Sisteme senzoriale olfactiv și gustativ.

Analizorul olfactiv este reprezentat de două sisteme - principal și vomeronazal, fiecare dintre ele având trei părți: periferic (organe olfactive), intermediar, format din conductori (axonii celulelor olfactive neurosenzoriale și celulele nervoase ale bulbilor olfactiv) și central, localizat în cortexul hipocampusului emisfere cerebrale pentru sistemul olfactiv principal.

Principalul organ al mirosului (organul olfactus), care este o parte periferică a sistemului senzorial, este reprezentat de o zonă limitată a mucoasei nazale - regiunea olfactivă, care acoperă la om concha superioară și parțial mijlocie a nazalei. cavitatea, precum și partea superioară a septului nazal. În exterior, regiunea olfactivă diferă de partea respiratorie a membranei mucoase într-o culoare gălbuie.

Partea periferică a sistemului vomeronasal sau olfactiv suplimentar este organul vomeronasal (Jacobson) (organum vomeronasale Jacobsoni). Arată ca niște tuburi epiteliale pereche, închise la un capăt și deschizându-se la celălalt capăt în cavitatea nazală. La om, organul vomeronazal este situat în țesutul conjunctiv al bazei treimii anterioare a septului nazal pe ambele părți ale acestuia, la granița dintre cartilajul septal și vomer. Pe lângă organul lui Jacobson, sistemul vomeronazal include nervul vomeronazal, nervul terminal și propria sa reprezentare în creierul anterior - bulbul olfactiv accesoriu.

Funcțiile sistemului vomeronazal sunt asociate cu funcțiile organelor genitale (reglarea ciclului sexual și comportamentul sexual) și sunt, de asemenea, asociate cu sfera emoțională.

Dezvoltare. Organele olfactive sunt de origine ectodermică. Organul principal se dezvoltă din placode - îngroșări ale părții anterioare a ectodermului capului. Din placode se formează gropile olfactive. La embrionii umani, la a 4-a lună de dezvoltare, din elementele care alcătuiesc pereții gropilor olfactive se formează celulele epiteliale de susținere și celulele olfactive neurosenzoriale. Axonii celulelor olfactive, uniți unul cu celălalt, formează în total 20-40 de fascicule nervoase (cai olfactive - fila olfactoria), care se repetă prin găurile din anlagul cartilaginos al viitorului os etmoid către bulbii olfactiv ai creierului. Aici se realizează contact sinaptic între terminalele axonale și dendritele neuronilor mitrali ai bulbilor olfactiv. Unele zone ale căptușelii olfactive embrionare, cufundându-se în țesutul conjunctiv subiacent, formează glandele olfactive.

Organul vomeronazal (Jacobson) se formează sub forma unui anlage pereche la a 6-a săptămână de dezvoltare din epiteliul părții inferioare a septului nazal. Până în a 7-a săptămână de dezvoltare, formarea cavității organului vomeronazal este finalizată, iar nervul vomeronazal îl conectează cu bulbul olfactiv accesoriu. În organul vomeronazal al fătului din a 21-a săptămână de dezvoltare există celule de susținere cu cili și microvilozități și celule receptore cu microvilozități. Caracteristicile structurale ale organului vomeronazal indică activitatea sa funcțională deja în perioada perinatală.

Structura. Principalul organ al mirosului - partea periferică a analizorului olfactiv - constă dintr-un strat de epiteliu multirând înalt de 60-90 μm, în care se disting trei tipuri de celule: celule neurosenzoriale olfactive, celule epiteliale de susținere și bazale. Ele sunt separate de țesutul conjunctiv subiacent printr-o membrană bazală bine definită. Suprafața mucoasei olfactive orientată spre cavitatea nazală este acoperită cu un strat de mucus.

Celulele receptoare, sau neurosenzoriale, olfactive (cellulae neurosensoriae olfactoriae) sunt situate între celulele epiteliale de susținere și au un proces periferic scurt - dendrita și unul central lung - axonul. Părțile lor care conțin nucleare, de regulă, ocupă o poziție de mijloc în grosimea căptușelii olfactive.

La câini, care au un organ olfactiv bine dezvoltat, există aproximativ 225 de milioane de celule olfactive la om, numărul lor este mult mai mic, dar ajunge totuși la 6 milioane (30 mii la 1 mm2). Părțile distale ale dendritelor celulelor olfactive se termină în îngroșări caracteristice - cluburi olfactive (clava olfactoria). Celulele clubului olfactiv de pe vârful lor rotunjit poartă până la 10-12 cili olfactivi mobili.

Citoplasma proceselor periferice conține mitocondrii și microtubuli cu un diametru de până la 20 nm alungiți de-a lungul axei procesului. În apropierea nucleului acestor celule, este clar vizibil un reticul endoplasmatic granular. Cilii club conțin fibrile orientate longitudinal: 9 perechi de periferice și 2 centrale, extinzându-se de la corpurile bazale. Cilii olfattivi sunt mobili și acționează ca antene pentru moleculele de substanțe odorante. Procesele periferice ale celulelor olfactive se pot contracta sub influența substanțelor mirositoare. Nucleii celulelor olfactive sunt ușoare, cu unul sau doi nucleoli mari. Partea nazală a celulei continuă într-un axon îngust, ușor șerpuit, care trece între celulele de susținere. În stratul de țesut conjunctiv, procesele centrale formează mănunchiuri ale nervului olfactiv nemielinizat, care se unesc în 20-40 de filamente olfactive (filia olfactoria) și sunt direcționate prin deschiderile osului etmoid în bulbii olfactiv.

Celulele epiteliale de susținere (epitheliocytus sustentans) formează un strat epitelial cu mai multe rânduri în care sunt situate celulele olfactive. Pe suprafața apicală a celulelor epiteliale de susținere există numeroase microviloli de până la 4 µm lungime. Celulele epiteliale de susținere prezintă semne de secreție apocrine și au o rată metabolică ridicată. Citoplasma lor conține reticulul endoplasmatic. Mitocondriile se acumulează în cea mai mare parte în partea apicală, unde există și un număr mare de granule și vacuole. Aparatul Golgi este situat deasupra nucleului. Citoplasma celulelor de susținere conține un pigment brun-gălbui.

Celulele epiteliale bazale (epitheliocytus basales) sunt situate pe membrana bazală și sunt echipate cu procese citoplasmatice care înconjoară fasciculele axonale ale celulelor olfactive. Citoplasma lor este plină cu ribozomi și nu conține tonofibrile. Există opinia că celulele epiteliale bazale servesc ca sursă de regenerare a celulelor receptore.

Epiteliul organului vomeronazal este format din receptor și părți respiratorii. Partea receptorului este similară ca structură cu epiteliul olfactiv al organului olfactiv principal. Principala diferență este că cluburile olfactive ale celulelor receptore ale organului vomeronazal poartă pe suprafața lor nu cili capabili de mișcare activă, ci microvilozități imobile.

Partea intermediară, sau conductoare, a sistemului senzorial olfactiv principal începe cu fibre nervoase nemielinice olfactive, care sunt unite în 20-40 de trunchiuri filamentoase (fila olfactoria) și sunt direcționate prin deschiderile osului etmoid în bulbii olfactiv. Fiecare filament olfactiv este o fibră nemielinică care conține de la 20 până la 100 sau mai mulți cilindri axiali ai axonilor celulei receptori încorporați în lemocite. Cei doi neuroni ai analizorului olfactiv sunt localizați în bulbii olfactiv. Acestea sunt cele mari celulele nervoase, numite mitrale, au contacte sinaptice cu câteva mii de axoni ai celulelor neurosenzoriale de aceeași parte și parțial opusă. Bulbii olfactiv sunt construiti ca cortexul cerebral, au 6 straturi situate concentric: 1 - strat de fibre olfactive, 2 - strat glomerular, 3 - strat reticular exterior, 4 - strat de corpi celulari mitrali, 5 - reticulat intern, 6 - granular. strat .

Contactul axonilor celulelor neurosenzoriale cu dendritele celulelor mitrale are loc în stratul glomerular, unde sunt rezumate excitațiile celulelor receptor. Acesta este locul în care celulele receptorilor interacționează între ele și cu celule asociative mici. Influențe eferente centrifuge emanate din centrii eferenti supraiacuți (nucleul olfactiv anterior, tuberculul olfactiv, nucleii complexului amigdalian, cortexul prepiriform) se realizează și în glomerulii olfactiv. Stratul reticular exterior este format din corpuri de celule tufted și numeroase sinapse cu dendrite suplimentare ale celulelor mitrale, axonii celulelor interglomerulare și sinapsele dendro-dendritice ale celulelor mitrale. Al 4-lea strat conține corpurile celulelor mitrale. Axonii lor trec prin straturile 4-5 ale bulbilor, iar la ieșirea din ei formează contacte olfactive împreună cu axonii celulelor cu smocuri. În regiunea celui de-al 6-lea strat, colateralele recurente pleacă de la axonii celulelor mitrale, distribuite în straturi diferite. Stratul granular este format dintr-o acumulare de celule granulare, care în funcția lor sunt inhibitoare. Dendritele lor formează sinapse cu colaterale recurente ale axonilor celulelor mitrale.

Partea intermediară sau conducătoare a sistemului vomeronazal este reprezentată de fibrele nemielinice ale nervului vomeronazal, care, ca și fibrele olfactive principale, se unesc în trunchiuri nervoase, trec prin deschiderile osului etmoid și se conectează la bulbul olfactiv accesoriu, care este situat în partea dorsomedială a bulbului olfactiv principal și are o structură asemănătoare .

Secțiunea centrală a sistemului senzorial olfactiv este localizată în cortexul antic - în hipocamp și în noul - girus hipocampal, unde sunt trimiși axonii celulelor mitrale (tractul olfactiv). Aici are loc analiza finală a informațiilor olfactive.

Sistemul olfactiv senzorial este conectat prin formațiunea reticulară la centrii autonomi, ceea ce explică reflexele de la receptorii olfattivi la sistemele digestiv și respirator.

