúr, ktoré zabezpečujú fungovanie parenchýmu).
Orgány nervového systému fungujú v relatívnej izolácii od prostredia, oddeľujú sa od neho. biologické bariéry. Typy biologických bariér:
1. Hematoneurálny (ohraničuje krv od neurónov).
2. Liquoroneurálny (ohraničuje cerebrospinálny mok od neurónov).
3. Hematolikvor (ohraničuje cerebrospinálny mok od krvi).
Funkcie nervového systému:
1. Regulácia funkcií jednotlivých vnútorných orgánov.
2. Integrácia vnútorných orgánov do orgánových systémov.
3. Zabezpečenie vzťahu organizmu s vonkajším prostredím.
4. Zabezpečenie vyššej nervovej činnosti.
Všetky funkcie sú založené na princípe reflex. Materiálny základ je reflexný oblúk, ktorý pozostáva z 3 odkazov: aferentný, asociatívne a eferentný. Sú distribuované do jednotlivých orgánov nervového systému.
Orgány periférneho nervového systému:
1. Nervové kmene (nervy).
2. Nervové uzliny (ganglia).
3. Nervové zakončenia.
nervové kmene - sú to zväzky nervových vlákien, spojené systémom membrán spojivového tkaniva. Nervové kmene sú zmiešané, t.j. každý má myelínové a amyelínové vlákna, v dôsledku čoho sú obsluhované somatické a autonómne nervové systémy.
Štruktúra nervového kmeňa:
1. Parenchým: nemyelinizované a myelinizované nervové vlákna + mikroganglia.
2. Stroma: membrány spojivového tkaniva:
1) Perineurium(perineurálne puzdrá: RVNST + cievy + ependymogliocyty + mozgomiešny mok).
2) epineurium(PVNST + krvné cievy).
3) Perineurium(odštiepenie z epineuria do trupu).
4) Endoneurium(RVNST + krvné cievy).
V perineuriu je štrbinový priestor - štrbinovité perineurálne puzdro ktorá je naplnená likér(cirkulujúca biologická tekutina). Štrukturálne komponenty stien perineurálneho puzdra:
1. Nízkoprizmatické ependymogliocyty.
2. Bazálna membrána.
3. Subependymálna platnička.
4. Krvné cievy.
Likér v perineurálnej vagíne môže chýbať. Niekedy sa im injekčne podávajú anestetiká, antibiotiká (pretože sa cez ne choroba šíri).
Funkcie nervových kmeňov:
1. Vedenie (vedenie nervového vzruchu).
2. Trofické (výživové).
4. Sú počiatočným článkom pri sekrécii a cirkulácii cerebrospinálnej tekutiny.
Regenerácia nervových kmeňov:
1. Fyziologická regenerácia(veľmi aktívna obnova membrán v dôsledku fibroblastov).
2. Reparatívna regenerácia(obnovená je tá časť nervového kmeňa, ktorej nervové vlákna nestratili kontakt s perikaryónom - sú schopné rásť o 1 mm/deň; periférne segmenty nervových vlákien nie sú obnovené).
Nervy (ganglia) - skupiny alebo kooperácie neurónov, vyňaté z mozgu. Nervové uzliny sú „oblečené“ do kapsúl.
Typy ganglií:
1. Spinal.
2. lebečnej.
3. Vegetatívny.
spinálne gangliá - zhrubnutia na počiatočných úsekoch zadných koreňov miechy; ide o zhluk aferentných (senzitívnych) neurónov (sú to prvé neuróny v reťazci reflexného oblúka).
Štruktúra spinálneho ganglia:
1. Stroma:
1) kapsula vonkajšieho spojivového tkaniva, pozostávajúca z 2 listov:
a. vonkajší list (hustý spojivové tkanivo- pokračovanie epineuria miechového nervu)
b. vnútorný list (mnohotkanivový: RVNST, gliocyty; analóg perineuria miechového nervu; sú tam štiepenia prechádzajúce do intraorgánových sept, naplnených likvorom).
2) intraorgánové priečky siahajúce od kapsuly do uzla
b. krvné a lymfatické cievy
c. nervové vlákna
d. nervové zakončenia
3) vlastné kapsuly spojivového tkaniva pseudo-unipolárnych neurónov
a. vláknité spojivové tkanivo
b. jednovrstvový skvamózny ependymogliový epitel
c. perineuronálny priestor s likvorom
2. Parenchým:
1) centrálna časť (myelinizované nervové vlákna - procesy pseudo-unipolárnych neurónov)
2) periférna časť (pseudounipolárne neuróny + plášťové gliocyty (oligodendrogliocyty)).
