Филогенез пищеварительной системы. Органы пищеварения беспозвоночных. Впервые пищеварительная система начинает формироваться у кишечнополостных. В процессе гаструляции за счет впячивания энтодермы образуется первичная кишка (гастральная полость). Она сообщается с внешней средой только одним отверстием - ротовым, которое одновременно служит для выбрасы­вания непереваренных остатков пищи. Заднепроходного отверстия нет. Большинство типов животного мира, как и кишечнополостные, относятся к первичноротым, так как рот, образовавшийся в эмбриоге­незе, функционирует всю жизнь. Иглокожие, погонофоры и хордовые составляют группу вторичноротых (см. рис. 127). У них ротовое отверстие сначала образуется на одном конце зародыша, а затем на противоположном конце происходит впячивание эктодермы, и образу­ется второе ротовое отверстие (вторичный рот). Первичный рот зарастает, а на его месте позднее формируется анальное отверстие.

У кишечнополостных внутриклеточное пищеварение начинает за­мещаться внутриполостным. Пища первоначально подвергается воз­действию ферментов и измельчается в полости, а затем захватывается клетками энтодермы, где переваривается в пищеварительных вакуолях. У плоских червей (трематод) пищеварительная трубка также заканчива­ется слепо и состоит из двух отделов - переднего эктодермального, представленного хорошо развитой глоткой, и среднего (кишечник), развивающегося из энтодермы. Пищеварение внутриполостное и внут­риклеточное. У круглых червей появляется третий отдел пищевари­тельного тракта - задний. Он образуется путем впячивания эктодермы на заднем конце тела, соединяется с полостью средней кишки и заканчивается на заднем конце тела анальным отверстием. С появлени­ем задней кишки пиша продвигается только в одном направлении, что обеспечивает более полное ее усвоение. Пищеварение становится только внутриполостным. Передний и задний отдел кишки, имеющие эктодермальное происхождение, выстланы кутикулой. У кольчатых червей в стенке кишки появляются мышечные элементы, обеспечиваю­щие перистальтику, и развивается сеть кровеносных сосудов. У чле­нистоногих происходит дальнейшая дифференцировка кишечной труб­ки и одновременно появляются приспособления для измельчения пищи (челюсти) и железы, секретирующие пищеварительные ферменты.

Пищеварительный тракт рыб начинается ротовой полостью, крыша которой образована непосредственно основанием черепа (первичное небо).

По краю челюстей, а у некоторых на всей поверхности ротовой по­лости расположены зубы. Зубная система у рыб гомодонтная, т. е. зубы одинаковы по строению и функции. Обычно они имеют коническую форму, обращены назад и служат лишь для удержания пищи. По своему происхождению и развитию зубы гомологичны плакоидной чешуе хрящевых рыб. Смена зубов происхо­дит в течение всей жизни. В ротовой полости рыб расположен примитивный язык в виде двойной складки слизистой оболочки. Железы отсутствуют.

По сравнению с низшими хордовыми пищеварительный тракт рыб значительно дифференцирован, особенно у хрящевых. Ротовая полость переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными щелями. За ней следует короткий пищевод, затем желудок, степень обособленности которого различна. В кишечнике выделяют тонкий отдел и толстый, заканчивающийся анусом. Длина кишечника увеличивается, он образует петли. В петле тонкой кишки лежит поджелудочная железа. Печень азвита хорошо, имеется желчный пузырь. У костистых рыб кишечник менее дифференцирован.

У амфибий ротовая полость не отделяется от глотки. Зубная система гомодонтная. Появляются слюнные железы. Их секрет служит для смачивания пищи, не оказывая на нее химического воздействия. В рото-глоточную полость открываются хоаны, евстахие­вы трубы и гортанная щель. Полость продолжается в пищевод, переходящий в желудок. Собственно кишечник имеет большую длину по сравнению с рыбами и отчетливо подразделяется на тонкий отдел и толстый, открывающий в клоаку. Печень имеет больший объем, разветвленная поджелудочная железа лежит в петле тонкого ки­шечника.

Ротовая полость рептилий более обособлена от глотки, у большинства гомодонтная зубная система. Однако у некоторых, в основном вымерших форм, обнаруживается начальная дифференци-ровка зубов. Язык имеет иное происхождение, чем язык анамний. Он развивается из зачатка, лежащего в области 2-й и 3-й жаберных дуг. Форма и степень подвижности языка у разных видов рептилий различна. Ротовые железы развиты лучше. Среди них выделяют подъязычные, зубные и губные. У ядовитых змeй задняя пара зубных желез преобразуется в ядовитую железу. Из яда змей выделен ряд биологически активных веществ, например, фактор роста нервов. Названный фактор, а также другие вещества, которые могут быть отнесены по физиологическому действию к гормонам, обнаруже­ны в гомологах ядовитых желез - слюнных железах млекопитающих. У рептилий появляются зачатки вторичного неба. Оно образуется боковыми складками верхней челюсти, которые доходят до середины и делят ротовую полость на верхний отдел - дыхательный и нижний -вторичную ротовую полость.

Строение глотки, пищевода и желудка не имеет существенных отли­чий по сравнению с амфибиями. Собственно кишечник подразделяется на тонкую и толстую кишки. На границе тонкого и толстого отдела появляется небольшой слепой вырост. Длина кишечника по сравнению с амфибиями увеличивается. Задняя кишка оканчивается клоакой.

Пищеварительный тракт млекопитающих достигает наибольшей степени дифференцировки. Он начинается предротовой полостью или преддверьем рта, расположенным между губами, щеками и челюстями.

Мясистые губы, свойственные только млекопитающим, служат для захвата пищи. Ротовая полость ограничена сверху твердым небом. Кзади твердое небо продолжается в мягкое небо - двойную складку слизистой, отделяющую ротовую полость от глотки. На твердом небе имеются поперечные валики, которые способствуют перетиранию пищи. У человека при рождении также имеются такие валики, впоследствии исчезающие.