La animale s-a stabilit că din bulbul olfactiv accesoriu axonii neuronilor secunde ai sistemului vomeronazal sunt direcționați către nucleul preoptic medial și hipotalamus, precum și către regiunea ventrală a nucleului premamilar și nucleul amigdalei mijlocii. Legăturile dintre proiecțiile nervului vomeronazal la om au fost până acum puțin studiate.

Glandele olfactive. În țesutul fibros lax subiacent al regiunii olfactive se află secțiunile terminale ale glandelor tubular-alveolare, care secretă o secreție care conține mucoproteine. Secțiunile terminale sunt formate din două tipuri de elemente: la exterior sunt mai multe celule turtite - mioepiteliale, la interior sunt celule secretoare de tip merocrin. Secreția lor limpede, apoasă, împreună cu secreția de celule epiteliale de susținere, hidratează suprafața mucoasei olfactive, care este o conditie necesara pentru funcționarea celulelor olfactive. În această secreție, care spală cilii olfactiv, se dizolvă substanțele odorante, a căror prezență doar în acest caz este percepută de proteinele receptor încorporate în membrana cililor celulelor olfactive.

Vascularizarea. Membrana mucoasă a cavității nazale este alimentată din abundență cu vase de sânge și limfatice. Vasele microcirculatorii seamănă cu corpurile cavernoase. Capilarele sanguine de tip sinusoidal formează plexuri care sunt capabile să depună sânge. Sub influența stimulilor ascuțiți de temperatură și a moleculelor de substanțe mirositoare, mucoasa nazală se poate umfla foarte mult și se poate acoperi cu un strat semnificativ de mucus, ceea ce complică respirația nazală și recepția olfactivă.

Schimbări legate de vârstă. Cel mai adesea sunt cauzate de boli suferite în timpul vieții procese inflamatorii(rinită), care duc la atrofia celulelor receptorilor și la proliferarea epiteliului respirator.

Regenerare. La mamifere în timpul ontogenezei postnatale, reînnoirea celulelor receptorilor olfactiv are loc în 30 de zile (datorită celulelor bazale slab diferențiate). La sfârșitul ciclu de viață neuronii sunt distruși. Neuronii slab diferențiați ai stratului bazal sunt capabili de diviziune mitotică și lipsesc procese. In timpul diferentierii lor, volumul celulelor creste, apare o dendrita specializata, care creste spre suprafata, iar un axon creste spre membrana bazala. Celulele se deplasează treptat la suprafață, înlocuind neuronii morți. Pe dendrite se formează structuri specializate (microvili și cili).
Sistemul senzorial al gustului. Organul gustului

Organul gustului (organul gustus) - partea periferică a analizorului de gust este reprezentată de receptori celule epitelialeîn papilele gustative (caliculi gustatoriae). Ei percep stimulii gustativi (alimentari si non-alimentari), genereaza si transmit potentialul receptor catre terminatiile nervoase aferente in care apar impulsurile nervoase. Informațiile intră în centrii subcortical și corticali. Cu participarea acestui sistem senzorial, sunt furnizate și unele reacții autonome (secreția glandelor salivare, suc gastric etc.), reacții comportamentale la căutarea hranei etc. Papilele gustative sunt localizate în epiteliul scuamos stratificat al pereților laterali ai papilelor canelate, foliate și fungiforme ale limbii umane. La copii, și uneori la adulți, papilele gustative pot fi localizate pe buze, spatele faringelui, arcurile palatine, exteriorul și suprafețe interioare epiglotă. Numărul papilelor gustative la om ajunge la 2000.

Dezvoltare. Sursa de dezvoltare a celulelor papilelor gustative este epiteliul stratificat embrionar al papilelor. Se diferențiază sub influența inductoare a terminațiilor fibrelor nervoase ale nervilor lingual, glosofaringian și vag. Astfel, inervația papilelor gustative apare concomitent cu apariția rudimentelor acestora.

Structura. Fiecare papil gustativ are o formă elipsoidală și ocupă întreaga grosime a stratului epitelial multistrat al papilei. Este format din 40-60 de celule strâns adiacente între ele, dintre care se disting 5 tipuri: senzoroepitelial („luminoase” înguste și „luminoase” cilindrice), de susținere „întunecate”, bazale slab diferențiate și periferice (perigemale).

Papila gustativă este separată de țesutul conjunctiv subiacent prin membrana bazală. Vârful mugurului comunică cu suprafața limbii prin porul gustativ (poms gustatorius). Porul gustativ duce într-o mică depresiune între celulele epiteliale de suprafață ale papilelor - groapa gustativă.

Celulele senzoepiteliale. Celulele senzoroepiteliale înguste ușoare conțin un nucleu ușor în partea bazală, în jurul căruia se află mitocondriile, organele de sinteză, lizozomii primari și secundari. Partea superioară a celulelor este echipată cu un „buchet” de microvilozități, care sunt adsorbanți ai stimulilor gustativi. Dendritele neuronilor senzoriali își au originea pe citolema părții bazale a celulelor. Celulele senzoroepiteliale cilindrice ușoare sunt similare cu celulele înguste ușoare. Între microvilozitățile din priza gustativă se află o substanță densă în electroni, cu activitate ridicată de fosfatază și un conținut semnificativ de proteine ​​receptorului și glicoproteine. Această substanță joacă rolul de adsorbant pentru substanțele aromatizante care cad la suprafața limbii. Energia influenței externe este transformată în potențial receptor. Sub influența sa, din celula receptor este eliberat un mediator care, acționând asupra terminației nervoase a neuronului senzorial, provoacă generarea unui impuls nervos în ea. Impulsul nervos este transmis în continuare către parte intermediară analizor.

O proteină receptor sensibilă la dulce a fost găsită în papilele gustative din partea din față a limbii și una sensibilă la amărui în partea din spate. Substanțele aromatizante sunt adsorbite pe stratul aproape de membrană al citolemei microvililor, în care sunt încorporate proteine ​​specifice receptorului. Aceeași celulă gustativă este capabilă să perceapă mai mulți stimuli gustativi. În timpul adsorbției moleculelor care influențează, apar modificări conformaționale în moleculele de proteine ​​receptor, care conduc la o modificare locală a permeabilității membranelor celulei epiteliale senzoriale gustative și la generarea de potențial pe membrana acesteia. Acest proces este similar cu cel de la sinapsele colinergice, deși este posibilă și participarea altor mediatori.

Aproximativ 50 de fibre nervoase aferente intră și se ramifică în fiecare papil gustativ, formând sinapse cu secțiunile bazale ale celulelor receptore. O celulă receptoră poate avea terminațiile mai multor fibre nervoase, iar o fibră de tip cablu poate inerva mai multe papilele gustative.

Terminațiile aferente nespecifice (tactile, durere, temperatură) prezente în membrana mucoasă participă la formarea senzațiilor gustative. cavitatea bucală, faringe, a cărui stimulare dă culoare senzațiilor gustative („gust iute de piper”, etc.).

Celulele epiteliale de susținere (epitheliocytus sustentans) se disting prin prezența unui nucleu oval cu o cantitate mare de heterocromatină situată în partea bazală a celulei. Citoplasma acestor celule conține multe mitocondrii, membrane ale reticulului endoplasmatic granular și ribozomi liberi. Granulele care conțin glicozaminoglicani se găsesc în apropierea aparatului Golgi. În partea de sus a celulelor există microvilozități.

Celulele bazale slab diferențiate se caracterizează printr-un volum mic de citoplasmă în jurul nucleului și o slabă dezvoltare a organitelor. În aceste celule se dezvăluie figuri mitotice. Celulele bazale, spre deosebire de celulele senzoroepiteliale și de susținere, nu ajung niciodată la suprafața stratului epitelial. Din aceste celule se dezvoltă aparent celulele de susținere și senzoroepiteliale.

Celulele periferice (perigemmale) au formă de seceră, conțin puține organite, dar au mulți microtubuli și terminații nervoase.

Parte intermediară a analizorului de gust. Procesele centrale ale ganglionilor nervilor facial, glosofaringian și vag intră în trunchiul cerebral până la nucleul tractului solitar, unde se află al doilea neuron al tractului gustativ. Aici poate avea loc o comutare a impulsurilor către căile eferente către mușchii faciali, glandele salivare, la mușchii limbii. Majoritatea axonilor nucleului tractului solitar ajung în talamus, unde se află al 3-lea neuron al tractului gustativ, axonii căruia se termină la al 4-lea neuron din scoarța cerebrală din partea inferioară a girului postcentral (centrala). parte a analizorului de gust). Aici se formează senzațiile gustative.

Regenerare. Celulele epiteliale senzoriale și de susținere ale papilului gustativ sunt reînnoite continuu. Durata lor de viață este de aproximativ 10 zile. Când celulele epiteliale senzoriale ale gustului sunt distruse, sinapsele neuroepiteliale sunt întrerupte și re-formate pe celule noi.

Departamente

• Departamentul periferic include organele olfactive, epiteliul olfactiv care conține chemoreceptori și nervul olfactiv. Nu există elemente comune în căile nervoase pereche, astfel încât deteriorarea unilaterală a centrilor olfactiv este posibilă cu o încălcare a simțului mirosului pe partea afectată.
• Centru secundar de procesare olfactiva- centrii olfactivi primari (substanta perforata anterior (lat. substantia perforata anterior), lat. zona subcalosași compartimentare transparentă (lat. sept pellucidum)) și un organ accesoriu (vomer, care percepe feromonii)
• Departamentul central- centrul final de analiză a informaţiei olfactive - este situat în creierul anterior. Este format dintr-un bulb olfactiv legat de ramuri ale tractului olfactiv cu centrii localizați în paleocortex și nuclei subcorticali.