Funkcie spinálneho ganglia:
1. Účasť na reflexnej aktivite (prvé neuróny v okruhu reflexného oblúka).
2. Sú počiatočným článkom pri spracovaní aferentných informácií.
3. Bariérová funkcia (hematoneurálna bariéra).
4. Sú článkom cirkulácie mozgovomiechového moku.
Zdroje embryonálneho vývoja spinálneho ganglia:
1. Gangliová platnička (vyvoláva vznik prvkov parenchýmu orgánu).
2. Mezenchým (dáva vznik prvkom strómy orgánu).
Ganglia autonómneho nervového systému - nachádzajú sa po mieche, podieľajú sa na tvorbe autonómnych oblúkov.
Typy ganglií autonómneho nervového systému:
1. Sympatický:
1) paravertebrálne;
2) prevertebrálne;
2. Parasympatický:
1) intraorganické (intramurálne);
2) Perioorganické (paraorganické);
3) Vegetatívne uzliny hlavy (pozdĺž hlavových nervov).
Štruktúra ganglií autonómneho nervového systému:
1. Stroma: štruktúra je podobná stróme miechového ganglia.
2.1. Parenchým sympatických ganglií: neuróny umiestnené náhodne v celom gangliu + satelitné bunky + puzdro spojivového tkaniva.
1) veľké multipolárne eferentné adrenergné neuróny s dlhým axónom
2) malé ekvidistantné multipolárne asociatívne adrenergné intenzívne fluoreskujúce (MIF) - neuróny
3) pregangliové myelínové cholinergné vlákna (axóny neurónov laterálnych rohov miechy)
4) postgangliové nemyelinizované adrenergné nervové vlákna (axóny veľkých gangliových neurónov)
5) intragangliové nemyelinizované asociatívne nervové vlákna (axóny MIF - neuróny).
2.2. Parenchým parasympatických ganglií:
1) multipolárne eferentné cholinergné neuróny s dlhým axónom (Dogel typ I).
2) dlhé dendritické multipolárne aferentné cholinergné neuróny (Dogel typ II): dendrit - k receptoru, axón - k typu 1 a 3.
3) ekvidistantné multipolárne asociatívne cholinergné neuróny (Dogel typ III).
4) pregangliové myelínové cholinergné nervové vlákna (axóny laterálnych rohov miechy).
5) postgangliové nemyelinizované cholinergné nervové vlákna (axóny typu I Dogelových neurónov).
Funkcie ganglií autonómneho nervového systému:
1. súcitný:
1) Vysielanie impulzov do pracovných orgánov (2.1.1)
2) Šírenie impulzu v ganglii (brzdný účinok) (2.1.2)
2. Parasympatický:
1) Vydanie impulzu do pracovných orgánov (2.2.1)
2) Vedenie impulzu z interoreceptorov v rámci lokálnych reflexných oblúkov (2.2.2)
3) šírenie impulzu v gangliách alebo medzi nimi (2.2.3).
Zdroje embryonálneho vývoja ganglií autonómneho nervového systému:
1. Gangliová platnička (neuróny a neuroglia).
2. Mezenchým (spojivové tkanivo, cievy).
Okrem parasympatického a sympatického oddelenia fyziológovia rozlišujú metasympatické oddelenie autonómneho nervového systému. Tento termín sa vzťahuje na komplex mikrogangliových útvarov umiestnených v stenách vnútorných orgánov, ktoré majú motorickú aktivitu (srdce, črevá, močovody atď.) A zabezpečujú ich autonómiu. Funkciou ganglií je prenášať centrálne (sympatikus, parasympatikus) vplyvy do tkanív a navyše zabezpečujú integráciu informácií prichádzajúcich cez lokálne reflexné oblúky. Metasympatické štruktúry sú nezávislé formácie schopné fungovať s úplnou decentralizáciou. Niekoľko (5-7) susedných uzlov, ktoré s nimi súvisia, je spojených do jedného funkčného modulu, ktorého hlavnými jednotkami sú oscilačné bunky, ktoré zabezpečujú autonómiu systému, interneuróny, motoneuróny a citlivé bunky. Samostatné funkčné moduly tvoria plexus, vďaka ktorému je napríklad v čreve organizovaná peristaltická vlna.
Funkcie metasympatického oddelenia autonómneho nervového systému priamo nezávisia od aktivity sympatiku alebo parasympatiku
nervové sústavy, ale môžu byť pod ich vplyvom modifikované. Napríklad aktivácia parasympatického vplyvu zvyšuje intestinálnu motilitu a sympatický vplyv ju oslabuje.