Зубы млекопитающих неодинаковы по строению и функции - гетородонтная зубная система. Различают резцы, клыки, малые коренные (ложнокоренные) и большие коренные (истинные коренные). Соотношение зубов различного типа составляет зубную формулу. Резцы - передние зубы - имеют долотовидную форму и служат для захвата и разрезания пищи. Следующие - клыки - сохранили коническую форму, но имеют большие размеры и используются для разрывания пищи. Задние зубы приобрели сложную бугристую или складчатую поверхность и служат для перетирания пищи. Они подразделяются на малые жевательные - (премоляры) и большие жевательные (моляры).

Ротовые железы у млекопитающих достигают наивысшего развития. Имеются как мелкие слизистые железы, так и крупные слюнные - подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. У высших млекопитающих в ротовой полости появляются крупные скопления лимфатической ткани - миндалины. В глотку открываются носоглоточные ходы, евстахиевы трубы, гортанная щель. Желудок млекопитающих хорошо обособлен от других отделов и у разных видов имеет свои специфические отличия. Общим служит разнообразие желез слизистой оболочки, участвующих в образовании желудочного сока. Собственно кишечник дифференцируется на отделы - двенадцатипер­стная, тонкая, толстая, слепая и прямая кишки. Слепая кишка имеет вид непарного слепого выроста, расположенного на границе толстрй и тонкой кишки, достигающего у некоторых животных (травоядные, грызуны) больших размеров - от 10 до 27% всей длины кишечника. У многих видов на слепой кишке имеется вырост - червеобразный отросток, в стенке которого содержится большое количество лимфо-идной ткани. Длина кишечника по сравнению с рептилиями резко увеличена.

Филогенез дыхательной системы. У низших беспозвоночных специальные органы дыхания отсутству­ют, газообмен происходит через покровы - диффузное дыхание (кишечнополостные, плоские, круглые черви). У кольчатых червей кожа богато снабжена кровеносными капиллярами, в которые поступает кислород. Диффузное дыхание встречается также у мелких членистоно­гих, имеющих тонкий хитин и относительно большую поверхность тела. Энергетический обмен таких животных отличается малой интен­сивностью. У многих беспозвоночных появляются приспособления, увеличивающие дыхательную поверхность в виде местных специализи­рованных органов дыхания. У водных форм органы дыхания пред­ставлены жабрами, у наземных - легкими и трахеями. Впервые жабры появляются у многощетинковых кольчецов и представляют собой разрастания эпителия, пронизанные кровеносными сосудами. Многие виды одновременно сохраняют диффузное дыхание. У наземных (паукообразные) появляются листовидные легкие, у насекомых - трахеи.

Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетник) принимает на себя передняя часть кишечной трубки. В стенках глотки имеется 100-150 пар отверстий, или жаберных щелей. Органами дыхания служат межжаберные перегородки, в которых проходят кровеносные сосуды - жаберные артерии. Вода, проходя через жаберные щели, омывает названные перегородки и кислород диффун­дирует через стенки артерий. Поскольку жаберные артерии ланцетника не разветвляются на капилляры, общая поверхность, через которую поступает кислород, невелика, окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный, пассивный образ жизни.

Прогрессивные изменения органов дыхания у р ы б заключаются в появлении на межжаберных перегородках многочисленных эпители­альных выростов - жаберных лепестков. Жаберные лепестки, распо­ложенные на одной перегородке, составляют жабру. Жаберные артерии рыб в отличие от ланцетника образуют в жаберных лепестках густую сеть капилляров. Дыхательная поверхность за счет лепестков резко увеличивается, поэтому число жаберных перегородок у рыб сокраща­ется до четырех. Изменения дыхательной системы сочетаются у рыб с прогрессивными изменениями органов кровообращения, о чем будет сказано ниже.

Жаберные щели у рыб возникают путем выпячивания стенки глотки. Сначала образуются парные слепые выросты - жаберные мешки, растущие по направлению к периферии. Навстречу каждому из них образуется впячивание кожных покровов. Выросты глотки и выросты кожи растут друг другу навстречу. На месте их соединения ткань прорывается и образуется щель, соединяющая полость глотки с наружной средой, т. е. жаберная щель. Позднее на перегородках образуются жаберные лепестки. У большинства рыб закладываются пять пар жаберных мешков. У кистеперых рыб появляются наряду с жабрами органы для использования атмосферного кислорода. Таким дополнительным органом дыхания у них служит плавательный пузырь, представляющий собой парный мешковидный вырост брюшной стороны глотки, стенки которого богаты кровеносными сосудами. Пузырь соединен с глоткой короткой широкой камерой. Кровоснабже­ние происходит за счет 4-й жаберной артерии, окисленная кровь поступает прямо в сердце.

Земноводные обладают способностью, хотя и ограни­ченной, жить в наземных условиях, что обусловило дальнейшее развитие органов атмосферного дыхания в виде легких и кожи. Легкие земноводных гомологичны плавательному пузырю кистеперых рыб. Они представляют собой два мешка, соединенных с глоткой небольшой гортанно-трахейной камерой. Так же, как плавательный пузырь кистеперых рыб, они снабжаются кровью от 4-й жаберной артерии. Легкие амфибий весьма примитивны. Как правило, стенки легочных мешков гладкие, с небольшими перегородками, дыхательная площадь мала. Поверхность легких относится к поверхности тела, как 2 к 3. Количество кислорода, поступающего через легкие, составляет при­мерно лишь 30-40% от его общего количества. Воздухоносные пути слабо дифференцированы. В связи с недостаточным развитием легких основным органом дыхания служит кожа, в которой имеется большое количество мелких кровеносных сосудов-капилляров.

Урептилий с переходом к жизни на суше происходит дальнейшее развитие дыхательной системы. Кожа рептилий выключа­ется из дыхания, поскольку толстая роговая чешуя, защищающая рептилий от высыхания, препятствует газообмену, и легкие становятся основным органом дыхания. Дыхательная поверхность легочных мешков резко увеличивается благодаря появлению на их стенках большого количества разветвленных перегородок, в которых проходят кровеносные сосуды.