Epiteliul olfactiv

Epiteliul olfactiv este un țesut epitelial special al cavității nazale implicat în percepția mirosului. La om, dimensiunea acestui țesut este de aproximativ 2 cm lățime și 5 cm lungime. Epiteliul olfactiv face parte din sistemul olfactiv, care este prima etapă de procesare a informațiilor olfactive. Epiteliul olfactiv conține trei tipuri de celule: neuroni olfactivi, celule de susținere și celule bazale.

Centrul olfactiv cortical

Centrul olfactiv cortical este situat pe suprafata de jos lobii temporali și frontali ai cortexului cerebral. Cortexul olfactiv este situat la baza creierului, în regiunea girusului parahipocampal, în principal în uncus. Unii autori atribuie cornul amonului și gyrus dentatus reprezentării corticale a centrului olfactiv.

Ceea ce au în comun toate aceste formațiuni cerebrale este prezența unei relații strânse cu sistemul limbic (girus cingulat, hipocampus, amigdala, zona septală). Sunt implicați în menținerea coerenței mediul intern organism, reglarea funcțiilor autonome și formarea emoțiilor și motivațiilor. Acest sistem este altfel numit „creier visceral”, deoarece această parte telencefal poate fi considerată ca o reprezentare corticală a interoreceptorilor. Informația vine de aici organele interne despre starea mediului intern al organismului.

Cercetarea sistemului olfactiv

În Linda Buck Linda B. Buck) și Richard Excel (ing. Richard Axel) au primit Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicină pentru cercetările lor asupra sistemului olfactiv.

Vezi de asemenea

Fundația Wikimedia.

2010.

Vedeți ce este „Sistemul senzorial olfactiv” în alte dicționare: Ochiul uman , element al sistemului vizual Partea sistemului senzorial sistemul nervos

, responsabil de percepția anumitor semnale (așa-numitele stimuli senzoriali) din mediu sau din interiorul ... Wikipedia

Un sistem senzorial care codifică stimulii acustici și determină capacitatea animalelor de a naviga în mediul lor prin evaluarea stimulilor acustici. Părțile periferice ale sistemului auditiv sunt reprezentate de... ... Wikipedia

Sistemul senzorial olfactiv este un sistem senzorial pentru perceperea iritațiilor la vertebrate, care realizează percepția, transmiterea și analiza senzațiilor olfactive. Combină următoarele elemente: centru primar de percepție a informațiilor olfactive ... ... Wikipedia

Olfactiv, simțul mirosului, capacitatea de a detecta mirosul substanțelor dispersate în aer (sau dizolvate în apă pentru animalele care trăiesc în el). La vertebrate, organul mirosului este epiteliul olfactiv, situat pe partea superioară a nazului... ... Wikipedia

Un exemplu de sistem de organe umane este sistemul urinar. Constă din organe interconectate funcțional și anatomic: 1 rinichi, 2 uretere, 3 vezica urinara, 4 uretra. Articolul principal: Anatomie normală ... Wikipedia

Căile de conducere ale analizorului vizual 1 Jumătatea stângă a câmpului vizual, 2 Jumătatea dreaptă a câmpului vizual, 3 Ochiul, 4 Retina, 5 Nervi optici, 6 Glazodvi ... Wikipedia

Sistemul somatosenzorial este un sistem complex format din receptori și centrii de procesare ai sistemului nervos care efectuează modalități senzoriale precum atingerea, temperatura, propriocepția, nocicepția. Sistemul somatosenzorial de asemenea... ... Wikipedia

Descartes: „Iritarea piciorului se transmite de-a lungul nervilor către creier, interacționează acolo cu spiritul și astfel dă naștere la senzația de durere.” Sistemul nervos este un set integral morfologic și funcțional de diverse interrelații... Wikipedia

Limfocitele, o componentă a sistemului imunitar uman. Imagine realizată prin scanare microscop electronic Sistemul imunitar un subsistem care există la vertebrate și combină organe și țesuturi care ... Wikipedia

Cu participarea analizorului olfactiv, se realizează orientarea în spațiul înconjurător și are loc procesul de cunoaștere lumea exterioară. Ea influenteaza comportament alimentar, participă la testarea comestibilității alimentelor, la amenajarea aparatului digestiv pentru prelucrarea alimentelor (folosind mecanismul unui reflex condiționat), precum și la comportamentul defensiv, ajutând la evitarea pericolului datorită capacității de a distinge substanțele nocive pentru organism .

Caracteristicile structurale și funcționale ale analizorului olfactiv.

Secțiunea periferică este formată din receptorii pasajului nazal superior al membranei mucoase a cavității nazale. Receptorii olfactivi din mucoasa nazală se termină în cilii olfactivi. Substanțele gazoase se dizolvă în mucusul care înconjoară cilii, apoi se generează un impuls nervos ca urmare a unei reacții chimice.

Secțiunea de conducere este nervul olfactiv. De-a lungul fibrelor nervului olfactiv, impulsurile ajung la bulbul olfactiv (structura creierului anterior în care este procesată informația) și apoi călătoresc spre centrul olfactiv cortical.

Secțiunea centrală este centrul olfactiv cortical, situat pe suprafața inferioară a lobilor temporal și frontal ai cortexului cerebral. În cortex, mirosul este detectat și se formează răspunsul adecvat al corpului la acesta.

Analizorul olfactiv include:

Departamentul periferic Analizorul este situat în grosimea membranei mucoase a pasajului nazal superior și este reprezentat de celule fusiforme cu două procese. Un proces ajunge la suprafața mucoasei, terminându-se aici cu o îngroșare, celălalt (împreună cu alte procese de fir) alcătuiește secțiunea conductoare. Secțiunea periferică a analizorului olfactiv este receptorii senzoriali primari, care sunt terminațiile celulei neurosecretoare. Vârful fiecărei celule poartă 12 cili, iar un axon se extinde de la baza celulei. Cilii sunt scufundați într-un mediu lichid - un strat de mucus produs de glandele lui Bowman. Prezența părului olfactiv crește semnificativ aria de contact a receptorului cu molecule de substanțe odorante. Mișcarea părului este asigurată proces activ captarea moleculelor unei substanțe mirositoare și contactul cu aceasta, care stă la baza percepției țintite a mirosurilor. Celulele receptoare ale analizorului olfactiv sunt scufundate în epiteliul olfactiv care căptușește cavitatea nazală, în care, pe lângă ele, există celule de susținere care îndeplinesc o funcție mecanică și sunt implicate activ în metabolismul epiteliului olfactiv.

Partea periferică a analizorului olfactiv este situată în membrana mucoasă a pasajului nazal superior și partea opusă a septului nazal olfactivŞi de sprijin celule. În jurul fiecărei celule de susținere sunt 9-10 celule olfactive. . Celulele olfactive sunt acoperite cu fire de păr, care sunt filamente lungi de 20-30 microni. Se îndoaie și se desfășoară cu o viteză de 20-50 de ori pe minut. În interiorul firelor de păr există fibrile, care de obicei se extind într-o îngroșare - un buton situat la capătul părului. În corpul celulei olfactive și în procesul ei periferic există un număr mare de microtubuli cu un diametru de 0,002 μm se presupune că aceștia comunică între diverse organele celulei. Corpul celulei olfactive este bogat în ARN, care formează grupuri dense în apropierea nucleului. După expunerea la vapori mirositori

Orez. 70. Secțiunea periferică a analizorului olfactiv:

d- schema structurii cavității nazale: 1 - pasaj nazal inferior; 2 - inferior, 3 - medie si 4 - corbinete superioare; 5 - pasaj nazal superior; B- diagrama structurii epiteliului olfactiv: 1 - corpul celulei olfactive, 2 - celula de sustinere; 3 - buzdugan; 4 - microvilozități; 5 - fire olfactive.

substanțele, se produce afânarea și dispariția parțială a acestora, ceea ce sugerează că funcția celulelor olfactive este însoțită de modificări în distribuția ARN și în cantitatea acestuia.

Celula olfactivă are două procese. Una dintre ele, prin orificiile plăcii perforate a osului etmoid, este direcționată în cavitatea craniană către bulbii olfactiv, în care excitația este transmisă neuronilor aflați acolo. Fibrele lor formează căi olfactive care se conectează la diferite părți ale trunchiului cerebral. Secțiunea corticală a analizorului olfactiv este situată în girusul hipocampului și cornul amoniac.

Al doilea proces al celulei olfactive are forma unei tije de 1 µm lățime, 20-30 µm lungime și se termină într-o veziculă olfactivă - o maciucă, al cărei diametru este de 2 µm. Pe vezicula olfactiva sunt 9-16 cili.

Departamentul de cablare reprezentată de căi nervoase sub forma nervului olfactiv, care duc la bulbul olfactiv (o formațiune de formă ovală). Departamentul de cablare. Primul neuron al analizorului olfactiv ar trebui considerat o celulă neurosenzorială sau neuroreceptoare. Axonul acestei celule formează sinapse, numite glomeruli, cu dendrita principală a celulelor mitrale ale bulbului olfactiv, care reprezintă al doilea neuron. Axonii celulelor mitrale ale bulbilor olfactiv formează tractul olfactiv, care are o extensie triunghiulară (triunghi olfactiv) și este format din mai multe fascicule. Fibrele tractului olfactiv merg în mănunchiuri separate către nucleii anteriori ai talamusului vizual.

Departamentul central este format din bulbul olfactiv, conectat prin ramuri ale tractului olfactiv cu centri situati in paleocortex (cortexul antic al emisferelor cerebrale) si in nucleii subcorticali, precum si sectiunea corticala, care este localizata in lobii temporali ai creierului. , girusul calului de mare.

Secțiunea centrală, sau corticală, a analizorului olfactiv este localizată în partea anterioară a lobului piriform al cortexului în regiunea girusului căluțelor de mare.