- Početné malé nahromadenia nervových buniek, ktoré sú súčasťou rozsiahlych nervových plexusov v stenách vnútorných orgánov (gastrointestinálny trakt, srdce atď.), sa niekedy označujú ako parasympatické delenie autonómneho nervového systému na základe toho, že synaptické kontakty medzi týmito bunkami a vlákna blúdivého nervu.
- Metasympatický nervový systém, intramurálne nervové plexy sa nachádzajú v srdci, vo všetkých dutých orgánoch, ale boli hlbšie študované na príklade inervácie žalúdka a čriev. V týchto častiach gastrointestinálneho traktu je intragastrický a enterický nervový systém zastúpený tak hojne, že počet neurónov (108 jednotiek) je porovnateľný s počtom neurónov miechy. To dáva základ pre obrazný názov jej "brušný mozog".
- Podľa reakcií na dlhý impulz depolarizujúceho prúdu možno všetky enterické neuróny intermuskulárneho plexu rozdeliť na dva typy: prvý je typ S a druhý typ AN. Neuróny typu S reagujú na túto stimuláciu dlhou sériou hrotov a neuróny typu AH reagujú iba jedným alebo dvoma hrotmi, ktoré sú sprevádzané silnou a predĺženou (4-20 s) stopovou hyperpolarizáciou, ktorá u typu S chýba. Nárast v neurónoch typu S je spôsobený sodíkom a v neurónoch typu AN - sodíkovou a vápenatou vodivosťou membrány.
- PM - pozdĺžny sval, MS - medzisvalový plexus, K.M - kruhový sval, PS - submukózny plexus, C - mukózna membrána; indikované sú neuróny obsahujúce alebo uvoľňujúce acetylcholín [A X], serotonín (5-hydroxytryptamín (5-HT)) a rôzne peptidy (spôsobujúce excitačné (+) alebo inhibičné MCR - muskarínové cholinergné receptory, a-AR - alfa-adrenergné receptory).
Metasympatický nervový systém (MNS) ako celok pozostáva z nervových uzlín a plexusov umiestnených v hrúbke vnútorných orgánov. MNS sa líši od iných častí nervového systému niekoľkými spôsobmi:
1. Iba inervuje vnútorné orgány obdarení vlastnou motorickou aktivitou;
2. nemá priamy kontakt s reflexnými oblúkmi somatického nervového systému; prijíma synaptické vstupy len zo sympatického a parasympatického systému;
3. Spolu s aferentnými dráhami spoločnými pre celý autonómny systém má aj svoje citlivé prepojenie;
4. Nevykazuje vplyvy opačné ako pôsobenie iných častí ANS, čo je typické pre sympatický a parasympatický systém;
5. Má výrazne väčšiu autonómiu ako ostatné časti ANS.
V gastrointestinálnom trakte sú vyjadrené všetky hlavné charakteristiky štruktúry a fungovania metasympatického nervového systému a okrem toho je tento systém v porovnaní so všetkými ostatnými orgánmi najviac študovaný v gastrointestinálnom trakte. Gastrointestinálny trakt je preto najvhodnejším objektom na oboznámenie sa s MHC.
Gastrointestinálny trakt zahŕňa rôzne efektorové formácie - tkanivo hladkého svalstva, epitel slizníc, žľazy, krvné a lymfatické cievy, elementy imunitný systém, endokrinné bunky. Reguláciu a koordináciu aktivity všetkých týchto štruktúr vykonáva lokálny enterálny metasympatický nervový systém za účasti sympatických a parasympatických oddelení autonómneho nervového systému a viscerálnych aferentov tvorených neurónmi miechových uzlín. Väčšina najjednoduchších funkcií gastrointestinálneho traktu nie je narušená pretrhnutím extraorganických (parasympatických a sympatických) nervových dráh.
Bunkové telá väčšiny neurónov enterického metasympatického nervového systému ležia v nervových plexusoch (v gangliách a vnútri nervových kmeňov).