Одновременно у рептилий наблюдаются прогрессивные изменения в воздухоносных путях. В трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутриле-гочных бронхов. Отдельные крупные перегородки вдаются глубоко в полость легкого, оставляя свободным лишь узкий центральный вход. Дистальные края перегородок покрыты мерцательным эпителием, а в наиболее крупных из них появляются хрящи. В результате образуются стенки внутрилегочных бронхов.

Млекопитающие обладают легкими наиболее сложного строения. Характерен древовидный тип разветвления бронхов. Основ­ной бронх делится на довольно большое количество вторичных бронхов, те в свою очередь распадаются на еще более мелкие бронхи 3-го порядка, а последние дают многочисленные мелкие бронхи 4-го порядка и т. д., и, наконец, идут тонкостенные трубочки - бронхио­лы. На концах бронхиол находятся мелкие пузырьки, выстланные эпителием, или альвеолы. Стенки каждой альвеолы оплетены густой сетью капилляров, где и происходит газообмен. Количество альвеол достигает огромного числа, благодаря чему дыхательная поверхность резко возрастает. У ряда млекопитающих поверхность легких в 50-100 раз больше поверхности тела. У человека площадь легких составляет 90 м 2 и превышает поверхность тела во много раз, ветвления бронхов составляют 23 порядка.

Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, обо­соблении воздухоносных путей.

У Бесчерепных специализированных органов дыхания нет, а дыхательную функцию выполняет глотка – передняя часть пищеварительной трубки, пронизанная жаберными щелями.

У рыб органы дыхания – жабры - расположены на верхней стороне четырех жаберных дуг в виде ярко-красных лепестков. Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывая жабры, и выводится наружу из-под жаберной крышки. Газообмен осуществляется в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течет навстречу омывающей жабры воде. Позади последней жаберной дуги формируется парное образование – плавательный пузырь, выполняющий гидростатические функции.

У земноводных во взрослом состоянии функционируют лёгкие. Впервые появляется гортань. Легкие начинаются непосредственно от гортани. Они крупноячеисты и имеют малую дыхательную поверхность, в связи с этим преимущественно газообмен осуществляется через кожные покровы.

Пресмыкающиеся имеют как верхние дыхательные пути (не полностью отграниченную от ротовой полости полость носа), так и нижние – гортань, трахею т бронхи. Легкие мелкоячеисты и обладают большой дыхательной поверхностью. Впервые появляется диафрагма, но имеет пассивное значение.

У млекопитающих дыхательные пути выстланы мерцательным эпителием. Они полностью отделены от пищеварительной системы и только перекрещиваются с ней в глотке. Бронхи многократно ветвятся. Основной мышцей, изменяющей объём грудной клетки, является диафрагма.

В эмбриогенезе человека отражается первоначальное единство пищеварительной и дыхательной систем. На этом основано формирование врожденных пороков развития пищевода и трахеи по типу эзофаготрахеальных свищей. Кистозная гипоплазия – недоразвитие лёгких.

16. Филогенез кровеносной системы хордовых. Филогенез артериальных жаберных дуг. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития сердца и органов кровообращения у человека.

У ланцетника кровеносная система замкнутая. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, где обогощается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Передние ветви этих двух сосудов называются сонными артериями. Задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляется к органам. После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние и задние кардинальные вены. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают в брюшную аорту. От органов пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени, потом в печёночный вырост, а из него капилляры собираются в печёночную вену.ю по которой кровь попадает в брюшную аорту.

Кровеносная система рыб заткнута. Сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Венозная кровь из желудочка сердца поступает в брюшную аорту, несущую ее к жабрам, где она обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Оттекающая от жабр артериальная кровь собирается в спинную аорту, которая расположена вдоль тела под позвоночником. От спинной аорты к различным органам рыбы отходят многочисленные артерии. В них артерии распадаются на сеть тончайших, капилляров, через стенки которых кровь отдает кислород и обогащается углекислым газом. Венозная кровь собирается в вены и по ним поступает в предсердие, а из него желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообращения.

Кровеносная система у земноводных замкнутая. Сердце трёхкамерное. От правой половины желудочка начинается единственный сосуд – артериальный конус, разветвляющийся на 3 пары сосудов: кожно – легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Полного смешения крови не происходит. Поэтому первая порция венозной крови попадает в артериальный конус, а оттуда в кожно – лёгочные артерии. Кровь из середины желудочка попадает в дуги аорты, а оставшееся количество артериальной крови попадает в сонные артерии. Две дуги аорты огибают сердце, соединяются в спинную аорту, снабжающую всё тело смешанной кровью, кроме головы. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и превращаются в заднюю полую вену. Передние кардинальные вены замещаются ярёмными, а кювьеровы протоки, которые вместе с подключичными венами, впадают в ярёмные, называются передними полыми венами.

У пресмыкающихся в сердце появляется неполная перегородка. Из сердца выходит не один не один сосуд, а три, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой половины отходит лёгочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка начинается левая дуга аорты, которая несет смешанную кровь. Обе дуги аорты соединяются позади сердца и снабжают тело смешанной кровью, но кислорода в ней уже больше. Венозная система не отличается от венозной системы земноводных.

У млекопитающих полностью разделяется венозный и артериальный кровоток. Полная завершённая четырёхкамерность сердца. Редукция правой дуги аорты и сохранение только левой. В результате все органы снабжаются артериальной кровью. Возникает безымянная вена, объединяющая левые ярёмную и подключичную вены с правыми.

Нарушения развития сердца могут выражаться в аномалиях строения, места и положения. Возможно сохранение двухкамерного сердца. Чаще возникают дефекты межпредсердной перегородки. Возможна шейная эктопия сердца, при которой оно находится в шейной области. Персистирование обеих дуг аорты, персистированиеартериального протока

Филогенез артериальных жаберных дуг.