Percepția mirosurilor. Moleculele substanței mirositoare interacționează cu proteinele specializate încorporate în membrana celulelor receptorilor neurosenzorii părului olfactiv. În acest caz, adsorbția iritanților are loc pe membrana chemoreceptor. Conform teoria stereochimică acest contact este posibil dacă forma moleculei de odorant se potrivește cu forma proteinei receptorului din membrană (precum o cheie și o broască). Mucusul care acoperă suprafața chemoreceptorului este o matrice structurată. Controlează accesibilitatea suprafeței receptorului la moleculele iritante și este capabil să schimbe condițiile de recepție. Teoria modernă recepția olfactivă sugerează că legătura inițială a acestui proces poate fi două tipuri de interacțiune: primul este transferul de sarcină de contact atunci când moleculele unei substanțe odorante se ciocnesc cu locul receptiv și al doilea este formarea de complexe moleculare și complexe cu transfer de sarcină. Aceste complexe sunt formate în mod necesar cu molecule proteice ale membranei receptorului, ale căror situsuri active acționează ca donatori și acceptori de electroni. Un punct esențial al acestei teorii este asigurarea interacțiunilor multipuncte între moleculele de substanțe odorante și locurile receptive.

Caracteristici de adaptare ale analizorului olfactiv. Adaptarea la acțiunea unui odorant în analizatorul olfactiv depinde de viteza fluxului de aer peste epiteliul olfactiv și de concentrația odorantului. De obicei, adaptarea are loc în legătură cu un miros și poate să nu afecteze alte mirosuri.

Percepția stimulilor olfactivi. Receptorii olfactivi sunt foarte sensibili. Pentru a excita o celulă olfactivă umană, sunt suficiente 1 până la 8 molecule dintr-o substanță mirositoare (butil mercaptan). Mecanismul de percepție a mirosului nu a fost încă stabilit. Se presupune că firele de păr olfactive sunt ca niște antene specializate care sunt implicate activ în căutarea și percepția substanțelor mirositoare. Există diferite puncte de vedere cu privire la mecanismul percepției. Astfel, Eimour (1962) consideră că pe suprafața firelor de păr ale celulelor olfactive există zone receptive speciale sub formă de gropi, fante de o anumită dimensiune și încărcate într-un anumit fel. Moleculele diferitelor substanțe odorante au o formă, dimensiune și încărcătură care sunt complementare diferitelor părți ale celulei olfactive, iar acest lucru determină discriminarea mirosurilor.

Unii cercetători cred că pigmentul olfactiv prezent în zona receptivă olfactivă este, de asemenea, implicat în percepția stimulilor olfactivi, precum pigmentul retinian în percepția stimulilor vizuali. Conform acestor idei, formele colorate de pigment conțin electroni excitați. Substanțele mirositoare, care acționează asupra pigmentului olfactiv, provoacă tranziția electronilor la un nivel energetic mai scăzut, care este însoțită de decolorarea pigmentului și eliberarea de energie care este cheltuită la apariția impulsurilor.

Biopotențialele apar în club și se răspândesc mai departe de-a lungul căilor olfactive către cortexul cerebral.

Moleculele de miros se leagă de receptori. Semnalele de la celulele receptorilor intră în glomeruli (glomeruli) bulbilor olfactiv - organe mici situate în partea inferioară a creierului, chiar deasupra cavității nazale. Fiecare dintre cei doi bulbi conține aproximativ 2000 de glomeruli - de două ori mai mulți decât există tipuri de receptori. Celulele cu receptori de același tip trimit un semnal acelorași glomeruli ai bulbilor. Din glomeruli, semnalele sunt transmise celulelor mitrale - neuroni mari, iar apoi către zone speciale ale creierului, unde informațiile de la diferiți receptori sunt combinate pentru a forma o imagine de ansamblu.

Conform teoriei lui J. Eymour și R. Moncrieff (teoria stereochimică), mirosul unei substanțe este determinat de forma și dimensiunea moleculei mirositoare, care în configurație se potrivește cu locul receptor al membranei „ca o cheie a unei blocare." Conceptul de situsuri receptor diferite tipuri, interacționând cu molecule odorante specifice, sugerează prezența a șapte tipuri de locuri receptive (după tipul de mirosuri: camfor, eteric, floral, moscat, înțepător, mentat, putred). Zonele receptive sunt în contact strâns cu moleculele odorante, iar sarcina zonei membranei se modifică și apare un potențial în celulă.

Potrivit lui Eimur, întregul buchet de mirosuri este creat de o combinație a acestor șapte componente. În aprilie 1991, angajaţii Institutului. Howard Hughes (Universitatea Columbia) Richard Axel și Linda Buck au descoperit că structura zonelor receptorilor membranei celulelor olfactive este programată genetic și există mai mult de 10 mii de specii de astfel de zone specifice. Astfel, o persoană este capabilă să perceapă mai mult de 10 mii de mirosuri.

Adaptarea analizorului olfactiv se poate observa când acțiune pe termen lung miros iritant. Adaptarea la acțiunea unei substanțe mirositoare are loc destul de lent în 10 secunde sau minute și depinde de durata de acțiune a substanței, de concentrația acesteia și de viteza fluxului de aer (sniffing).

În raport cu multe substanțe mirositoare, adaptarea completă are loc destul de repede, adică mirosul lor încetează să se mai simtă. O persoană încetează să observe astfel de stimuli care acționează continuu, cum ar fi mirosul corpului, al hainelor, al camerei, etc. În raport cu o serie de substanțe, adaptarea are loc lent și doar parțial. Cu expunerea pe termen scurt la un stimul gustativ sau olfactiv slab: adaptarea se poate manifesta printr-o creștere a sensibilității analizorului corespunzător. S-a stabilit că schimbările în sensibilitate și fenomene de adaptare au loc în principal nu în partea periferică, ci în partea corticală a analizatorilor gustativi și olfactiv. Uneori, mai ales cu expunerea frecventă la același gust sau stimul olfactiv, în cortexul cerebral apare un focar persistent de excitabilitate crescută. În astfel de cazuri, senzația de gust sau miros la care a apărut o excitabilitate crescută poate apărea și sub influența diferitelor alte substanțe. Mai mult decât atât, senzația unui miros sau gust corespunzător poate deveni intruzivă, apărând chiar și în absența oricăror stimuli gustativi sau de miros, cu alte cuvinte, apar iluzii și halucinații. Dacă spuneți în timpul prânzului că un fel de mâncare este putred sau acru, atunci unii oameni dezvoltă senzații olfactive și gustative corespunzătoare, în urma cărora refuză să mănânce.

Adaptarea la un miros nu reduce sensibilitatea la odorante de alt tip, deoarece Diferite odorante acționează asupra diferiților receptori.

44. Sistemul senzorial somatic. Structura și funcțiile pielii. Clasificarea receptorilor pielii. Mecanoreceptiv și sensibilitate la temperatură.

Conectarea căilor receptorilor cutanați și viscerali în măduva spinării:

1 - grindă Gaulle; 2 - Grinda Burdach; 3 - radacina posterioara; 4 - rădăcina anterioară; 5 - tractul spinotalamic (sensibilitate la durere conducătoare); 6 - axonii motori; 7 - axonii simpatici; 8 - claxon fata; 9 - tractul propriospinal; 10 - corn posterior; I - visceroreceptori; 12 - proprioceptori; 13 - termoreceptori; 14 - nociceptori; 15 - mecanoreceptori http://works.tarefer.ru/10/100119/index.html

Sistemul senzorial olfactiv (OSS)

Sistemul senzorial olfactiv (OSS) este un complex structural și funcțional care oferă percepția și analiza mirosurilor.

Valoarea NSS pentru oameni:

Oferă stimularea reflexă a centrului digestiv;

Oferă un efect protector prin recunoașterea compoziției chimice a mediului în care se află corpul;

Crește tonusul general al sistemului nervos (în special mirosurile plăcute)

Implicat în comportament emoțional;

Joacă un rol protector, incluzând reflexe de strănut, tuse și ținere a respirației (la inhalarea vaporilor de amoniac);

Implicat în formarea simțului gustului (cu un nas sever, mâncarea își pierde gustul)

La animale, asigură și căutarea hranei.

Prima clasificare a mirosurilor a fost făcută de Eymur, ținând cont de sursa de proveniență: camfor, floral, moscat, mentă, eteric, acre și putrefactiv. Pentru a percepe mirosul, o substanță mirositoare trebuie să aibă două proprietăți: să fie solubilă și volatilă. Acesta este probabil motivul pentru care mirosurile sunt mai bine percepute în aerul umed și când se mișcă (înainte de ploaie).

Percepția normală a mirosului se numește normoosmie, absența - anosmie, scăderea percepției mirosului - hipoosmie, creșterea percepției - hiperosmie, tulburări - disosmie.

Trebuie subliniat faptul că unele substanțe provoacă o reacție maximă, altele - una slabă, iar altele - inhibarea celulelor receptorilor.

Caracteristicile structurale și funcționale ale părții periferice a sistemului senzorial olfactiv

Receptorii olfactivi sunt exteroceptivi, chemoreceptivi, sensibili primari, se caracterizează prin activitate spontană și capacitatea de adaptare.

Epiteliul olfactiv este „ascuns” în mucoasa nazală, acoperind 10 cm2 din acoperișul cavității nazale la nivelul septului nazal (Fig. 12.32) sub formă de insule cu o suprafață de aproximativ 240 mm2.

Epiteliul olfactiv conține aproximativ 10-20 de milioane de celule receptore.

Epiteliul olfactiv este situat departe de tractul respirator. Prin urmare, pentru a simți mirosul, trebuie să adulmeci, adică să respiri adânc. In cazul respiratiei linistite, doar 5% din aer trece prin epiteliul olfactiv.

Suprafața epiteliului este acoperită cu mucus, care controlează accesibilitatea substanțelor odorante - odorante - la suprafața receptorului.