U ľudí obsahujú steny pažeráka, žalúdka a čriev tri vzájomne prepojené plexus: subserous, intermuskulárny(Auerbach) a submukózne(Meisner). podserózny plexus je najviac zastúpený na dne a vo väčšom zakrivení žalúdka a pozostáva z malých, husto umiestnených zhlukov neurónov a nervových vlákien. V čreve sú prvky tohto plexu sústredené hlavne pod svalovými pásmi hrubého čreva. Najmasívnejší zo všetkých nervových plexusov gastrointestinálneho traktu je intermuskulárne, ktorý sa nachádza medzi kruhovou a pozdĺžnou vrstvou svalovej membrány. V stene žalúdka tento plexus vyzerá ako viacvrstvová sieť a jeho hustota sa zvyšuje od spodnej časti po pylorickú časť. V oblasti pyloru, ako súčasť plexu, je obrovské množstvo uzlov, ktoré tvoria rozsiahle bunkové polia. Veľké (do 60 neurónov), stredné a malé (2-8 neurónov) uzliny sú umiestnené pozdĺž nervových kmeňov a v miestach ich vetvenia. Počet neurónov na 1 cm2 dosahuje 2000. V stene tenkého čreva je silne vyvinutý aj intermuskulárny plexus. Tu sú gangliá väčšinou malé, obsahujú 5-20 neurónov.
submukózne plexus je úzka slučková sieť nervových zväzkov a mikroganglií obsahujúca 5-15 (zriedkavo až 30) neurónov. Má povrchové a hlboké časti. Vetvy tohto plexu sa približujú k základniam vylučovacích kanálikov žliaz a tvoria interglandulárny plexus. Jemné vlákna končia v epitelové bunky. Štruktúra submukózneho plexu po dĺžke tráviaceho traktu sa mierne mení, len v pažeráku je slabo vyvinutá. Podľa skenovacej elektrónovej mikroskopie sa povrchový submukózny plexus vo všetkých častiach tenkého čreva nachádza priamo pod svalovou vrstvou sliznice a vydáva do tejto vrstvy početné zväzky s priemerom 1-20 mikrónov. Rovnaké zväzky sú spojené aj s jednotlivými uzlami, ktorých priemer je 20-400 niekedy až 800 mikrónov. Uzliny sú pokryté súvislou vrstvou fibroblastov a kolagénových vlákien, po odstránení ktorých sú viditeľné obrysy neurónov a na ich povrchu sú rozlíšiteľné početné tenké výbežky. Neuróny ako celok však nie sú detekované, pretože sú obklopené výrastkami gliových buniek.
Stonky anorganických nervov (sympatikus, parasympatikus) vstupujú do všetkých častí intermuskulárneho a submukózneho plexu (obr. 10). Veľkosť neurónov a uzlov, ich počet v plexoch sa v rôznych častiach gastrointestinálneho traktu značne líši. Takže u muža stredného veku v dolnej tretine pažeráka v intermuskulárnom plexu sú veľké uzliny s priemerom až 960 mikrónov, ktoré obsahujú 50-60 (niekedy až 85) neurónov, zatiaľ čo uzly submukózneho plexu pažeráka obsahujú iba 10-15 neurónov.
V uzloch enterálneho metasympatického systému sa spolu s diferencovanými neurónmi s priemerom 30-58 μm nachádzajú malé slabo diferencované bunky.
Slávny ruský histológ A.S. Dogel ako výsledok štúdií neurónov v intramurálnych uzlinách tráviaceho traktu identifikoval tri typy buniek. (Obr. 11) Bunky typu I sú stredne veľké so zaobleným perikaryónom, dobre definovaným dlhým axónom a početnými (až 20) krátkymi dendritmi so širokou bázou. Odlišujú sa od ostatných neurónov uzla v farbiacich vlastnostiach: sú slabo impregnované dusičnanom strieborným, ale dobre sa farbia metylénovou modrou. Na prípravkoch impregnovaných striebrom majú veľké tmavé jadro a svetlú cytoplazmu. Dendrity nepresahujú uzol, silne sa rozvetvujú, vytvárajú hustý plexus a vstupujú do mnohých kontaktov s inými neurónmi. Tieto bunky sú eferentné; ich axóny opúšťajú uzol a končia v kŕčových zakončeniach na zväzkoch hladkých myocytov a žliaz. Dogelove bunky typu I končia v pregangliových parasympatických vláknach z dorzálneho jadra nervu vagus, ako aj v sympatických pregangliových vláknach z intermediolaterálneho jadra miechy.
Ryža. 11. Schéma interneuronálnych spojení enterickej časti MHC.
1 - citlivý neurón; 2 - interneurón; 3 - eferentný neurón; 4 - postgangliový neurón sympatiku a jeho vlákno; 5 - pregangliový neurón sympatiku a jeho vlákno; 6 - pregangliový parasympatický neurón a jeho vlákno; 7 - axón citlivého neurónu, ktorý prenáša vzostupné signály do CNS.