В эмбриогенезе большинства позвоночных закладывается 6 пар жаберных дуг, соответствующим 6 парам висцеральных дуг черепа. Две первые пары висцеральных дуг входят в состав лицевого черепа, 2 первые пары быстро редуцируются. 4 оставшиеся у рыб функционируют как жаберные артерии. У наземных животных з пара становится сонными артериями. 4 пара становится дугами аорты. У земноводных и пресмыкающихся функционируют оба сосуда, а у млекопитающих тоже закладывается 4 пара, но потом правая дуга аорты редуцируется. 5 пара редуцируется у всех наземных животных, кроме хвостатых амфибий.

17. Филогенез половой и выделительной систем позвоночных. Связь выделительной и половой систем позвоночных. Эволюция почки. Эволюция половых желез. Эволюция мочеполовых протоков. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития почек, мочеполовых путей, половых желез у человека.

Эволюция почки.

Почка проходит 3 этапа эволюции: предпочка – головная (пронефрос), первичная почка – туловищная (мезонефрос) и вторичная очка – тазовая (метанефрос).

Предпочка функционирует у личинок рыб и земноводных. Она состоит из 2 – 12 нефронов, воронки которых открыты в целом, а выводные протоки открыты в пронефрический канал, который соединён с клоакой. Предпочка находится на головном конце тела.

У взрослых рыб и земноводных позади от предпочек развиваются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза нефроны увеличиваются в количестве. Они формируют капсулы почечных клубочков. Капсулы имеют форму чаш.

У пресмыкающихся и млекопитающих развиваются вторичные почки. Они закладываются в тазовом отделе. Содержат сотни тысяч нефронов. Нефроны не имеют воронки, окончательно теряется связь с целомом. Каналец нефрона удлиняется, а у млекопитающих дифференцируется на прокимальный и дистальный отделы, между которыми образуется петля Генле.

Эволюция половых желез.

У хрящевых рыб строение половых желез самок и самцов сходно. У всех остальных позвоночных яичник имеет фолликулярное строение, т. е. содержит фолликулы, в каждом из которых находится одна будущая яйцеклетка. Семенники содержат семенные трубочки. У всех позвоночных с непостоянной температурой тела половые железы находятся в брюшной полости. У большинства млекопитающих мужские гонады перемещаются через паховый канал в мошонку.

Эволюция мочеполовых путей.

У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется, половую и выделительную функцию выполняет вольфов канал. Семенные канальцы впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду с мочой.

У пресмыкающихся и млекопитающих у самцов вольфов канал выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров становится яйцеводом. У плацентарных млекопитающих мюллеров канал делится на яйцевод, матку и влагалище.

У человека относительно часто встречается сегментированная вторичная почка, часто наблюдается тазовое расположение почки, у человека возможны признаки гермафродитизма наружных половых органов, у женщин возможно нарушение редукции вольфовых каналов, также различные формы удвоения матки.

7(Лек), 4 (практ). Биомеханика позвоночного столба.

8. Кисть как орган труда. (см. Вопрос № 18).

10-11. Развитие мозгового и лицевого черепа. Череп и внутричерепное давление в онтогенезе. Производные висцеральных дуг.

12. Варианты и пороки развития черепа.

13. Череп новорожденного. Возрастная динамика черепа.

14. Форма черепа в норме. Критика расистских теорий.

15. Виды соединения костей: критерии классификации, закономерности строения.

16. Классификация суставов (по сложности организации, форме суставных поверхностей, осям движений).

17. Обязательные и вспомогательные элементы суставов: закономерности строения, положения, роль в норме и патологии.

18. Сходство и различия в организации гомологичных компонентов костно-суставного аппарата верхней и нижней конечности.

19. Физиологическое и функциональное положение суставов. Активные и пассивные движения.

21. Общие возрастные особенности соединений костей скелета.

2. Строение тела эмбриона. Зародышевые листки. Формы их организации, компоненты и основные производные.

5. .Жаберный аппарат в развитии человека, его компоненты, основные производные.

6.-Смотри 2вопрос.

9.Возростная периодизация и ее принципы.

10. К. Гален и его роль в анатомии и медицине.

11. А. Визалий и его роль в анатомии и медицине.

12. В. Гарвей и его роль в анатомии и медицине.

13. Н.И. Пирогов его роль в анатомии и медицине, основные работы.

14. П.Ф. Лесгафт и его роль в анатомии и профилактической медицине.

1. Ход развития стенок полости рта. Аномалии.

3. Жаберные карманы, их производные. Аномалии.

6. Отделы пищеварительного тракта и план строения их стенок. Сфинктерный аппарат пищеварительного тракта.

8. Развитие поджелудочной железы. Аномалии.

1. Стадии развития почки. Принципы организации, роль и дальнейшие превращения компонентов предпочки и первичной почки.

3. Почка как паренхиматозный орган. Структурные полимеры почки и критерии их выделения. Нефрон как структурно-функциональная ед. Почки. Чудесная сосудистая сеть.

4.Почечные чашечки, лоханка, мочеточник, мочевой пузырь – исходные представления о механизмах уродинамики. Механизмы фиксации и подвижности мочевого пузыря.

1. Фило- и онтогенез дыхательной системы.

Мозжечковые пути.

Нисходящие проводящие пути:

Пирамидные пути

Экстрапирамидные пути

12 Пар черепно-мозговых нервов

1. Фило- и онтогенез дыхательной системы.