Celula olfactivă are un vlăstar central - axonul și un vlăstar periferic - dendrite. La capătul dendritei există o îngroșare - un club. Pe suprafața clubului sunt microviloli (10-20) cu un diametru de până la 0,3 microni și o lungime de până la 10 microni. Datorită acestora, suprafața epiteliului olfactiv crește semnificativ, iar aria sa poate depăși de câteva ori suprafața corpului. Clubul olfactiv este centrul citochimic al celulei olfactive. Celulele olfactive sunt în mod constant reînnoite. viata lor dureaza doua luni. Celulele olfactive se caracterizează printr-o activitate spontană constantă, care este modulată de acțiunea odorantelor. Pe lângă celulele receptor, epiteliul olfactiv conține celule de susținere și celule bazale (Fig. 12.33). Partea respiratorie a nasului, unde nu există celule olfactive, primește terminații nervul trigemen (p. Trigeminus), care poate reacționa și la miros (amoniac). Nervul glosofaringian este implicat și în percepția unor mirosuri. (n. Glosofaringian). Prin urmare, simțul mirosului nu dispare complet nici după secționarea nervului olfactiv pe ambele părți.

Mecanismul de excitare a celulelor receptorilor olfactiv

Au fost create multe teorii ale mirosului. Printre acestea, teoria stereochimică formulată în 1949 de Moncrieff merită atenție. Semnificația sa constă în faptul că sistemul olfactiv este construit din diferite celule receptore. Fiecare dintre aceste celule percepe un miros. Testul a dovedit că mirosurile de mosc, camfor, mentă, florale, eterice sunt inerente substanțelor, ale căror molecule, ca „cheia unei încuietori”, se potrivesc în substanțele chemoreceptoare ale celulelor olfactive. Conform teoriei stereochimice, din mirosurile primare toate celelalte pot fi formate conform tipului de trei co-

Orez. 12.32. Diagrama mucoasei olfactive:

V - nervul trigemen, IX - nervul glosofaringian, X - nervul vag

Lera (roșu - albastru - verde), din care se formează toate celelalte.

Receptorii olfactivi conțin aproximativ 1000 de tipuri de proteine ​​receptori cu care odorantele interacționează. Proteinele codifică aproximativ 1000 de gene, ceea ce reprezintă aproximativ 3% din întregul pool de gene și subliniază doar importanța analizorului olfactiv. După ce molecula odorantă se leagă de receptor, este activat un sistem de mesageri secundi, în special proteina G, care activează adenilat ciclaza, iar adenozin trifosfatul este transformat în cAMP. Aceasta duce la deschiderea canalelor ionice, la intrarea ionilor încărcați pozitiv și la apariția depolarizării, adică a unui impuls nervos.

Laureații Premiul Nobel 2004 G. Excel și L. Buck au demonstrat că nu există receptori specifici pentru fiecare miros individual. În schimb, există un „alfabet receptor”. Un anumit miros activează o combinație specifică de receptori, care la rândul lor trimit o anumită secvență de impulsuri nervoase, care este apoi decodificată de neuronii din creier, cum ar fi formarea de cuvinte din litere sau muzică din foaie. muzica, pentru a produce senzația unui miros specific.

În acest sens, a apărut chiar și o expresie alegorică: mirosim nu cu nasul, ci cu creierul.

O persoană poate identifica simultan doar trei mirosuri. Dacă există mai mult de zece mirosuri, ea nu este capabilă să recunoască niciunul dintre ele.

O legătură foarte strânsă între aparatul olfactiv și sistemul reproducător. Acuitatea percepției mirosului depinde de nivelul de hormoni steroizi din organism, inclusiv de hormonii sexuali. Acest lucru este indicat de fapte, boli asociate cu încălcarea funcția de reproducere, însoțită de scăderea sau pierderea capacității de a percepe mirosurile. Cu ajutorul unui analizor olfactiv, feromonii ne influențează organismul. Există o părere că ne place mirosul acelor oameni care sunt foarte diferiți de noi genetic. Interesant este și faptul că axonii neuronilor olfactivi ocolesc talamusul - colectorul tuturor căilor senzoriale - și sunt direcționați către bulbii olfactiv, care fac parte din cortexul antic - sistemul limbic, care este responsabil de memorie, emoții. și comportamentul sexual.

Orez. 12.33. Structura epiteliului olfactiv

Misterele nerezolvate ascund sensul mirosului necunoscut nouă. De ce această senzație este furnizată de un număr atât de semnificativ de gene și are o legătură strânsă cu formațiunile antice ale creierului?

Diviziunile firelor și ale creierului ale sistemului senzorial olfactiv

Căile sistemului senzorial olfactiv, spre deosebire de celelalte, nu trec prin talamus. Corpul primului neuron este reprezentat de celula receptorului olfactiv ca receptor senzitiv primar. Axonii acestor celule formează grupuri de 20-100 de fibre. Ele alcătuiesc nervul olfactiv, care merge la bulbul olfactiv. Acolo se află corpul celui de-al doilea neuron, celula mitrală. În bulbul olfactiv există o localizare locală a epiteliului olfactiv. Ca parte a axonilor celulelor mitrale, impulsurile sunt trimise către cârlig, adică către cortexul piriform sau periamigdala. Unele fibre ajung în hipotalamusul anterior și amigdala și în alte părți.

Când este expus la diferite mirosuri, mozaicul spațial al celulelor excitate și inhibate se modifică în bulbul olfactiv. Acest lucru se reflectă în specificul activității electrice. Astfel, natura activității electrice depinde de caracteristicile substanței mirositoare.

Se crede că bulbii olfactiv sunt suficienți pentru a păstra funcția olfactivă. Un rol esențial al hipotalamusului anterior, iritația acestuia provoacă adulmecare. Datorită conexiunilor creierului olfactiv cu cortexul limbic (hipocampus), amigdala și hipotalamusul, este asigurată componenta olfactivă a emoțiilor. Astfel, un număr mare de centri sunt implicați în funcția olfactivă.

Pragurile senzației olfactive. adaptare

Există praguri pentru identificarea prezenței unui miros și praguri pentru recunoașterea unui miros. Pragul mirosului (apariția senzației) este determinat de cantitatea minimă de substanță mirositoare, ceea ce face posibilă stabilirea prezenței acesteia. Pragul de recunoaștere este cantitatea minimă dintr-o substanță mirositoare care permite identificarea mirosului. Pentru vanilină, de exemplu, pragul de recunoaștere este 8 × 10-13 mol/l. Pragurile variază în funcție de o serie de factori: starea fiziologică (în perioada menstruala- exacerbare la femei), vârsta (la persoanele în vârstă - creștere), umiditatea aerului (scăzută într-un mediu umed), viteza de mișcare a aerului prin căile nazale tractului respirator. Pragurile la persoanele surdo-orbi sunt reduse semnificativ. În ciuda faptului că o persoană este capabilă să distingă până la 10.000 de mirosuri diferite, capacitatea ei de a evalua intensitatea acestora este foarte scăzută. Senzația este sporită doar dacă iritația crește cu cel puțin 30% față de valoarea inițială.

Adaptarea sistemului senzorial olfactiv are loc lent și durează zeci de secunde sau minute. Depinde de viteza de mișcare a aerului și de concentrația substanței mirositoare. Apare adaptarea încrucișată. Cu expunerea prelungită la orice odorant, pragul crește nu numai pentru acesta, ci și pentru alte substanțe mirositoare. Sensibilitatea sistemului senzorial olfactiv este reglată de sistemul nervos simpatic.

Hiperosmia se observă uneori cu sindromul hipotalamic, hipoosmia - sub influența radiațiilor. Halucinațiile olfactive pot însoți epilepsia. Anosmia poate fi cauzată de hipogonadism.

Cu ajutorul mirosului, o persoană este capabilă să distingă mii de mirosuri, dar cu toate acestea este clasificată drept microsmatic, deoarece la oameni acest sistem este mult mai puțin dezvoltat decât la animale, care îl folosesc pentru a naviga în mediu. Departamentul periferic Sistemul senzorial olfactiv este celulele receptorului din căptușeala epitelială (olfactivă) a cavității nazale. Este situat în concha nazală superioară și în partea corespunzătoare a septului nazal, este de culoare gălbuie (datorită prezenței pigmentului în celule) și ocupă aproximativ 2,5–5 cm 2 în cavitatea nazală. Membrana mucoasă a cavității nazale din zona mucoasei olfactive este oarecum îngroșată în comparație cu restul membranei mucoase. Este format din receptori și celule de susținere (vezi Atl.). Celulele receptorilor olfactiv sunt celule senzoriale primare. În porțiunea lor apicală există o dendrită lungă și subțire care se termină într-o îngroșare în formă de maciucă. Numeroși cili se extind din îngroșare, având o structură normală și cufundați în mucus. Acest mucus este secretat de celulele de susținere și glandele aflate sub stratul epitelial (glandele Bowman). Un axon lung este situat în partea bazală a celulei. Axonii nemielinizați ai multor celule receptori formează fascicule destul de groase sub epiteliu, numite fibre olfactive. (fila olfactoria). Acești axoni trec în găurile plăcii perforate a osului etmoid și sunt direcționați către bulb olfactiv, culcat pe suprafața inferioară a creierului (vezi Fig. 3.15). Excitarea celulelor receptorilor are loc atunci când un stimul interacționează cu cilii, apoi este transmis de-a lungul axonului către creier. Deși celulele olfactive sunt neuroni, ele, spre deosebire de acestea din urmă, sunt capabile de reînnoire. Durata de viață a acestor celule este de aproximativ 60 de zile, după care ele degenerează și sunt fagocitate. Înlocuirea celulelor receptorilor are loc datorită diviziunii celulelor bazale ale mucoasei olfactive.