Bunky typu II sú väčšie, ich perikarya sú oválneho alebo okrúhleho tvaru s hladkým povrchom, po impregnácii striebrom majú tmavú cytoplazmu a svetlé jadro s tmavým jadierkom. Z tela bunky vychádza až päť dlhých procesov rovnakého priemeru. Medzi nimi je morfologicky ťažké rozlíšiť medzi axónom a dendritom. Procesy spravidla opúšťajú uzol. Bunky typu II sú citlivé neuróny. Ich dendrity tvoria rôzne zakončenia receptorov na hladkých myocytoch, gangliách a iných prvkoch. Axóny vytvárajú synapsie na bunkách I, čím uzatvárajú lokálny reflexný oblúk. Okrem toho vydávajú kolaterály, ktoré končia synapsiami na neurónoch prevertebrálnych sympatických ganglií, cez ktoré sa do CNS dostávajú citlivé impulzy zo zberných aferentných neurónov gastrointestinálneho traktu.
Ryža. 11. Fragment autonómneho ganglia MHC. Impregnácia dusičnanom strieborným.
1 - Dogelova bunka typu I; 2 - jeho axón; 3 - Dogelov článok typu II; 4 - jadrá gliocytov; 5 - nervové vlákna
Bunky typu III sú lokálne interneuróny. Ich perikarya majú oválny alebo nepravidelný tvar, odstupuje z nich dlhý axón a veľké množstvo krátkych dendritov rôznych dĺžok. Dendrity nepresahujú uzol, tvoria synapsie s bunkami typu II. Axón cestuje do iných uzlov a vytvára synaptické kontakty s bunkami typu I.
Bunky typu III sú zriedkavé a málo študované. Pokiaľ ide o Dogelove bunky typu I a II, sú vo významných množstvách obsiahnuté v intramurálnych gangliách všetkých orgánov, ktoré majú metasympatický nervový systém.
Štúdia intramurálnych nervových aparátov alogénne transplantovaných sŕdc 1–2 mesačných šteniat príjemcom rovnakého veku ukázala, že po 1–5 dňoch odumierajú receptorové zakončenia a pregangliové vlákna centrálneho pôvodu, zatiaľ čo ich vlastné intrakardiálne nervové elementy zostávajú a vyzerajú celkom normálne. Po mesiaci je väčšina neurónov v uzlinách reprezentovaná diferencovanými multipolárnymi bunkami. Po 20 - 30 dňoch sa objavia receptorové aparáty tvorené Dogelovými bunkami typu II.
U ľudí je v črevnom nervovom systéme asi 108 neurónov, čo je približne rovnaký počet ako v mieche. Rozmanitosť enterálnych neurónov MNS sa samozrejme neobmedzuje len na tri typy opísané na konci 19. storočia podľa A.S. Dogel. V súčasnosti bolo identifikovaných viac ako 10 hlavných typov neurónov na základe kombinácie ultraštrukturálnych, imunochemických, fyziologických a iných kritérií. Súčasne môžu mať asociatívne a eferentné neuróny excitačný, tonický alebo inhibičný účinok na iné nervové alebo eferentné (hladké svaly, sekrečné) bunky. Jeden z hlavných typov synaptického prenosu v MHC, spolu s adrenergným a cholinergným, je tiež purinergný.
K dôležitým morfologickým znakom uzlín enterálnej časti MNS, ale aj iných vegetatívnych uzlín patrí skutočnosť, že všetky procesy ich neurónov sú bez výnimky nemyelinizované vodiče (obr. 12), ktoré majú nízku transmisiu. rýchlosti nervových impulzov. Intramurálne metasympatické gangliá, najmä enterické gangliá, sa líšia od iných autonómnych ganglií množstvom ultraštrukturálnych znakov. Sú obklopené tenkou vrstvou gliových buniek.
ľudský metasympatický nervový systém
V nich chýba kapsula perineuria a epineuria, charakteristická pre extraorganické uzliny. Uzliny tiež neobsahujú fibroblasty a zväzky kolagénových vlákien; nachádzajú sa len mimo bazálnej membrány gliocytového puzdra. Perikaryóny nervových buniek a ich početné procesy sú uzavreté v hustom neuropálnom systéme, ako v centrálnom nervovom systéme. Na mnohých miestach ich perikarya navzájom susedia a nie sú oddelené procesmi gliových buniek.
Medzibunkové priestory medzi neurónmi sú 20 nm. Uzly obsahujú početné gliocyty so zaobleným jadrom bohatým na heterochromatín; ich cytoplazma obsahuje mitochondrie, polyzómy, ďalšie hlavné organely a zväzky gliofilamentov. Okrem toho sú uzly spravidla vybavené citlivými nervovými zakončeniami. (obr. 13).