Процесс дыхания слогается из 3-х фаз: внешнее дыхание (обмен газов между внешней средой и кровью), транспорт газов кровью и внутреннее (тканевое) дыхание (обмен газов между кровью и газами. В соответствии со средой обитания развиваются органы дыхания 2-х типов: у животных живущих в воде - жабры, на суше – трахея и легкие. Жабры – выросты слизистой оболочки глоточной кишки, расположены на жаберных дугах, между которыми находятся жаберные щели. В жабрах развивается густая сеть кровеносных капилляров. У двоякодышащих, наряду с жаберным аппаратом, появляются воздушные мешки – протоки легких. С переходом позвоночных на сушу жаберное дыхание сменяется реберным. У амфибий – гортань, трахея и намечаются бронхи, легкие в виде мешков; у рептилий – гортань, трахея, 2-а бронха; у птиц – гортань, трахея, бронхи, легкие – губчатые органы; у млекопитающих – гортань, в ней появляются новые хрящи, голосовые связки, трахея и бронхи имеют скелет в виде открытых кзади хрящевых полуколец, внутрилегочные бронхи образуют порядки ветвления и заканчиваются бронхиолами; легкие разделены на доли и покрыты плеврой. ОНТОГЕНЕЗ. Нижние дыхательные пути (гортань, трахея и бронхи) закладываются на 3-ей нед. в виде мешковидного выпячивания вентральной стенки первичной кишки на границе глоточного и туловищного его отделов. В процессе роста приобретает форму трубочки, верхний конец которой соединен с глоткой, нижний на 4-ой нед. делится на левое и правое выпячивание. Проксимальная часть непарной закладки органов дыхательной системы преобразуется в эпителиальный покров слизистой оболочки гортани, дистальная – в эпителиальный покров слизистой оболочки трахеи. Левое и правое выпячивания дают начало эпит. покровов бронхов и легких. Из энтодермальной закладки развивается эпит. выстилка и железы гортани, трахеи, бронхиального и альвеолярного дерева. Мезенхима преобразуется в соед. тк., хрящи, мускулатуру, кровеносные и лимфатические сосуды. На 4-ой нед. вокруг гортанно-трахеального выроста образуется утолщение мезенхимы, в которой различают закладки хрящей и мышц гортани. Хрящи развиваются из 2-3 жаб. дуг. Из общего мышечного сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей развиваются мышцы гортани. На 8-9 нед. формируются хрящи и мышцы трахеи. На 5-ой нед. – зачатки долевых бронхов в виде вздутий (3 справа и 2 слева). На 4-м мес. формирование бронхиального дерева. 6-ой мес. – бронхиолы, 9-ый мес. - альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. К рождению альвеолярные и бронхиальные дерева достигают 18-ти порядков. На 6-ой нед. закладки легких достигают грудной полости. На 5-ой нед. первичная полость тела разделяется на 2-е плевральные и 1-у перикардиальную. Из спланхноплевры – висцеральная плевра, соматоплевра – париетальная плевра.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ МОЗГА

это проекционные волокна, которые связывают кору, подкорковые ядра, ствол и спинной мозг.

Проводящие пути:

Восходящие (афферентные, чувствительные)

Нисходящие (эфферентные, двигательные)

По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы:

Экстероцептивные пути – несут импульсы (болевые, температурные, осязания и давления), возникшие в результате воздействия внешней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (органов зрения, слуха, вкуса, обоняния).

Проприоцептивные пути – проводят импульсы от органов движения (мышцы, сухожилия, суставные капсулы, связки), несут информацию о положении частей тела, о размахе движений.

Интероцептивные пути – проводят импульсы от внутренних органов, суставов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм крови и лимфы, давление в сосудах.

Все восходящие проводящие пути 3-х нейронные; 1-ый нейрон всегда расположен в спинномозговом ганглии, а 3-ий нейрон всегда в таламусе.

АФФЕРЕНТНЫЕ КОРКОВЫЕ ПУТИ.

Tractus gangliobulbothalamocorticalis

это проприоцептивный путь глубокой чувствительности или мышечно-суставного чувства.

Ф-ция: координация движений тела в пространстве, осознанные, целенаправленные движения.

В спинном мозге путь проходит в составе задних канатиков, минуя задние рога. В области продолговатого мозга переходит на противоположную сторону на уровне нижнего угла ромбовидной ямки, образуя decussatio lemniscorum medialium (перекрест медиальных петель), после чего сливается с путем поверхностной чувствительности и составляют lemniscus mеdialis.

Состоит из 2-х частей:

Пучок Голля или тонкий пучок – ведет импульсы от нижних конечностей, расположен относительно медиально.

Пучок Бурдаха или клиновидный пучок, расположен латерально.

1-ый нейрон расположен в спинномозговом ганглии.

2-ой нейрон расположен в продолговатом мозге (клетки nucl. gracilis et nucl. cuneati)

3-ий нейрон расположен в дорсальных и латеральных ядрах таламуса.

Заканчивается путь в постцентральной извилине.

Tractus spinothalamocorticalis anterior

это экстероцептивный путь, поверхностной чувствительности, давления, осязания и стереогноза.

3-х нейронный:

1-ый нейрон – в спинномозговом ганглии.

2-ой нейрон – задние рога спинного мозга, затем волокна по subst. gelatinosa идут на противоположную сторону сразу же (всегда идет в переднем канатике) или на уровне продолговатого мозга, потом присоединяются к волокнам глубокой чувствительности (lemniscus medialis) и идут вместе, составляя lemniscus medialis вместе с нейронами глубокого пути идет на 3-й нейрон – в задних и латеральных ядрах.

Перекрест может осуществляться на этом же уровне или на уровне продолговатого мозга. Это не полностью перекрещенный путь (часть волокон перекрещается, а часть нет).

lemniscus medialis – это пучок волокон, переходящий на другую сторону при выходе из тонкого и клиновидного ядер. Как только они вышли они образовали внутренние дугообразные петли (fibrae arcuatae externae) – являются начало медиальной петли. Сама медиальная петля идет вверх, вплоть до дорсального и латерального ядра таламуса.

Путь заканчивается в постцентральной извилине в lobulus parietalis superior.

Tractus gangliospinothalamocorticalis lateralis

этот путь проводит болевую и температурную чувствительность. 3-х нейронный:

1-ый нейрон – спинномозговой ганглий.

2-ой нейрон - задний рог, волокна subst. gelatinosa полностью переходят в боковой ствол противоположной стороны на этом же уровне или на 1-2 сегмента выше.

3-ий нейрон – дорсальное и латеральное ядро таламуса относительно медиальной петли идет кнаружи.

В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени.