Dirijor și departamentele centrale sistemul senzorial olfactiv. ÎN bulb olfactiv Există cinci straturi dispuse concentric: 1 strat formează fibre ale nervului olfactiv - procese ale celulelor receptorilor olfactiv; 2 straturi format din glomeruli cu diametrul de 100–200 µm, aici are loc contactul sinaptic al fibrelor olfactive cu procesele neuronilor de ordin următor, al 3-lea strat - reticulară externă (plexiform), formată din celule periglomerulare în contact cu mai mulți glomeruli fiecare, 4 straturi - reticular intern (plexiform), conține cele mai mari celule ale bulbului olfactiv - celule mitrale(al doilea neuron). Aceștia sunt neuroni mari, ale căror dendrite apicale formează un glomerulus în stratul 2, iar axonii formează tractul olfactiv. În interiorul bulbului, axonii celulelor mitrale formează colaterale care contactează alte celule. În timpul experimentelor electrofiziologice, s-a constatat că stimularea mirosului provoacă o activitate diferită a celulelor mitrale. Celulele situate în diferite părți ale bulbului olfactiv răspund la anumite tipuri de mirosuri; 5 straturi - granular, formă celule granulare, pe care fibre eferente venite din capătul central. Aceste celule sunt capabile să controleze activitatea celulelor mitrale. Derivat din bulbul olfactiv tractul olfactiv, format din axonii celulelor mitrale. Transportă semnale olfactive către alte zone ale creierului. Tractul se termină în dungile olfactive laterale și mediale. Prin dungă olfactivă laterală impulsurile pătrund în principal în cortexul antic triunghiul olfactiv, unde se află al treilea neuron și apoi în amigdală. Fibre banda olfactiva mediala se termină în cortexul vechi al câmpului subcalosal, septul transparent, în celulele substanței cenușii din adâncurile șanțului corpului calos. După ce o ocolesc pe cele din urmă, ajung la hipocamp. De aici își au originea fibrele. bolta – sistemul de proiecție al vechiului cortex, care se termină parțial în septul transparent și în corp mamilar hipotalamus. Se începe de la el tractul mamilo-talamic, mergând la unul dintre nucleii (anterior) talamusului și tractul mamilo-tectal, se termină în nucleul interpeduncular al tegmentului pedunculilor cerebrali, de unde impulsurile sunt conduse către alți nuclei eferenți ai sistemului nervos central. Din nucleul anterior al talamusului, impulsurile sunt trimise către cortexul limbic. În plus, din cortexul olfactiv primar, fibrele nervoase ajung la nucleul medioventral al talamusului, unde există și inputuri din sistemul gustativ. Axonii neuronilor acestui nucleu merg în regiunea frontală (frontală) a cortexului, care este considerată cel mai înalt centru integrator al sistemului olfactiv. Hipotalamusul, hipocampul, amigdala și cortexul limbic sunt interconectate; sistemul limbicși participă la formarea reacțiilor emoționale, precum și la reglarea activității organelor interne. Legătura căilor olfactive cu aceste structuri explică participarea simțului mirosului la nutriție, starea emoțională etc.

Dezvoltarea organului olfactiv în perioada prenatală a ontogenezei. În a doua lună de dezvoltare intrauterină, pe suprafața capului embrionului se formează excrescențe ectodermice, care apoi se invaginează. Epiteliul lor îngroșat devine fundul fosa olfactiva. La început sunt destul de departe unul de celălalt, situat aproape pe părțile laterale ale zonei faciale a embrionului. De-a lungul marginilor foselor olfactive apar elevații, care se transformă în medial și lateral procesele nazale. Concomitent cu creșterea proeminențelor maxilare, are loc formarea structurilor faciale ale ochiului și fosele nazale se deplasează de la poziția lor laterală inițială la linia mediană. Până la sfârșitul celei de-a doua luni de dezvoltare intrauterină, educația este finalizată maxilarul superior. Pe marginile mediale ale anlagei oaselor maxilare apar procese palatinale, care cresc spre linia mediană și împart cavitatea bucală în camerele bucale și nazale. Procesele nazale mediale fuzionează unele cu altele pentru a forma septul nazal. Astfel, concomitent cu separarea cavității bucale de cavitatea nazală, aceasta din urmă este împărțită în jumătăți drepte și stângi. Acoperișul fiecărei zone nazale este diferențiat zona olfactiva. Olfactiv receptor celulele - neuroni bipolari - se diferențiază în epiteliul însuși printre celulele lungi columnare numite celule de susținere. Procesele celulelor receptore care se confruntă cu suprafața epiteliului formează extensii - maciucuri, încoronate cu o grămadă de cili modificați, care poartă receptori chimici pe suprafața lor. Procesele opuse ale acestor celule se alungesc și stabilesc conexiuni cu neuronii din bulbul olfactiv, care transmit impulsurile nervoase către centrii corespunzători ai creierului.

Sistemul senzorial al gustului - Sistemele senzoriale gustativ și olfactiv permit unei persoane să evalueze compoziția chimică a alimentelor și a aerului înconjurător. Din acest motiv, ele sunt numite în mod colectiv sisteme chemosenzory. Aceasta include, de asemenea, chemoreceptorii splanhnici (sinusul carotidian, tubul digestivși altele). Recepția chimică este una dintre formele cele mai vechi din punct de vedere filogenetic de comunicare între un organism și mediul său.

Secțiunea receptoră a sistemului senzorial al gustului este situată în cavitatea bucală și este reprezentată de celulele receptorilor gustativi. Sunt colectate în papilele gustative, care sunt localizate în principal în papilele de pe suprafața dorsală a limbii – în formă de ciupercă, în formă de frunză și în formă de șanț. Papile gustative unice sunt împrăștiate în membrana mucoasă a palatului moale, amigdale, peretele din spate faringe și epiglotă. La copii, aria lor de distribuție este mai largă decât la adulți; odată cu bătrâneţea numărul lor scade.

Cea mai tipică structură la om este papilele gustative ale papilelor circumvalate. Fiecare rinichi este o formațiune ovală care ocupă întreaga grosime a epiteliului și se deschide pe suprafața acestuia. uneori gust. Mugurele are aproximativ 70 µm înălțime, 40 µm în diametru și este format din 40–60 de celule alungite dispuse ca niște segmente într-o portocală. Dintre celulele papilelor gustative se disting receptorul, suportul și bazal. Primele două tipuri de celule ocupă întreaga lungime a mugurului de la partea sa bazală până la porul gustativ. Există încă controverse cu privire la funcția receptorului acestor celule. Se presupune că celulele de susținere pot participa și la procesul receptorului. Celulele receptorilor gustativi sunt celule senzoriale secundare. Membrana lor apicala, orientata spre porul gustativ, contine molecule receptori de care se leaga diferite substante chimice. Ca rezultat, membrana celulară intră într-o stare excitată. Prin contactele sinaptice din partea bazolaterală a celulei, excitația este transmisă fibrelor nervoase și apoi creierului. O persoană distinge patru gusturi de bază (dulce, sărat, amar, acru) și câteva gusturi suplimentare (metalice, alcaline etc.). Recepția substanțelor gustative devine posibilă atunci când aceste substanțe intră pe suprafața limbii, se dizolvă în salivă, trec prin porul gustativ și ajung la membrana apicală a celulelor receptore. Durata de viață a receptorilor și a celulelor de susținere este scurtă - aproximativ 10 zile. Reînnoirea lor are loc datorită diviziunii celulare mitotice în partea bazală a rinichiului.

Secțiuni conductoare și centrale ale sistemului senzorial gustativ. Prin gust trec fibrele aferente din cele două treimi anterioare ale limbii, din papilele gustative ale papilelor fungiforme din partea anterioară a limbii și mai multe papile foliate. nervul facial (coarda de tobe)(ramură a perechii VII), iar din treimea posterioară, în formă de frunză posterioară și în formă de șanț - ca parte a nervului glosofaringian (perechea IX). Papilele gustative ale peretelui posterior al cavităţii bucale şi faringelui sunt inervate de nervul vag (perechea X). Aceste fibre sunt procese periferice ale neuronilor aflați în ganglionii acestor nervi: perechea VII - în ganglionul geniculat, perechea IX - în ganglionul petral. Fibrele tuturor nervilor prin care se transmite sensibilitatea gustativă, se termină în nucleul tractului solitar . De aici, fibrele ascendente urmează către neuronii părții dorsale a pontului (nucleul parabrahial) și către nucleii ventrali ai talamusului. Din talamus, o parte din impulsuri se îndreaptă către noul cortex - spre partea inferioară girus postcentral(câmpul 43) Se presupune că cu ajutorul acestei proiecţii se produce discriminarea gustului. O alta parte a fibrelor din talamus este trimisa catre structurile sistemului limbic (girus parahipocampal, hipocamp, amigdala si hipotalamus). Aceste structuri asigură colorarea motivațională a senzațiilor gustative și participarea la aceasta a proceselor de memorie, care stau la baza preferințelor gustative dobândite odată cu vârsta. Fibrele nervului trigemen (perechea V) se termină și ele în membrana mucoasă a părții anterioare a limbii. Ei ajung aici ca parte a nervului lingual. Aceste fibre transmit sensibilitatea tactilă, a temperaturii, a durerii și a altora de la suprafața limbii, care completează informațiile despre proprietățile stimulului din cavitatea bucală.

Dezvoltarea organului gustativ în perioada prenatală a ontogenezei. La un făt uman de 4 săptămâni zona fețeiîncă începe să prindă contur. Cavitatea bucală în acest moment este reprezentată de o invaginare ectodermică adiacentă intestinului anterior, dar neconectată la acesta. O placă subțire constând din ecto- și endoderm se sparge ulterior, iar cavitatea bucală se conectează cu alte părți ale tractului digestiv. Pe părțile laterale ale cavității bucale există tipuri de anlage ale maxilarelor superioare și inferioare, care cresc spre linia mediană a gurii, formând maxilare. O creștere a dimensiunii relative a mijlocului feței are loc pe toată durata perioadei intrauterine și continuă după naștere. La începutul formării sale, limba este o excrescere goală a membranei mucoase a părților posterolaterale ale cavității bucale, umplută cu mușchi în creștere. Cea mai mare parte a membranei mucoase a limbii este de origine ectodermală, cu toate acestea, în regiunea rădăcinii limbii se dezvoltă din endoderm. Mușchii și țesutul conjunctiv sunt derivați ai stratului mezodermic. Excrescențele se formează pe suprafața limbii - gustŞi papilele tactile. Papilele gustative care conțin celule receptore se dezvoltă în papilele gustative. La om, ele apar pentru prima dată în săptămâna a 7-a de embriogeneză ca urmare a interacțiunii dintre fibrele nervilor cranieni senzitivi (VII și IX) și epiteliul tegumentar al limbii. Există dovezi că fructul este capabil să simtă gustul. Se presupune că această funcție poate fi utilizată de făt pentru a controla lichidul amniotic din jurul acestuia.