Ryža. 12. Ultraštruktúra nemyelinizovaného nervového vlákna. Obrázok z elektronogramu so zmenami.
1 - cytoplazma Schwannovej bunky; 2 - jadro Schwannovej bunky; 3 - nervové vlákna (axiálne valce); 4 - plášť Schwannovej bunky; 5 - mesaxóny.
Ryža. 13. Citlivé nervové zakončenia v gangliu črevného plexu. Impregnácia podľa Bilshovského - Grossa.
Výsledky štúdia štruktúry a funkcií metasympatického nervového systému sú nepochybné praktickú hodnotu. Takže medzi bežné ochorenia gastrointestinálneho traktu patrí Hirschsprungova choroba. U novorodencov sa pozoruje s frekvenciou 1: 2000 - 3000, vyskytuje sa aj u dospelých. Príčinou ochorenia je absencia a nedostatočnosť vývoja nervových uzlín v intermuskulárnych a submukóznych nervových plexusoch mnohých segmentov hrubého čreva. Tieto segmenty čreva sú kŕčovité a prekrývajúce sa prudko rozšírené v dôsledku zhoršenej priechodnosti tráviaceho traktu. Tieto prejavy Hirschsprungovej choroby sú ďalším dôkazom toho, že normálny črevný tonus a motilita sú regulované enterickým metasympatikovým nervovým systémom. V atypických prípadoch sa neprítomnosť uzlín (aganglióza) pozoruje nielen v hrubom čreve, ale aj v jejune, žalúdku a pažeráku, čo je sprevádzané určitými dysfunkciami týchto orgánov. Okrem aganglionózy sa pri tejto chorobe vyskytujú zmeny v existujúcich uzloch: zníženie počtu neurónov, dystrofické poruchy v ich perikaryi, abnormálna tortuozita a hyperimpregnácia nervových vlákien.
V srdci, rovnako ako v gastrointestinálnom trakte, má vlastný metasympatický nervový systém rozhodujúci význam pri regulácii koordinovanej práce všetkých prvkov orgánu.
Metasympatický nervový systémWPCPočetné malé nahromadenia nervových buniek, ktoré sú súčasťou rozsiahlych nervových plexusov v stenách vnútorných orgánov (gastrointestinálny trakt, srdce atď.), sa niekedy označujú ako parasympatické delenie autonómneho nervového systému na základe toho, že synaptické kontakty medzi týmito bunkami a vlákna blúdivého nervu.
WPC
Intramurálny nervový systém sa tvorí v dôsledku migrácie proneuroblastov pozdĺž sympatických a parasympatických nervových kmeňov.
Autonómna inervácia srdca: Metasympatický intramurálny nervový systémLokalizácia enterálneho nsMetasympatický nervový systém, intramurálne nervové plexy sa nachádzajú v srdci, vo všetkých dutých orgánoch, ale boli hlbšie študované na príklade inervácie žalúdka a čriev. V týchto častiach gastrointestinálneho traktu je intragastrický a enterický nervový systém zastúpený tak hojne, že počet neurónov (108 jednotiek) je porovnateľný s počtom neurónov miechy. To dáva základ pre obrazný názov jej "brušný mozog".
Fyziologické a histochemické štúdie odhaľujú neuróny, ktoré vylučujú ako predpokladané prenášače
Podľa reakcií na dlhý impulz depolarizujúceho prúdu možno všetky enterické neuróny intermuskulárneho plexu rozdeliť na dva typy: prvý je typ S a druhý typ AN. Neuróny typu S reagujú na túto stimuláciu dlhou sériou hrotov a neuróny typu AH reagujú iba jedným alebo dvoma hrotmi, ktoré sú sprevádzané silnou a predĺženou (4-20 s) stopovou hyperpolarizáciou, ktorá u typu S chýba. Nárast v neurónoch typu S je spôsobený sodíkom a v neurónoch typu AN - sodíkovou a vápenatou vodivosťou membrány. PM - pozdĺžny sval, MS - medzisvalový plexus, K.M - kruhový sval, PS - submukózny plexus, C - mukózna membrána; sú indikované neuróny obsahujúce alebo uvoľňujúce acetylcholín [A X), serotonín (5-hydroxytryptamín (5-HT)) a rôzne peptidy (spôsobujúce excitačné (+) alebo inhibičné MCR - muskarínové cholinergné receptory, a-A R- alfa-adrenergné receptory. |
ľudský metasympatický nervový systém
autonómny (vegetatívny) nervový systém,autonomický nervový systém,- časť nervovej sústavy, ktorá inervuje srdce, krvné a lymfatické cievy, vnútornosti a iné orgány. Tento systém koordinuje prácu všetkých vnútorných orgánov, reguluje metabolické, trofické procesy, udržuje stálosť vnútorné prostredie organizmu.