Развитие легочного дыхания имеет свою длительную эволюцию. Примитивные легочные мешки появляются у паукообразных. Развиваются они (простые мешки) и у наземных брюхоногих моллюсков (легочные мешки образованы мантией). Развитие легких намечается у некоторых рыб, у ископаемых предков которых был вырост на переднем конце пищеварительного тракта. У той ветви рыб, которая впоследствии дала начало наземным позвоночным животным, из этого выроста развилось легкое. У других рыб он превратился в плавательный пузырь, т.е. в орган, который в основном служит для облегчения плавания, хотя иногда несет и дыхательную функцию. Некоторые рыбы обладают даже рядом костей, соединяющих этот орган с внутренним ухом и играющих, по-видимому, роль прибора для определения глубины. Кроме того, плавательный пузырь служит для издавания звуков. Близкими родичами той группы рыб, от которых произошли наземные позвоночные, являются двоякодышащие рыбы: они имеют жабры, с помощью которых дышат в воде. Поскольку эти рыбы живут в периодически пересыхающих водоемах, в засушливое время года они остаются в иле пересохшего русла, где дышат при помощи плавательных пузырей и имеют легочную артерию. Легкие большинства примитивных амфибий - тритонов, амбистом и др. - имеют вид простых мешков, покрытых снаружи капиллярами. Легкие лягушек и жаб имеют внутри складки, увеличивающие дыхательную поверхность. Лягушки и жабы не обладают грудной клеткой и у них нет межреберных мышц, поэтому у них существует нагнетательный тип дыхания, основанный на действии клапанов в ноздрях и мышц в области горла. Когда открыты носовые клапаны, дно ротовой полости опускается (рот закрыт) и в нее входит воздух. Затем носовые клапаны закрываются и мышцы горла, сокращаясь, уменьшают размеры ротовой полости и вытесняют воздух в легкие.

Эволюция дыхательной системы происходила в направлении постепенного расчленения легкого на более мелкие полости, так что строение легких у рептилий, птиц и млекопитающих постепенно усложняется. У ряда рептилий (например у хамелеона) легкие снабжены придаточными воздушными мешками, которые раздуваются при наполнении воздухом. Животные принимают угрожающий вид - это играет роль защитного приспособления для отпугивания хищников. Легкие птиц также имеют воздушные мешки, распространяющиеся по всему телу. Благодаря им воздух может проходить через легкое и полностью обновляться при каждом вдохе. У птиц при полете существует двойное дыхание, когда воздух в легких насыщается кислородом при вдохе и выдохе. Кроме того, воздушные мешки играют роль мехов, продувающих воздух через легкие за счет сокращения летательных мышц.

Легкие млекопитающих и человека имеют более сложное и совершенное строение, обеспечивающие достаточное насыщение кислородом всех клеток тела, и тем самым, обеспечивают высокий обмен веществ. Поверхность их органов дыхания во много раз превышает площадь поверхности тела. Совершенный газообмен поддерживает постоянство внутренней среды организма, что дает возможность млекопитающим и человеку обитать в различных климатических условиях.

51. Эволюция кровеносной системы у позвоночных.

Предки позвоночных появились 500 млн. лет назад. Обители они на морских мелководьях и в дельтах рек. Как известно, кровеносная система у всех позвоночных - замкнутая. В отличие от низших хордовых (ланцетников) у них имеется сердце, мускулистый орган, сокращение которого обеспечивает непрерывное движение крови по сосудам. Наиболее просто устроенное сердце характерно для рыб, оно двухкамерное, состоящее из одного предсердия и одного желудочка. Венозная кровь из сердца поступает в аорту, из нее в жаберные артерии, которые в жабрах разделяются на капилляры. Здесь кровь обогащается кислородом и отдает углекислый газ. Обогащенная кислородом кровь поступает ко всем органам и тканям. Отдав кислород и обогатившись углекислым газом, кровь собирается в вены, по которым поступает в предсердие. У земноводных - два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным: два предсердия - левое и правое - и один желудочек. В левый желудочек поступает артериальная кровь, богатая кислородом, в правый - венозная, содержащая углекислый газ. В единственном желудочке кровь смешивается.

У личинок земноводных сердце двухкамерное, содержащее, как и у рыб, венозную кровь и четыре пары жаберных (артериальных) дуг. У взрослых амфибий из жаберных артерий формируются две легочные артерии малого (легочного) круга кровообращения (характерно для амфибий) и из двух пар жаберных дуг - сосуды большого круга кровообращения, которые за сердце сливаются вместе и образуют спинную аорту. Изменения кровяных потоков, появление трехкамерного сердца, связанных с развитием легочного дыхания, демонстрируют возможный эволюционный путь развития кровеносной системы наземных позвоночных животных (амфибий).

У пресмыкающихся трехкамерное сердце: два предсердия и один желудочек с наметившийся перегородкой (а у крокодилов она почти полная). От правой части желудочка венозная кровь поступает в общую легочную артерию, которая разделяется на левую и правую легочные артерии, несущие кровь к легким. От левой части желудочка артериальная кровь по правой дуге аорты направляется в сонные артерии, несущие кровь к голове. От середины желудочка отходит левая дуга аорты, которая сливается с правой дугой в спинную аорту, снабжающую смешанной кровью туловище и заднюю часть тела. В правой дуге аорты течет преимущественно артериальная кровь, а в левой дуге и спинной аорте - смешанная. У птиц и млекопитающих - сердце четырехкамерное и полностью разделены потоки артериальной и венозной крови по двум кругам кровообращения

Из рисунков этого пособия можно составить четыре схемы:

1. Развитие мозга у позвоночных

2. Развитие сердца у позвоночных

3. Развитие кровеносной системы у позвоночных

4. Развитие конечностей у позвоночных (Начиная с кистеперой рыбы).

По малому, или легочному, кругу от правого желудочка по легочным артериям идет венозная кровь к легким, а из легких по легочным венам артериальная кровь к левому предсердию. Формирование кровеносных систем у птиц и млекопитающих, произошедших от разных групп древних рептилий, шло независимо. У птиц в большом круге кровообращения сохранилась только правая дуга аорты, а у млекопитающих - только левая. Прогрессивное развитие кровеносных систем у высших позвоночных способствовало интенсивному газообмену, быстрому переносу питательных веществ и удалению продуктов обмена. Это привело к возникновению такого интенсивного уровня обмена веществ у птиц и млекопитающих, что они стали теплокровными. Теплокровность обеспечивала лучшую приспособляемость птиц и млекопитающих к условиям обитания в разных средах и их широкому географическому распространению и высокой численности.