Sistemul somatosenzorial - Corpul uman este acoperit cu piele. Pielea este formată dintr-un strat epitelial superficial și straturi profunde (dermă), formate dintr-un strat dens, neformat. ţesut conjunctivși țesutul adipos subcutanat. În plus, există derivați ai pielii - păr, unghii, glande sebacee și sudoripare. Structura pielii este descrisă în detaliu în capitolul 5. Pe lângă pielea tegumentară (de protecție), funcționează și o serie intreaga funcții. Este implicat în termoreglare și excreție și, de asemenea, poartă un număr mare de formațiuni de receptor. Acești receptori percep informații despre tactil, durere, temperatură și alte iritații aplicate pe diferite zone ale pielii. Cu alte cuvinte, suprafața corpului nostru (soma) are sensibilitate, care se numește somatic. Pentru a realiza acest impuls, există mai multe căi conducătoare de-a lungul cărora sunt transmise informații diverse departamente Sistemul nervos central, inclusiv cortexul cerebral. Fiecare tip de sensibilitate are propriile sale proiecții, a căror organizare somatotopică ne permite să stabilim în ce parte a corpului nostru se aplică iritația, care este puterea și modalitatea acesteia (atingere, presiune, vibrație, temperatură sau durere etc.). Există mai multe tipuri de formațiuni de receptor pentru percepția acestor stimuli. Toate aparțin simțurilor primare, adică. Sunt ramurile terminale ale fibrelor nervoase senzoriale. În funcție de prezența sau absența unor structuri suplimentare în jurul lor sub formă de țesut conjunctiv și alte capsule, acestea pot fi, respectiv, încapsulate sau neîncapsulate (libere).

Terminații nervoase libere. Aceste terminații ale fibrelor nervoase reprezintă ramurile lor terminale, lipsite de o teacă de mielină. Sunt localizate în derm și în straturile profunde ale epidermei, urcându-se spre stratul granular (Fig. 3.76). Astfel de terminații percep stimuli mecanici și, de asemenea, răspund la influențele de încălzire, răcire și durere (nociceptive). Terminațiile sunt formate din fibre subțiri mielinice sau nemielinice. Deci, de exemplu, în cazul unei arsuri, primele fibre asigură o reacție rapidă (retragerea mâinii), iar fibrele secunde oferă o senzație de arsură destul de prelungită. Fibrele mielinice subțiri sunt sensibile la răcire, în timp ce fibrele nemielinice sunt sensibile la încălzire. În același timp, răcirea sau încălzirea foarte puternică poate provoca durere și mâncărime ulterioară.

În plus, în pielea păroasă, firele de păr și foliculii sunt înconjurate de terminațiile a 5-10 fibre senzoriale (Fig. 3.76). Aceste fibre își pierd teaca de mielină și devin înglobate în lamina bazală a firului de păr. Ele reacționează la cea mai mică abatere a părului.

Terminații nervoase încapsulate Sunt formațiuni specializate pentru perceperea unui anumit tip de stimul. Sunt terminațiile unor fibre mielinice mai groase decât cele care formează terminații nervoase libere. Acest lucru se datorează vitezei mai mari de transmitere a semnalului către structurile centrale. Corpusculi Vater-Pacini (corpusculi Pacini) – una dintre cele mai mari structuri de receptor de acest fel (Fig. 3.77, O). Ele sunt localizate în straturile profunde ale dermului, precum și în membranele de țesut conjunctiv ale mușchilor, periostului, mezenterelor etc. La un pol, o fibră nervoasă mielinică pătrunde în corp și își pierde imediat teaca de mielină. Fibra trece prin corp în balonul interior și se extinde la sfârșit, formând excrescențe de formă neregulată. Deasupra celui interior se află un balon exterior format din numeroase plăci situate concentric - derivați ai celulelor Schwann, între care se află fibre de colagen și fluid tisular. În exterior, corpul este acoperit cu o capsulă de țesut conjunctiv, care trece continuu în endoneurul fibrei aferente. Cu cât corpusculul Pacinian este localizat mai adânc, cu atât Mai mult straturi din baloanele interioare și exterioare pe care le conține. Aceste terminații sunt sensibile la atingere, presiune și vibrații rapide, ceea ce este important pentru percepția texturii unui obiect. Când se aplică stimularea, de exemplu sub formă de presiune, straturile capsulei sunt deplasate și are loc excitația în fibra aferentă. discuri Merkel se află mai superficial sub epiteliu, în apropierea marginii sale inferioare. Sunt sensibili la stimuli tactili statici (atingere, presiune). corpusculii lui Meissner se află la baza papilelor dermice și sunt sensibile la atingere ușoară și vibrații. Sunt în special numeroase în pielea palmelor și tălpilor, buzelor, pleoapelor și mameloanelor glandelor mamare. Corpusculii Meissner sunt formațiuni ovale de aproximativ 100 µm lungime, situate perpendicular pe suprafața epiteliului. Corpul este format din celule Schwann modificate aplatizate, stratificate una peste alta, situate în mare parte transversal. Fibra aferentă mielinică se apropie de corpusculul Meissner, își pierde mielina și se ramifică în mod repetat. Astfel, corpul conține până la 9 ramuri. Sunt dispuse în spirală în spațiile dintre celule. În exterior, corpul este acoperit cu o capsulă de țesut conjunctiv, dincolo de care trece în endoneur. Cu ajutorul unor mănunchiuri de fibre de colagen, capsula corpului este atașată de marginea inferioară a epiteliului. Taur Ruffini se află în straturile profunde ale dermei, sunt mai ales numeroși pe suprafața plantară a piciorului și sunt corpuri ovale care măsoară 1x0,1 mm. O fibră aferentă mielinică groasă se apropie de corpuscul, își pierde teaca și ramurile. Numeroase fibre terminale sunt împletite cu fibre de colagen, care formează, de asemenea, miezul corpului. Când fibrele de colagen sunt deplasate, aferentele sunt excitate. Capsula subțire a corpului trece în endoneur. Baloane cu capăt Krause situat în conjunctiva ochiului, limbii, organelor genitale externe. Corpusculul este înconjurat de o capsulă cu pereți subțiri. Înainte de a intra în capsulă, fibra aferentă își pierde mielina și ramurile. Aceste terminații îndeplinesc probabil o funcție de mecanoreceptor. Pe lângă faptul că sistemul nervos primește informații despre stimulii care acționează asupra pielii, primește impulsuri de la sistemul musculo-scheletic, semnalând poziția corpului în spațiu. Anterior, acest sistem de sensibilitate era numit analizor motor, dar acum o altă terminologie a devenit general acceptată.

După cum arată tabelul, acești trei termeni se suprapun într-o oarecare măsură. Propioceptie integrează semnale senzoriale de la schelet și mușchi și de aceea include senzație musculară. kinestezie - este un sentiment al poziției corpului și mișcării membrelor, precum și senzații de efort, forță și greutate. Toți receptorii sistemului musculo-scheletic și ai pielii sunt implicați în furnizarea acestuia. Structurile receptorilor care asigură aceste tipuri de sensibilitate au o structură destul de complexă.

Receptorii musculari - fusuri musculare - servesc la determinarea gradului de întindere musculară. Există mai ales multe dintre ele în mușchii care controlează mișcările precise. Acești receptori sunt formațiuni în formă de fus, închise într-o capsulă subțire de țesut conjunctiv extensibil. Fusurile sunt situate longitudinal în mușchi și se întind atunci când mușchiul este întins. Fiecare fus este format din mai multe fibre (de la 2 la 12), numite intrafusal(din lat. fusus - fus) (Fig. 3.78). Aceste fibre sunt spălate de lichidul tisular. Fibrele intrafusale sunt de două tipuri. În partea centrală a majorității fibrelor există un lanț de un rând de nuclei celulari. Al doilea tip de fibre poartă un grup nuclear în centru (fibre cu pungă nucleară); aceste fibre sunt mai lungi și mai groase decât primele. Capetele periferice ale ambelor tipuri de fibre sunt capabile să se întindă. Fibrele intrafusale sunt inervate de fibre nervoase mielinice aferente. În acest caz, o fibră nervoasă groasă, care are o viteză mare de conducere a impulsului, se apropie de partea centrală a fibrei intrafusale și se învârte în spirală în jurul pungii nucleare sau a zonei care conține un lanț de nuclei. Acest final se numește primar. Pe părțile laterale ale terminațiilor primare se formează fibre aferente mai subțiri secundar terminații, a căror formă poate să semene cu o grămadă. Terminația primară răspunde la gradul și viteza de întindere a mușchilor, iar terminația secundară doar la gradul de întindere și modificările de poziție a mușchiului. Când un mușchi este întins, informațiile de la terminațiile nervoase intră în măduva spinării, unde o parte din aceasta este comutată către neuronii motori ai coarnelor anterioare. Răspunsul lor la impulsul reflex duce la contracția musculară. Cealaltă parte a impulsurilor trece la interneuroni și intră în alte părți ale sistemului nervos (vezi mai jos). Fusurile musculare au, de asemenea, inervație eferentă, care controlează gradul de întindere a acestora. Fibrele eferente se apropie de fusurile musculare din neuronii motori ai măduvei spinării, dar nu din cei care inervează mușchiul însuși, ale căror fibre se numesc extrafusal. Cu toate acestea, în unele cazuri, fusurile musculare primesc inervație motorie prin colaterale de la axoni la mușchi. Acest lucru se observă, de exemplu, în mușchii globului ocular.