Autonómny (vegetatívny) nervový systém sa delí na centrálnu a periférnu časť. Centrálne oddelenie zahŕňa: 1) parasympatické jadrá III, VII, IX a X párov hlavových nervov, ležiace v mozgovom kmeni (mezencephalon, porty, medulla oblongala); 2) vegetatívny (sympatický) jadro tvoriace bočný medziľahlý stĺp, columna intermediolateralis (autonomica), VIII cervikálny, celý hrudný a dva horné bedrové segmenty miechy (Cvni, Thi - Lu); 3) sakrálne parasympatické jadrá,nuclei parasym-pathici sacrales, ležiace v sivej hmote troch sakrálnych segmentov miechy (Sn-Siv).
Periférne oddelenie zahŕňa: 1) autonómne (autonómne) nervy, vetvy a nervové vlákna,pa., rr. et neurofibrae autonomici (visceráty), vystupujúce z mozgu a miechy; 2) vegetatívny (autonómny, viscerálny) plexus,plexus autonomici (viscerates); 3) uzly vegetatívnych (autonómnych, viscerálnych) plexusov,ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) sympatický kmeň,truncus sympatikus(vpravo a vľavo), s jeho uzlami, internodálnymi a spojovacími vetvami a sympatickými nervami; 5) koncové uzly,ganglia termindia, parasympatická časť autonómneho nervového systému.
Neuróny jadier centrálnej časti autonómneho nervového systému sú prvé eferentné neuróny na ceste z centrálneho nervového systému (miecha a mozog) do inervovaného orgánu. Nervové vlákna tvorené procesmi týchto neurónov sa nazývajú prenodálne (pregangliové) vlákna, pretože idú do uzlov periférnej časti autonómneho nervového systému a končia v synapsiách na bunkách týchto uzlov. Vegetatívne uzliny sú súčasťou sympatických kmeňov, veľkých autonómnych plexusov brušnej dutiny a panvy. Pregangliové vlákna opúšťajú mozog ako súčasť koreňov zodpovedajúcich hlavových nervov a predných koreňov miechových nervov. Uzly periférnej časti autonómneho nervového systému obsahujú telá druhých (efektorových) neurónov, ktoré ležia na ceste k inervovaným orgánom. Procesy týchto druhých neurónov eferentnej dráhy, ktoré nesú nervový impulz z vegetatívnych uzlín do pracovných orgánov, sú postnodulárne (postgangliové) nervové vlákna.
v reflexnom oblúku V autonómnej časti nervového systému sa eferentný článok neskladá z jedného neurónu, ale z dvoch. Vo všeobecnosti je jednoduchý autonómny reflexný oblúk reprezentovaný tromi neurónmi. Prvým článkom reflexného oblúka je citlivý neurón, ktorého telo sa nachádza v miechových uzlinách a v senzorických uzlinách hlavových nervov. Druhý článok reflexného oblúka je eferentný, pretože prenáša impulzy z miechy alebo mozgu do pracovného orgánu. Túto eferentnú dráhu autonómneho reflexného oblúka predstavujú dva neuróny. Prvý z týchto neurónov, druhý v poradí v jednoduchom autonómnom reflexnom oblúku, sa nachádza v autonómnych jadrách centrálneho nervového systému. Môže sa nazývať interkalárny, pretože sa nachádza medzi citlivým (aferentným) článkom reflexného oblúka a druhým (eferentným) neurónom eferentnej dráhy. Efektorový neurón je tretím neurónom autonómneho reflexného oblúka. Telá efektorových (tretích) neurónov ležia v periférnych uzloch autonómneho nervového systému.
Metasympatický nervový systém - súbor mikrogangliových útvarov umiestnených v stene rôznych orgánov charakterizovaných motorickou aktivitou - metasympatický nervový systém myokardu, gastrointestinálneho traktu, krvných ciev, močového mechúra, močovodov. Mikroganglia zahŕňa 3 typy neurónov: senzorické, motorické, interkalárne.
Význam metasympatického nervového systému.