52. Эволюция мочеполовой системы у позвоночных.

В филогенезе позвоночных произошла последовательная смена трех форм выделительных органов: предпочки (рronephros), первичной почки (mesonephros) и вторичной почки (metanephros). Эти же три формы выделительных органов сменяют друг друга и при развитии зародыша высших позвоночных и человека.

Предпочка, по-видимому, функционировала у вымерших предков позвоночных в их взрослом состоянии. Из современных позвоночных во взрослом состоянии снабжены предпочками лишь некоторые наиболее примитивные формы (миксины из круглоротых, некоторые низшие рыбы). У большинства низших позвоночных (рыбы, амфибии) предпочка функционирует лишь в зародышевом или личиночном состоянии, а у взрослых форм замещается первичной почкой.

Характерными чертами предпочки являются: локализация в области наиболее краниальных сегментов тела, например, у селахий уже начиная с третьего и четвертого сегментов (отсюда другое ее название - головная почка), малое количество сегментов, в которых имеются ее канальцы (от 2 до 4), наличие канальцев предпочки в количестве лишь одной пары на каждый из этих сегментов, наличие широкой мерцательной воронки, открывающейся в целом, и отсутствие непосредственной функциональной связи с кровеносной системой. Канальцы предпочки открываются, в отличие от метанефридиев кольчатых червей, не непосредственно на поверхность кожи, а в общий (парный) канал (или проток) предпочки, который тянется к заднему концу тела и здесь открывается в клоаку, т.е. в задний отдел кишечника1. Таким образом, продукты, собираемые кровью из всех тканей и органов тела, поступают из кровеносных сосудов, образующих около определенных участков стенки целома сосудистые клубки (гломусы), во вторичную полость тела. Отсюда через канальцы предпочки они поступают в каналы предпочки, далее в клоаку и выводятся во внешнюю среду. Клоакой называют задний отдел кишечника в том случае, если в него открываются отверстия выделительных органов и половых путей.

У животных с функционирующей предпочкой (например, зародышей рыб, личинок амфибий) ее канальцы возникают следующим образом. Нефротомы нескольких (двух-четырех) наиболее краниальных сегментов тела становятся полыми и вытягиваются в виде канальцев. При этом дорсальные, слепо замкнутые концы каждой пары канальцев отделяются от сомитов, заворачивают назад и растут каудально, срастаясь с такими же загнутыми назад концами других, следующих за ними пар канальцев. В результате такого срастания дорсальных концов двух-четырех передних пар нефротомов возникает пара длинных каналов - протоков предпочки, которые продолжают расти в каудальном направлении своими слепыми концами, пока не дорастут до клоаки, в которую затем и открываются. Вентральные же концы этих пар нефротомов сохраняют связь со спланхнотомами. Их полости открываются в целом отверстиями. Позднее, по мере разрастания канальцев предпочки, их вентральные концы расширяются в виде воронок, края которых образованы клетками с длинными мерцательными ресничками.

Первичная почка (или вольфово тело), являющаяся дефинитивным органом выделения у подавляющего большинства низших позвоночных, представляет собой значительно более сложный орган. Характерными ее чертами являются следующие: локализация в области туловищных сегментов (отсюда другое ее название - туловищная почка), большое количество (десятки) сегментов тела, в которых имеются ее канальцы, а также ветвление канальцев (благодаря чему на каждый сегмент может приходиться не по паре, а по нескольку, иногда по многу пар канальцев).

Существенным отличием первичной почки от предпочки является установление непосредственной связи ее канальцев (возникающих первоначально тем же способом, что и канальцы предпочки) с кровеносной системой. От канальцев первичной почки отходят полые выросты, заканчивающиеся слепыми расширениями. Слепые концы этих расширений впячиваются (наподобие гаструлы ланцетника или наподобие глазного бокала), и в возникшие впячивания врастают веточки аорты (приносящие артерии), образующие здесь капиллярные клубочки. Из крови, приносимой этими сосудами, продукты азотистого обмена фильтруются сквозь эндотелий капилляров и эпителий концевых капсул в полость канальцев первичной почки.

Канальцы первичной почки открываются в специальную пару длинных каналов - каналы первичной почки, или вольфовы каналы, которые направляются к заднему концу тела и здесь впадают в клоаку. Это те же каналы, в которые первоначально открывались канальцы предпочки. У наиболее примитивных из низших позвоночных, например у акул, канальцы, наряду с капсулами и кровеносными клубочками, сохраняют также и воронки, открывающиеся в целом. У большинства же рыб и у амфибий воронки, возникая в процессе формирования канальцев, затем исчезают, и канальцы первичной почки теряют непосредственную связь с целомом. Следовательно, в отличие от канальцев предпочки, в данном случае продукты обмена поступают в выделительные органы не из вторичной полости тела, а непосредственно из крови, что является значительным усовершенствованием выделительной функции.

У высших позвоночных предпочка закладывается в виде рудимента, функционирующим органом выделения в зародышевой жизни является первичная почка, а во второй половине эмбрионального развития редуцируется и эта последняя, и на смену ей образуется новая, вторичная почка, которая и является дефинитивной (окончательной) почкой у взрослых Amniota. Характерными чертами вторичной почки являются: локализация в наиболее каудальных сегментах туловища (отсюда другое ее название - тазовая почка), огромное количество канальцев и, соответственно, кровеносных клубочков (следовательно, еще более тесная связь с кровеносной системой), отсутствие сегментарности как в развитии и строении почечной паренхимы, так и в кровоснабжении (одна пара почечных артерий). Мочеотводящими путями вторичной почки являются мочеточники, открывающиеся у одних форм в клоаку, у других в мочевой пузырь, развивающийся как выпячивание клоаки (и представляющий собой у высших позвоночных производное проксимальной части аллантоиса).