Pe lângă terminațiile receptorilor care se află în mușchii înșiși și răspund la gradul de întindere a acestora, există receptori la joncțiunea mușchilor și a tendoanelor. Sunt numiti Organele tendonului Golgi (receptori)(Fig. 3.79). Sunt acoperite de o capsulă și inervate de fibre groase de mielină. Învelișul fibrelor se pierde pe măsură ce trece prin capsulă, iar fibra formează ramuri terminale între fasciculele de fibre de colagen ale tendonului. Aceste terminații sunt excitate atunci când sunt comprimate de fibrele tendonului în timpul contracției musculare, în timp ce fusurile musculare sunt inactive, și invers, când mușchiul este întins, activitatea fusurilor crește și receptorii tendinei scad.

Un număr mare de terminații de receptor sunt situate în articulații (Fig. 3.79). În ligamentele articulare există receptori asemănători receptorilor de tendon, în țesutul conjunctiv capsulele articulare în cantitati mari se găsesc terminații nervoase libere, precum și structuri asemănătoare corpusculilor Pacinian și Rufini. Sunt sensibili la întinderea și compresia care apar în timpul mișcării și, astfel, semnalează poziția corpului în spațiu și mișcarea părților sale individuale (kinestezie). Terminațiile nervoase libere pot simți și durerea.

Conductor și secțiuni centrale ale sistemului somatosenzorial. Impulsurile nervoase de la receptorii pielii și ai sistemului musculo-scheletic, cu excepția capului, ajung la ganglionii spinali de-a lungul nervilor spinali și apoi intră în măduva spinării prin rădăcinile dorsale. Fibrele aferente ale fiecărei rădăcini dorsale conduc impulsuri dintr-o zonă specifică a corpului - dermatomul (vezi Atl.). Informațiile primite de măduva spinării sunt utilizate în două scopuri: participă la reflexele locale, ale căror arcuri sunt închise la nivelul măduvei spinării și sunt transmise, de asemenea, părților supraiacente ale sistemului nervos central de-a lungul căilor ascendente. . În același timp, o organizare somatotopică poate fi urmărită în tracturile ascendente: axonii uniți la mai mult nivel înalt, sunt situate pe partea materiei cenușii. În consecință, axonii care provin din partea inferioară a corpului se află mai superficial.

După cum am menționat mai sus, substanța cenușie a măduvei spinării poate fi reprezentată sub formă de plăci. Fibrele subțiri nemielinice care se apropie de măduva spinării din cauza durerii și mecanoreceptorii se termină în plăcile superficiale, în principal în substanța gelatinoasă. Fibrele subțiri de mielină ajung în principal doar în zona marginală (Fig. 3.80). Fibrele groase de mielină se îndoaie în jurul cornului dorsal, eliberează colaterale neuronilor din straturile III-IV și intră în cordonul posterior al substanței albe. S-a stabilit că majoritatea neuronilor cornului dorsal primesc un singur tip de aferentație, dar există neuroni asupra cărora converg impulsurile de la diferiți receptori. Aceasta poate fi baza pentru interacțiunea diferitelor sisteme de receptor. Axonii neuronilor cornului dorsal pot intra în substanța albă - în tracturile ascendente sau pot ajunge la neuronii motori ai coarnelor anterioare și pot participa la o serie de reflexe spinale. Astfel, impulsurile de la receptorii pielii declanșează reflexul de flexie. Apare atunci când un membru este retras de la un stimul dureros (în timpul unei arsuri etc.). Impulsurile de la receptorii sistemului somatosenzorial sunt transportate prin fasciculii subțiri și cuneați, precum și prin tracturile spinotalamic și spinocerebelos și lemniscul trigemenului. Chicul subțire transportă impulsuri din corp sub segmentul V toracic și pachet în formă de pană - din partea superioară a corpului și brațe. Aceste căi sunt formate de axonii neuronilor senzoriali, ale căror corpuri se află în ganglionii spinali, iar dendritele formează terminații receptorilor în piele, mușchi și tendoane. După ce au trecut toată măduva spinării și partea posterioară a medulului oblongata, fibrele fasciculilor subțiri și cuneați se termină pe neuroni. subţireŞi nuclee în formă de pană. Axonii neuronilor acestor nuclei merg în două direcții. Unii sunt chemati fibre arcuate externe - mutați în partea opusă, unde în compoziție peduncul cerebelos inferior se termina pe celule scoarță de vierme(vezi Atl.). Neuritele acestuia din urmă conectează cortexul viermelui cu nuclei cerebelosi. Axonii neuronilor acestor nuclei, ca parte a pedunculilor cerebelosi inferiori, sunt direcționați către nucleii vestibulari ai pontului. O altă parte, mai mare, a fibrelor din neuronii nucleilor gracili și cuneați este anterior canalului central. medular oblongata, face cruce și formează ansa medială sau lemniscus Prin urmare, ambele căi sunt numite sistem lemniscal. Ansa medială trece prin medula alungită, tegmentul pontului și mezencefalul și se termină în lateralŞi nucleele ventrale ai talamusului. Pe drumul lor prin trunchiul cerebral, fibrele lemniscului medial dau colaterale formațiunii reticulare. Fibrele neuronilor talamici trec ca parte a radiației talamice către cortex regiunile centrale emisfere cerebrale. Atât nucleii medulei oblongate, cât și proiecțiile talamice și corticale ale tractului subțire și cuneat au o organizare somatotopică. Aceste căi (în special fasciculul în formă de pană) transmit sensibilitate fină de la membrele superioare, făcând posibile mișcări fine și precise ale degetelor. Acest lucru este, de asemenea, facilitat de prezența unui număr mic de comutări de la neuron la neuron - nu există o „răspândire” a excitației în structurile creierului și măduvei spinării.

Tractul spinotalamic conduce stimularea de la receptori, a căror iritare provoacă durere și senzații de temperatură (vezi Atl.). Există și fibre de la receptorii articulari și tactili. Corpurile neuronilor senzoriali din această cale se află și în ganglionii spinali. Procesele centrale ale acestor neuroni intră în măduva spinării ca parte a rădăcinilor dorsale, unde se termină pe corpurile interneuronilor coarnelor dorsale la nivelul plăcilor IV-VI. Axonii neuronilor cornului dorsal se deplasează parțial în partea opusă, restul rămân pe partea lor și formează tractul spinotalamic adânc în cordonul lateral. Acesta din urmă trece prin măduva spinării, tegmentul medulei oblongate, pont și pedunculi cerebrali și se termină pe celule. nucleul ventral al talamusului. Pe parcurs prin trunchiul cerebral, colateralele pleacă din fibrele acestui tract către formațiunea reticulară. Din talamus, fibrele merg ca parte a strălucirii talamice către cortex, unde se termină în principal în regiune post-centrală. Spinocerebelos posteriorŞi calea din față efectuează excitația de la proprioceptori ai aparatului motor (vezi Atl.). Neuronii senzitivi ai acestor căi sunt localizați în ganglionii spinali, iar neuronii intercalari sunt localizați în coarnele din spate măduva spinării. Neuritele interneuroilor care fac parte din tractul spinocerebelos posterior rămân pe aceeași parte a măduvei spinării în măduva laterală, iar cele care formează tractul anterior se deplasează în partea opusă, unde se află și în măduva laterală. Ambele căi pătrund în cerebel: cea posterioară prin pedunculii săi inferiori, iar cea anterioară de-a lungul pedunculilor săi superiori. Se termină pe celule scoarță de vierme. De aici, impulsurile urmează aceleași căi ca și cele care trec de-a lungul fibrelor arcuate externe din medula oblongata. Datorită căilor spinocerebeloase, sunt integrate informațiile de la receptorii musculari și articulari ai membrelor și mecanismele cerebeloase necesare coordonării mișcărilor, menținerii tonusului muscular și a posturii. Acest lucru este deosebit de important pentru muncă membrele inferioareîn timp ce stă în picioare și se mișcă

Ansa trigemenului transmite impulsuri de la receptorii mecano-, termo- și de durere ai capului (vezi Atl.) Celulele servesc ca neuroni sensibili nodul trigemen. Fibrele periferice ale acestor celule trec ca parte a celor trei ramuri ale nervului trigemen, inervând pielea feței (Fig. 3.28). Fibrele centrale ale neuronilor senzoriali părăsesc ganglionul ca parte a rădăcinii senzoriale a nervului trigemen și pătrund în pons în locul în care trece în pedunculii cerebelosi medii. În pons, aceste fibre sunt împărțite în formă de T în ramuri ascendente și lungi descendente (tractul spinal), care se termină pe neuronii care formează structura principală în pons tegmentum. nucleul senzitiv al nervului trigemen, iar în medulla oblongata și măduva spinării - sa nucleul spinal(vezi Atl.). Fibrele centrale ale neuronilor acestor nuclei se încrucișează în partea superioară a pontului și, ca o ansă trigemenă, trec de-a lungul tegmentului mezencefal până la talamus, unde se termină independent sau împreună cu fibrele ansei mediale deasupra acestuia. celule nucleul ventral. Procesele neuronilor acestui nucleu sunt trimise ca parte a radiației talamice către cortexul părții inferioare. regiune post-centrală, unde sensibilitatea provenită din structurile capului este preponderent localizată

Proiecțiile somatosenzoriale din cortexul cerebral sunt situate în girusul postcentral. Fibrele din talamus sunt potrivite aici, aducand impulsuri de la toti receptorii pielii si sistemului musculo-scheletic. Aici, ca și în talamus, organizarea somatotopică a proiecțiilor este bine exprimată (Fig. 3.81). Pe lângă primar zona de proiectie, primind aferentare numai din talamus, exista si o zona secundara, pe neuronii careia, alaturi de cei talamici, se termina fibrele din zona primara. În această zonă, semnalele senzoriale sunt procesate, de aici sunt trimise altora, inclusiv zonelor motorii ale cortexului și structurilor subcorticale.