Metasympatický nervový systém tvorí lokálne reflexné reakcie a zahŕňa všetky zložky reflexných oblúkov. Vďaka metasympatickému nervovému systému môžu vnútorné orgány pracovať bez účasti centrálneho nervového systému. Izolované srdce bolo odobraté na štúdium metasympatického nervového systému. Do pravej predsiene bol vstreknutý balónik so vzduchom – predsieňový strečing – viedol k zvýšeniu srdcovej frekvencie. Vnútorný povrch srdca bol ošetrený anestetikom a experiment sa opakoval – práca srdca sa nezmenila. Vo vnútri srdca teda vznikajú reflexné oblúky. Metasympatický nervový systém zabezpečuje prenos vzruchu z mimoorganického nervového systému do tkaniva orgánu – teda metasympatický nervový systém je sprostredkovateľom medzi sympatickým nervovým systémom (parasympatickým nervovým systémom) a tkanivom orgánu. Častejšie parasympatický nervový systém tvorí synapsie na metasympatiku ako sympatický nervový systém.
Metasympatický nervový systém reguluje prietok krvi v orgánoch.
LÍSTOK #33
- Lakťový kĺb: štruktúra, pohyby, svaly, ktoré ho uvádzajú do pohybu. Krvné zásobenie, inervácia.
- Vonkajšie ženské pohlavné orgány. Krvné zásobenie, inervácia.
- Vegetatívne uzliny hlavy.
Parasympatikus pre autonómny nervový systém
K parasympatickej vetve autonómneho nervového systému patria jadrá parasympatiku, začlenené parasympatickými neurónmi (centrálna časť parasympatickej vetvy autonómneho systému), uzlami a parasympatickými nervovými vláknami.
Parasympatický vplyv autonómneho nervového systému môže mať tieto zvláštnosti:
1) úpony nervových vlákien, ktoré vstupujú do neurónov, ktoré sa nachádzajú v jadrách stredného mozgu (blízko depa hlavových nervov), douglasovej drene (blízko tvárových, lingiofaryngeálnych a vydutých zásob hlavových nervov) a lebečnej šnúry (blízko panvovej lebečnej kosti nervové skladisko). Parasympatické vlákna, ktoré vychádzajú z mozgu a miechy, idú do nervových uzlín;
2) nervové uzliny ležia blízko orgánu alebo v inervovanom orgáne (na vstup do skladu vegetatívnych klebiet);
3) pregangliové vlákna dovgі, takže ako ísť z CNS do tela;
4) postgangliové vlákno je krátke, takže sa v orgáne nachádza bez sprostredkovateľa.
Funkcie parasympatickej inervácie. Parasympatický nervový systém je inervácia očí, movi, sínusových folikulov, priedušnice a priedušiek, legénie, všetkých orgánov leptania, srdca, nirki, sich mikhur, sich vody a iných vnútorných orgánov, ako aj sudcov nesúcich krv. Prenos impulzov z postgangliových vlákien do orgánu je závislý od pomoci mediátora acetylcholínu.
Veľká časť prázdnych vnútorných orgánov (srdce, priedušky, sich mikhur, trávový trakt, maternica, mukhur,
zhovchnі spôsoby i іn.) poradie sympatickej a parasympatickej іnervácie môže mať smerodajný svalový mechanizmus regulačnej funkcie - metasympatikus do nervového systému.
Miesto lokalizácie metasympatického nervového systému je intramurálny ganglion, ktorý leží v stenách prázdnych orgánov a je izolovaný od tkanív pomocou špeciálnych tyčí.
Metasympatický nervový systém má citlivý neurón, interneurón, efektorový neurón a mediátor lanka. Telá neurónov v metasympatikovej nervovej sústave nesú neosobné synapsie a vo výrastkoch týchto neurónov je veľké množstvo cibuliek s mediátormi. Metasympatický nervový systém inervuje iba vnútorné orgány.
Funkcie metasympatického nervového systému. Metasympatický nervový systém programuje a koordinuje obehovú, sekrečnú a excitačnú činnosť orgánov, činnosť svalových endokrinných prvkov a lokálny prietok krvi. Zobrazuje vitalitu orgánov rytmicky sa ponáhľajúcich spolu s frekvenciou a amplitúdou spevu bez prílevu hovorov a prílevu metabolických zmien v samotnom orgáne.
Prenos vzruchu v neurónoch, ktoré tvoria ganglion metasympatického systému, je spôsobený účasťou acetylcholínu a norepinefrínu.
V synapsiách postgangliových vlákien sú vidieť rôzne reči - acetylcholín, norepinefrín, ATP, adenozín a in.
Načítava...