Переходя к развитию почки у человека, необходимо напомнить, что материалом для образования почечных канальцев служат у зародыша специальные зачатки - сегментные ножки, или нефротомы. У высших позвоночных они вначале являются плотными образованиями. В передних и средних сегментах тела материал нефротомов сегментируется. В силу отставания дифференцировки задних сегментов тела по сравнению с лежащим кпереди размеры нефротомов делаются кзади все меньшими и располагаются они все более тесно, а наиболее каудально масса нефротомов остается даже совсем несегментированной и образует с каждой стороны тела так называемый метанефрогенный тяж.

53. Филогенез наружных покровов позвоночных.

Основные функции покровов: ограничение и защита многоклеточного организма.

У хордовых состоит из:

Эпидермис, развивающийся из эктодермы

Дерма, развивающаяся из мезенхимы

Направление эволюции:

Однослойный эпидермис становится многослойным, у позвоночных 5 + 2 слоя, они дифференцируются и ороговевают наружу.

Появляются производные эпидермиса

Тонкая студенистая дерма утолщается и приобретает прочность за счет волокон эпидермиса.

54. Филогенез пищеварительной системы позвоночных.

В пищеварительной системе происходит механическая и химическая обработка пищи и всасывание питательных веществ.

Основные направления эволюции:

Дифференцировка пищеварительной трубки на отделы;

Развитие пищеварительных желез;

Появление зубов и их дифференцировка;

Увеличение всасывательной поверхности за счет удлинения кишечника и появления ворсинок.

Пищеварительная система является одной из наиболее древних (в эволюционном развитии) систем. Пищеварительный мешок примитивно устроенных многоклеточных животных превращается в трубку (у червей), которая по мере прогрессирования организмов увеличивается в размерах, усложняется строение стенки, возникают расширения, петли, изгибы. У позвоночных животных (включая человека) эпителий и железы пищеварительной системы развиваются из эндотермы первичной кишки, остальные слои стенки - из вентральной несегментированной мезодермы. Эктодерма участвует лишь в развитии полости рта и конечного отдела прямой кишки.

Строение пищеварительной системы у различных видов животных связано с ее функцией. У некоторых рептилий в первичной ротовой полости обособляются полости рта и носа. У млекопитающих это разделение полное. В связи с характером питания челюсти появляются лишь у поперечноротых и осетровых рыб. Настоящие зубы имеются у рыб и достигают высшей степени дифференцировки у млекопитающих. Губы возникают лишь у млекопитающих, у которых имеются мышцы губ. Собственная мускулатура языка появляется у амфибий, хотя у рыб язык уже имеется. Длина пищеварительного тракта зависит от образа жизни животного и характера его питания. Так, например, у растительноядных млекопитающих строение желудка сложное, особенно у жвачных, у которых он делится на несколько отделов, функционально отличающихся друг от друга, а кишечник очень длинный. У плотоядных кишечник короткий, а желудок представляет собой простое расширение пищеварительной трубки. Печень имеется у всех позвоночных животных. У ряда позвоночных, начиная с высших рыб, клоака разделяется на две обособленные части: прямую кишку и мочеполовой синус.

55. Филогенез интеграционных систем позвоночных

У водных животных имеется жаберный аппарат, являющийся производным карманов глотки. Жаберные щели развиваются у всех позвоночных, но у наземных они существуют лишь в эмбриональном периоде (см. Развитие черепа). Помимо жаберного аппарата, к органам дыхания дополнительно относятся наджаберные и лабиринтовые аппараты, которые представляют углубления глотки, лежащие под кожей спины. Многие рыбы дополнительно к жаберному дыханию имеют кишечное дыхание. При заглатывании воздуха кровеносные сосуды кишки всасывают кислород. У амфибий кожа также выполняет функцию добавочного органа дыхания. К добавочным органам относится и плавательный пузырь, который сообщается с пищеводом. Легкие происходят от парных многокамерных плавательных пузырей, подобно таким, которые встречаются у двоякодышащих и ганоидных рыб. Эти пузыри, так же как легкие, снабжаются кровью 4 жаберными артериями. Таким образом, плавательный пузырь первоначально из дополнительного органа дыхания у водных животных превратился в основной орган дыхания у наземных.

Эволюция легких и заключается в том, что в простом пузыре возникают многочисленные перегородки и полости для увеличения сосудистой и эпителиальной поверхности, которая и контактирует с воздухом. Легкие обнаружены в 1974 г. у самой крупной рыбы Амазонки Арапаймы, являющейся строго легочнодышащей. Жаберное дыхание у нее только первые 9 дней жизни. Губкообразные легкие связаны с кровеносными сосудами и хвостовой кардинальной веной. Кровь из легких поступает в большую левую заднюю кардинальную вену. Клапан печеночной вены регулирует поток крови таким образом, чтобы сердце снабжалось артериальной кровью.

Эти данные свидетельствуют о том, что у низших водных животных имеются все переходные формы от водного дыхания к наземному: жабры, дыхательные мешки, легкие. У амфибий, пресмыкающихся легкие развиты еще плохо, так как имеют малое число альвеол.

У птиц легкие малорастяжимы и лежат на спинной части грудной полости, не покрытые плеврой. Бронхи сообщаются с воздушными мешками, находящимися под кожей. Во время полета птицы за счет сжатия воздушных мешков крыльями происходит автоматическая вентиляция легких и воздушных мешков. Существенным отличием легких птиц от легких млекопитающих является то, что воздухоносные пути птиц заканчиваются не слепо, как у млекопитающих, альвеолами, а анастомозирующими воздушными капиллярами.

У всех млекопитающих в легких дополнительно развиваются ветвления бронхов, сообщающихся с альвеолами. Только альвеолярные ходы представляют остаток легочной полости амфибий и пресмыкающихся. У млекопитающих, помимо образования долей и сегментов, в легких произошло обособление центрального дыхательного пути и альвеолярной части. Особенно значительно развиваются альвеолы. Например, площадь альвеол у кошки - 7 м, а у лошади - 500 м 2 .